1、教学目的：教学目的：掌握内容：掌握内容：1.1.水在植物体内存在的形式及其在生命活动过水在植物体内存在的形式及其在生命活动过程中的重要作用。程中的重要作用。2.2.蒸腾作用的生理意义及其机制。蒸腾作用的生理意义及其机制。3.3.气孔蒸腾的机制气孔蒸腾的机制4.4.影响根系吸水的外界条件影响根系吸水的外界条件熟悉内容：熟悉内容：植物细胞吸水和水势的关系；合理灌溉的指标植物细胞吸水和水势的关系；合理灌溉的指标及其生理基础。及其生理基础。了解内容：了解内容：水的化学性质及自由能、化学势、水的化学性质及自由能、化学势、水势组分的概念。水势组分的概念。1.6 1.6 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础
2、一、植物体内的含水量一、植物体内的含水量二、二、水分的生理作用：水分的生理作用：1.1.水是植物细胞原生质的重要组分水是植物细胞原生质的重要组分2.2.水是植物体内代谢过程的反应物质水是植物体内代谢过程的反应物质3.3.水是植物吸收并运转物质的溶剂水是植物吸收并运转物质的溶剂4.4.水使植物保持挺立的姿态水使植物保持挺立的姿态5.5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水1.1.1 植物体内的含水量植物体内的含水量(water content)是指植物所含水分的量占鲜重的百分数。与植物种类，是指植物所含水分的量占鲜重的百分数。与植物种类，植物器官和组织及所处环境条
3、件有关。植物器官和组织及所处环境条件有关。在生产上通常用相对在生产上通常用相对 含水量（含水量（RWC）作为作物是否需）作为作物是否需要灌溉的指标，相对含水量要灌溉的指标，相对含水量是指植物实际含水是指植物实际含水 量占水分饱量占水分饱和时含水量的百分率。和时含水量的百分率。RWC(%)=Wact/Wa一、植物体内的含水量一、植物体内的含水量二、二、水分的生理作用：水分的生理作用：1.1.水是植物细胞原生质的重要组分水是植物细胞原生质的重要组分2.2.水是植物体内代谢过程的反应物质水是植物体内代谢过程的反应物质3.3.水是植物吸收并运转物质的溶剂水是植物吸收并运转物质的溶剂4.4.水使植物保持
4、挺立的姿态水使植物保持挺立的姿态5.5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水 1.1.2 植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态 自由水自由水(free waterfree water)：距离胶粒较远而可以自由流动的距离胶粒较远而可以自由流动的 水分水分束缚水束缚水(bound waterbound water)：靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。的水分。(1)(1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物体内水分状态与代谢的关系植物体内水分状态与代谢的关系(2)(2)自由水主要参与植物体内的各种代
5、谢反应自由水主要参与植物体内的各种代谢反应(3)(3)自由水束缚水的比值可作为衡量植物代谢强自由水束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。弱和抗性的生理指标之一。1.1.3 1.1.3 水分在植物生命活动中的作用：水分在植物生命活动中的作用：1 1）水是植物细胞原生质的主要组成组分）水是植物细胞原生质的主要组成组分2 2）水是植物体内代谢过程的重要原料水是植物体内代谢过程的重要原料3.3.水是各种生化反应和物质吸收、运输的介质水是各种生化反应和物质吸收、运输的介质4.4.水使植物保持固有的姿态水使植物保持固有的姿态5.5.水分能保持植物正常的体温水分能保持植物正常的体温1.1.
6、3.1 1.1.3.1 水分的生理作用：水分的生理作用：1.1.3.2 1.1.3.2 水对植物的生态作用：水对植物的生态作用：1 1）水是植物体温调节剂）水是植物体温调节剂 -蒸腾降温蒸腾降温2 2）水对可见光的通透性）水对可见光的通透性3 3）水对植物生存环境的调节）水对植物生存环境的调节 -增加大气湿度、改增加大气湿度、改善土壤及表面大气的温度等善土壤及表面大气的温度等1.1.自由能、化学势与水势自由能、化学势与水势 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能束缚能（bond energybond energy）和）和自由能自由能（free e
7、nergyfree energy）。）。束缚能束缚能是不能用于做有用功的能量；是不能用于做有用功的能量；自由能自由能是在恒温、恒压条件下能够做最大有用功是在恒温、恒压条件下能够做最大有用功（非膨胀功）的那部分能量。（非膨胀功）的那部分能量。1.1.自由能、化学势与水势自由能、化学势与水势 化学势化学势（chemical potential）：）：在物理化学中，用来在物理化学中，用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，用在能力，用表示表示。其热力学含义为：当温度、其热力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中压力及其他物质数量一定
8、时，体系中1mol1mol物质的物质的自由能就是该物质的化学势。自由能就是该物质的化学势。水的水的化学势化学势：判断水分参加化学反应的本领或在判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度两相间移动的方向和限度，用，用w w表示表示。其热其热力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中时，体系中1mol1mol水的自由能。水的自由能。即在一个系统中水的化学势即在一个系统中水的化学势(w w)与相同温度压与相同温度压力下纯水的化学势力下纯水的化学势(0 0w w)之差，在除以水的偏摩之差，在除以水的偏摩尔体积（尔体积（Vw w）。水势水势（
9、water potential）：）：在相同温度压力下每偏在相同温度压力下每偏摩尔体积水的化学势差摩尔体积水的化学势差,w。纯水的水势最高纯水的水势最高=0 =0 ；溶液的水势小于溶液的水势小于 0 0 水势的单位：水势的单位：Pa（帕）帕）1ba（巴）巴）=105pa;1大气压大气压=1.013ba=1.013105pa水分移动水分移动的方向：高水势区的方向：高水势区 低水势区低水势区2.2.含水体系的组成含水体系的组成（以下各因素的组合）（以下各因素的组合）渗透势渗透势（溶质势（溶质势 s）：）：由于溶质颗粒的存在，而使由于溶质颗粒的存在，而使水势降低的值。水势降低的值。=-iCRT （C
10、为溶液的摩尔浓度，为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，为绝对温度，R为气体常数，为气体常数，i为解离系数。）为解离系数。）衬质势衬质势 m：由于亲水物质对水分子的吸引，使水分子自由于亲水物质对水分子的吸引，使水分子自由能降低，水势下降的值。由能降低，水势下降的值。压力势压力势 p：由于静水压的存在，使体系的水势值增加，由于静水压的存在，使体系的水势值增加，成为正值。成为正值。重力势重力势 g：由于重力的存在使体系水势增加的数值。由于重力的存在使体系水势增加的数值。3.3.水的迁移过程水的迁移过程方式方式：扩散、集流、渗透作用：扩散、集流、渗透作用扩散（扩散（diffusion）：物质从浓度较高的区
11、物质从浓度较高的区域向浓度较低的区域域向浓度较低的区域发生净移动发生净移动分子分子的随机热运动造成的。的随机热运动造成的。糖块纯水3.3.水的迁移过程水的迁移过程方式方式：扩散、集流、渗透作用：扩散、集流、渗透作用集流（集流（mass flow）：液体液体中成群的原子或分子在压中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的力梯度作用下共同移动的现象。现象。与物质的浓度与物质的浓度梯度无关，例如水在水管梯度无关，例如水在水管中的流动。中的流动。3.3.水的迁移过程水的迁移过程方式方式：扩散、集流、渗透作用：扩散、集流、渗透作用渗透作用（渗透作用（osmosis）：液体通过半透膜进行扩液体通过半透膜
12、进行扩散的现象散的现象是扩散的是扩散的一种特殊形式。一种特殊形式。水流通水流通过膜的方向和速度决定于过膜的方向和速度决定于水的浓度梯度和压力梯度水的浓度梯度和压力梯度的总和。的总和。条件：条件：半透膜、膜两侧半透膜、膜两侧存在水势梯度存在水势梯度。1.2.2 1.2.2 植物细胞的水势组成植物细胞的水势组成一般认为，植物细胞的水势一般认为，植物细胞的水势 w=s+m+p细胞压力势细胞压力势 p：细胞壁压力存在而引起的细胞水势增加细胞壁压力存在而引起的细胞水势增加的值。的值。细胞衬质势细胞衬质势 m：由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低
13、的值。自由水的束缚而引起的水势降低的值。细胞溶质势细胞溶质势(渗透势渗透势)s：由于细胞液中溶质存在引起的由于细胞液中溶质存在引起的水势降低的值。水势降低的值。成熟植物细胞的水势：成熟植物细胞的水势：w =s +p未形成中央大液泡的细胞：未形成中央大液泡的细胞：例如：分生细胞、风干种子例如：分生细胞、风干种子 w =m吸水方式：吸水方式：吸胀吸水吸胀吸水渗透吸水渗透吸水代谢吸水代谢吸水吸胀作用吸胀作用(imbibition)渗透作用渗透作用(osmosis)呼吸放能作功呼吸放能作功1.2.3 1.2.3 植物细胞吸水的方式植物细胞吸水的方式植物植物细胞的代谢性吸水细胞的代谢性吸水利用细胞呼吸释
14、放出的利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进人细胞的过程称代谢能量，使水分经过质膜进人细胞的过程称代谢性吸水（性吸水（metabollC absorpt 工工on of water)1.1.渗透吸收渗透吸收（osmotic absorption of water）植物细胞构成的渗透系统植物细胞构成的渗透系统1.2.3 1.2.3 植物细胞吸水的方式植物细胞吸水的方式成熟的细胞的原生质层（成熟的细胞的原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜包括原生质膜、原生质和液泡膜）渗透系统的半透膜。渗透系统的半透膜。溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个
15、渗透系统。构成了一个渗透系统。质壁分离质壁分离证明植物细胞是一个渗透系统证明植物细胞是一个渗透系统1 1.鉴定细胞死活鉴定细胞死活2 2.测定细胞的渗透势测定细胞的渗透势3 3.测定细胞壁和细胞质的透性测定细胞壁和细胞质的透性4 4.证明植物细胞是渗透系统证明植物细胞是渗透系统 s s w w p p不膨胀不膨胀1.51.11.01.20-5-10-15-20-25510151.31.4完全膨胀完全膨胀105pa 低水势低水势 常态常态 纯水纯水小液流法测定细胞水势小液流法测定细胞水势质壁分离测定细胞水势质壁分离测定细胞水势 因吸胀力的存在而吸收水分子因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作
16、用。的作用称为吸胀作用。2.2.吸胀吸水吸胀吸水 吸胀力（吸胀力（m）：）：蛋白质类物质蛋白质类物质淀粉类淀粉类纤维素纤维素 w=m1.2.4 1.2.4 水分的跨膜运送与水孔蛋白水分的跨膜运送与水孔蛋白1.单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 2.水集流水集流(bulk flow)通过质膜上水孔蛋白通过质膜上水孔蛋白(aquaporin)中的水通道中的水通道(water channel)进入细胞进入细胞水孔蛋白水孔蛋白(aquaporin):aquaporin):是一类具有选择性、高效是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔转运水分的膜通道
17、蛋白。水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈体，呈“滴漏滴漏”模型。每个亚模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。调节的。1.2.5 1.2.5 细胞间水分的移动细胞间水分的移动 p p=7=7105pa s s=-15=-15105pa w=-8=-8105paA s s=-13=-13105pa p p=4=4105pa w=-9=-9105paB土壤土壤植物植物大气连续体中的水势大气连续体中的水势根尖的根毛区根尖的根毛区1.3.1 1.3.1 植物根系吸水的部位植物根系吸水的部位1
18、.3.2 1.3.2 植物吸水的途径植物吸水的途径根根毛皮层内皮层中柱导管毛皮层内皮层中柱导管 共质体途径和质外体途径共质体途径和质外体途径质外体途径：质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快。膜，移动快。共质体途径：共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞。进入另一细胞。几个相关的概念质外体质外体：是一个开放性的连续自由空间，包是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。括细胞壁、胞间隙及导管等。共质体共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整
19、体。系起来形成的一个连续的整体。胞间连丝胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。丝微管，其两端与内质网相连接。根部吸水的途径根部吸水的途径1.3.3 1.3.3 根系吸水动力根系吸水动力根压（根压（root pressure）：）：植物根部的生理活动植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。伤流和吐水可证明使液流从根部上升的压力。伤流和吐水可证明根压的存在根压的存在 蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirational pull）：）：由于蒸腾由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
20、主要动力。的力量。主要动力。机制？根根 压压主动吸水主动吸水被动吸水蒸腾拉力蒸腾拉力方式1.3.3 1.3.3 根系吸水的外部因素根系吸水的外部因素土壤水分土壤水分土壤通气土壤通气土壤温度土壤温度土壤溶液浓度土壤溶液浓度植物从土壤中吸水，实质上是植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用超过永久萎蔫系植物只能利用超过永久萎蔫系数以上的土壤中的可利用水分数以上的土壤中的可利用水分（available water）。）。土壤可用土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、
21、壤土和黏土的可细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。用水分数量依次递减。土壤通气不良，造成土壤缺氧土壤通气不良，造成土壤缺氧，COCO2 2浓度过高，短期内可使细浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和积累较无氧呼吸，产生和积累较 多的多的酒精，根系中毒受伤，吸水更酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也水现象，也 是因为土壤空气不是因为土壤空气不足，影响吸水。足，影响吸水。低温能降低根系的吸水速率，原低温能降低根系的吸水速率，原因是：水
22、分子运动减慢；细胞质因是：水分子运动减慢；细胞质黏性增大；呼吸作用减弱；根系黏性增大；呼吸作用减弱；根系生长缓慢。生长缓慢。高温能降低根系的吸水速率。原高温能降低根系的吸水速率。原因：加速根的老化过程；使酶钝因：加速根的老化过程；使酶钝化。化。根系要从土壤中吸水，根部细胞根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势的水势必须低于土壤溶液的水势。土壤溶液浓度较低，水势较高，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。，作物吸水困难。水分在整个植物体内运输的途径为：水分在整个
23、植物体内运输的途径为：土壤水土壤水根毛根毛根皮层根皮层根中柱鞘根中柱鞘根导管根导管茎导管茎导管叶柄导管叶柄导管叶脉叶脉导管导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔气孔下腔下腔气孔（气孔（大气）大气）运输的速度：轴向运输（长距离）运输的速度：轴向运输（长距离）3 345m/h45m/h。径向运输（短距离）径向运输（短距离）1010-3-3cm/hcm/h运输的原因：运输的原因：运输的动力：运输的动力：根压和蒸腾拉力（主要）根压和蒸腾拉力（主要）。（1 1）水柱有张力，（）水柱有张力，（0.5-3MPa0.5-3MPa）（2 2）水分子间有较大的内聚力（）水分子间有较大的内聚力（30 MPa3
24、0 MPa），），内聚力内聚力 张力张力（3 3）水分子对导管壁有很强的附着力）水分子对导管壁有很强的附着力内聚力学说内聚力学说由爱尔兰人狄克逊由爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)(H.H.Dixon)提出。提出。主要论点：主要论点：叶片因蒸腾失水而从导管叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。保证水柱的连续而使水分不断上升。存在争议存在争议争议的焦点争议的焦点：木质部内的巨大负压和连续水柱木质部内的巨大负压和连续水柱的问题的问题 到目前为止：到目
25、前为止：木质部内的巨大负压：木质部内的巨大负压：没有直接的实验证据。没有直接的实验证据。空穴化的普遍发生：空穴化的普遍发生：证明了导管或管胞内连续水证明了导管或管胞内连续水柱的不可能性柱的不可能性,蒸腾拉力无法产生。蒸腾拉力无法产生。（可修复）（可修复）叶片蒸腾和根系吸水在时间上的不一致现象叶片蒸腾和根系吸水在时间上的不一致现象,用用内聚力学说也无法作出解释。内聚力学说也无法作出解释。越来越多的实验证据对内聚力学说的支撑理越来越多的实验证据对内聚力学说的支撑理论提出了严峻的挑战。此理论已经争议了一个多论提出了严峻的挑战。此理论已经争议了一个多世纪，但多数研究者相信其合理性。世纪，但多数研究者相
26、信其合理性。1.1.蒸腾作用是水分吸收与运转的动力蒸腾作用是水分吸收与运转的动力2.2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输3.3.蒸腾作用降低叶片的温度蒸腾作用降低叶片的温度4.4.蒸腾作用有利于气体的交换蒸腾作用有利于气体的交换枝、果枝、果 皮孔蒸腾皮孔蒸腾0.1%叶叶 片片角质层蒸腾角质层蒸腾 气孔蒸腾气孔蒸腾（主要方式主要方式）气孔数目多而面积小，占叶面积的气孔数目多而面积小，占叶面积的1%1%以下，以下，但其蒸腾速率比同面积的自由水面快但其蒸腾速率比同面积的自由水面快5050倍以上。倍以上。小孔扩散原理小孔扩散原理(边缘效应边缘效应):):水分子经过小
27、孔水分子经过小孔的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。的周长成正比。保卫细胞体积小，膨压变化快速；保卫细胞体积小，膨压变化快速；保卫细胞有整套的细胞器；保卫细胞有整套的细胞器；保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁；保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁；保卫细胞与表皮细胞不具有胞间连丝，保卫细胞与表皮细胞不具有胞间连丝，有利于水势梯度的建立，引起膨压的变化。有利于水势梯度的建立，引起膨压的变化。3.气孔运动：气孔运动：张开和关闭的程度由保卫细胞的形状来调节。张开和关闭的程度由保卫细胞的形状来调节。吸水，膨压增大，气孔张开；失水，膨压减小，吸水，膨压增大
28、，气孔张开；失水，膨压减小，气孔关闭。气孔关闭。4.气孔运动的机理气孔运动的机理光照光照保卫细胞进行保卫细胞进行光合作用光合作用COCO2 2减少减少PHPH升高升高淀粉淀粉减少减少糖增加糖增加 w下降下降保卫细胞保卫细胞吸水吸水体积体积膨胀膨胀气孔张开气孔张开淀粉淀粉+磷酸磷酸 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-1-P P 葡萄糖葡萄糖-6-6-P P 葡萄糖葡萄糖PH PH(6.1(6.1-7.3)-7.3)PH PH(2.9(2.9-6.1)-6.1)光照光照保卫细胞进行光合作用保卫细胞进行光合作用ATPATP活化质膜上的活化质膜上的H H+-ATP-ATP酶酶消耗消耗ATP
29、ATP K K+主动进入保卫细胞主动进入保卫细胞/H H+排出保卫细胞排出保卫细胞保卫细胞保卫细胞 w下降下降保卫细胞吸水保卫细胞吸水气孔张开气孔张开激活激活K KH H通道通道 光照光照COCO2 2光合碳循环光合碳循环pHpH升高升高淀粉水解淀粉水解葡萄糖葡萄糖-1-1-P P葡萄糖葡萄糖-6-6-P PPEPPEPEMPCOCO2 2消耗的结果消耗的结果pH=8.0-8.5pH=8.0-8.5PEPPEP羧化酶活性升高羧化酶活性升高PEP+COPEP+CO2 2 OAAOAAMALMAL2 2H H+MALMAL2-2-MALMAL脱氢酶脱氢酶MALMAL2-2-在电势上可平衡在电势上可
30、平衡进入保卫细胞的部分进入保卫细胞的部分K K+K K+/H/H+泵泵K K+/H/H+交换交换保卫细胞内保卫细胞内K K+增多增多气孔张开气孔张开 w w下降下降ATPATP光合磷酸化光合磷酸化光照光照保卫细胞进行光合作用保卫细胞进行光合作用保卫细胞的保卫细胞的COCO2 2浓度减少浓度减少保卫细胞的保卫细胞的PH PH 增高增高HCOHCO3 3-增多增多,与与PEP PEP 合成合成MALMAL 以以ATPATP酶为媒介的酶为媒介的K K+/H/H+交换交换系统使系统使K K+进入保卫细胞进入保卫细胞保卫细胞的保卫细胞的K K+浓度增大浓度增大保卫细胞的水势下降保卫细胞的水势下降ATPA
31、TP以以ATPATP酶为媒介的酶为媒介的K K泵使泵使K K+进进入保卫细胞入保卫细胞淀粉水解淀粉水解保卫细胞的糖浓度增高保卫细胞的糖浓度增高气孔张开气孔张开光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化呼吸作用呼吸作用 气孔运动是有内生昼夜节律，即随一天的昼夜交气孔运动是有内生昼夜节律，即随一天的昼夜交替而开闭。替而开闭。5.影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素 （1 1）光：主要因素。光促进光合作用，促进苹）光：主要因素。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进果酸的形成，促进K+K+和和Cl-Cl-吸收等吸收等。光诱导气孔光诱导气孔开放开放(一些植物除外一些植物除外)，不同波长的光对气孔运，不同
32、波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合与光合作用相似作用相似)。5.影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素 （2 2）COCO2 2：叶片内部低的：叶片内部低的COCO2 2分压可使气孔张开，分压可使气孔张开，高的高的COCO2 2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内过影响叶内COCO2 2浓度而间接影响气孔开关的。浓度而间接影响气孔开关的。（3 3）温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温）温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在度的升高而增大。在2525以上时气孔开度最大，以上时气孔
33、开度最大，30-3530-35时开度会减小。低温下开度减小或关闭。时开度会减小。低温下开度减小或关闭。5.影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素 （4 4）水分：直接关键因素。）水分：直接关键因素。蒸腾时失水过多，气蒸腾时失水过多，气孔关闭。叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤孔关闭。叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。开度减小或关闭。（5 5）气孔的震荡：在干旱条件下，可以降低蒸腾）气孔的震荡：在干旱条件下，可以降低蒸腾速率，但不影响光合作用。速率，但不影响光合作用。5.影响气孔运动的因素影响气孔运
34、动的因素 （6 6）植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而）植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABAABA促进气孔关闭。干旱时根产生的促进气孔关闭。干旱时根产生的ABAABA向上运输向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上到地上部，促进保卫细胞膜上K+K+外流通道开启，外流通道开启，向外运送的向外运送的K+K+量增加，使保卫细胞水势增大而失量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭。水，从而促进气孔关闭。（1 1）蒸腾速率）蒸腾速率（transpirational rate）：又称又称蒸蒸腾强度腾强度，指植物在单位时间内，单位面积通，指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（
35、克平方分过蒸腾作用而散失的水分量。（克平方分米米小时）小时）1.5.4 蒸腾作用的指标及影响蒸腾作用的因素蒸腾作用的指标及影响蒸腾作用的因素（2 2）蒸腾比率）蒸腾比率（transpirational ratio）：植物每植物每消耗消耗l l公斤水时所形成的干物质重量（克）。公斤水时所形成的干物质重量（克）。（3 3）蒸腾系数）蒸腾系数（transpirational coefficient）：又又称为称为需水量需水量（water requirement），植物制造植物制造1 1克干物质所需的水分量（克）。它是蒸腾比克干物质所需的水分量（克）。它是蒸腾比率的倒数。率的倒数。蒸腾速率取决于：蒸腾
36、速率取决于：叶内空隙和外部空气间的水蒸气浓度差（外在因素）；叶内空隙和外部空气间的水蒸气浓度差（外在因素）；扩散途径的阻力（内在因素）。扩散途径的阻力（内在因素）。包括包括 气孔阻力气孔阻力+扩散层阻力扩散层阻力 2.影响蒸腾作用的内外因素影响蒸腾作用的内外因素而气孔阻力包括：而气孔阻力包括：气孔频度气孔频度（气孔数（气孔数/cm2cm2）气孔大小气孔大小、气孔开度气孔开度等等 凡影响叶内外水蒸汽压差的凡影响叶内外水蒸汽压差的外界条件均影响蒸腾作用。外界条件均影响蒸腾作用。2.影响蒸腾作用的内外因素影响蒸腾作用的内外因素外部因素：外部因素：光照光照、空气相对湿度空气相对湿度、温度温度、风速风速
37、等等（1 1）减少蒸腾面积）减少蒸腾面积3.降低蒸腾作用的途径降低蒸腾作用的途径（2 2）降低蒸腾速率）降低蒸腾速率（3 3）使用抗蒸腾剂）使用抗蒸腾剂例如：苗木移栽时，去除枝叶。例如：苗木移栽时，去除枝叶。例如：苗木移栽时，在午后阴天例如：苗木移栽时，在午后阴天 进行、遮阴、喷水等。进行、遮阴、喷水等。例如：脱落酸、阿特拉津减小气例如：脱落酸、阿特拉津减小气孔开度；高岭土喷洒叶面，反孔开度；高岭土喷洒叶面，反射阳光；硅酮、胶乳喷于叶面，射阳光；硅酮、胶乳喷于叶面，减少水分散失。减少水分散失。16.1 16.1 作物需水规律作物需水规律1.6 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础不同作物或同一
38、作物不同时期需水量不同。不同作物或同一作物不同时期需水量不同。如：如：C3C3植物比植物比C4C4植物多植物多1 12 2倍倍水分临界期：水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。受害的时期。小麦：孕穗期和开始灌浆至乳熟末期小麦：孕穗期和开始灌浆至乳熟末期 豆类：开花期豆类：开花期 果树：开花至果实生长初期果树：开花至果实生长初期 1.1.土壤含水量指标：一般为土壤含水量指标：一般为土壤含水量为田间土壤含水量为田间持水量的持水量的60%60%80%80%，以作物本身情况为依据以作物本身情况为依据。1.6.2 合理灌溉的指标合理灌溉的指标2.2.作物形态指标：作
39、物形态指标：生长速率下降；生长速率下降；幼嫩叶的凋幼嫩叶的凋萎；萎；茎叶颜色变红。茎叶颜色变红。3.3.灌溉的生理指标：灌溉的生理指标：叶水势；叶水势；细胞汁液浓度或细胞汁液浓度或渗透势；渗透势；气孔开度；叶温气孔开度；叶温气温差。气温差。节水农业节水农业(economize water agriculture)是充是充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。续发展的生态环境的农业。1.6.3 节水灌溉与节水农业节水灌溉与节水农业节水灌溉的方法：节水灌
40、溉的方法：喷灌、滴灌、渗灌（地下）等。喷灌、滴灌、渗灌（地下）等。可改善各种生理作用，特别是光合作用；可改善各种生理作用，特别是光合作用；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足生态需水）；防止土壤干旱（满足生理需水）。生态需水）；防止土壤干旱（满足生理需水）。1.6.4 合理灌溉增产的原因合理灌溉增产的原因1.植物细胞水势的组成？植物细胞水势的组成？2.水分进出植物体的全过程及动力？水分进出植物体的全过程及动力？提示：根系对水分的吸收、水分在植物体内的运输、植物提示：根系对水分的吸收、水分在植物体内的运输、植物体内水分放入散失。体内水分放入散失。3.气孔开闭的主要机理？气孔开闭的主要机理？4.影响气孔运动的因素？影响气孔运动的因素？5.合理灌溉的指标有哪些？合理灌溉的指标有哪些？课后思考课后思考
