1、植物的水分生理植物的水分生理没有水就没有生命“有收无收在于水”植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。植物的水分代谢包括：水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失主要内容主要内容u水分在植物生命活动中的作用；u化学势、水势；u植物细胞对水分的吸收；u水分的跨膜运输；u土壤中的水分与水势；u植物根系对水分的吸收；u蒸腾作用；u植物体内水分的运输；u合理灌溉的生理基础。2.1 水分在植物生命活动中的作用1、植物体内的含水量和水分存在的状态；、植物体内的含水量和水分存在的状态；2、水在植物生命活动中的生理作用；、水在植物生命活动中的生理作用
2、；3、水在植物生命活动中的生态作用。、水在植物生命活动中的生态作用。苔藓苔藓含水量含水量6%6%莲莲含水量含水量90%90%1、不同植物含水量不同、不同植物含水量不同水生中生旱生水生中生旱生草本植物草本植物含水量含水量70-85%70-85%植物体内的含水量和水分存在的状态植物体内的含水量和水分存在的状态2.2.同一植株不同器官、组织含水量不同同一植株不同器官、组织含水量不同根根60%60%90%90%种子种子10%10%14%14%新生旺盛衰老成熟新生旺盛衰老成熟前期后期前期后期3.同一器官不同生长期，含水量也不同4 4、环境条件、环境条件荫蔽潮湿环境向阳、干燥环境荫蔽潮湿环境向阳、干燥环境
3、在生物体内水的存在状态在生物体内水的存在状态自由水自由水(free water)(free water)是指不被细胞是指不被细胞组织吸附组织吸附,可以自由移动的水可以自由移动的水,只有只有自由水才能起到溶剂的作用。自由水才能起到溶剂的作用。束缚水束缚水(bound(bound weterweter)是指紧密吸附是指紧密吸附在胶体颗粒或大分子表面在胶体颗粒或大分子表面,不能自由不能自由移动的水。移动的水。植物体内的含水量和水分存在的状态植物体内的含水量和水分存在的状态 自由水参与各种代谢作用，自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。大，则
4、植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢束缚水不参与代谢作用，作用，束缚水含量与植物抗性大束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。小有密切关系。自由水自由水/束缚水比值随发育时期和外界条件而变化，束缚水比值随发育时期和外界条件而变化，并对细胞的生理活动产生影响。并对细胞的生理活动产生影响。水在植物生命活动中的生理作用水在植物生命活动中的生理作用1、水是细胞原生质的主要组分；、水是细胞原生质的主要组分；2、水直接参与植物体内重要的代谢过程；、水直接参与植物体内重要的代谢过程；3、水是各种生化反应和物质吸收、运输的良好介质；、水是各种生化反应和物质吸收、运输的良好介质；4、水能使植物保持固有的姿态；、水能使植
5、物保持固有的姿态；5、细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水分。、细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水分。水在植物生命活动中的生态作用水在植物生命活动中的生态作用1、水是植物体温调节器；、水是植物体温调节器；2、水对植物生存微环境的调节作用。、水对植物生存微环境的调节作用。2.2 化学势、水势1、自由能与化学势；、自由能与化学势；2、水的化学势与水势；、水的化学势与水势；自由能自由能(free energy)(free energy)：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。在植物生理学中，水势是指每偏摩尔体积水的化学势差。在植物生理学中，水势是指每偏摩尔
6、体积水的化学势差。偏摩尔体积偏摩尔体积(V Vw w）是指在恒温恒压，其它组分浓度不变情况下，混合体系）是指在恒温恒压，其它组分浓度不变情况下，混合体系中中1mol1mol该物质所占据有效体积。该物质所占据有效体积。在纯的水溶液中，在纯的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积相差不大，实际水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。水势的单位是水势的单位是J/molJ/mol，这和压力单位是相同的，所以可以用压力的单，这和压力单位是相同的，所以可以用压力的单位表示水势。如：帕斯卡，兆帕等。位表示水势。如：帕斯
7、卡，兆帕等。J.mol-1水势单位:=J.m-3=N.m-2=Pa m3.mol-1 化学势化学势 J.mol-1(J=Nm)，偏摩尔体积单位，偏摩尔体积单位m3mol-1把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。常把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。常用单位为用单位为PaPa，MPaMPa或或atmatm。水势的单位水势的单位溶液中水势的组成溶液中水势的组成w=s+m+p+g氢键氢键一个水分子上的部分带一个水分子上的部分带负电荷的氧原子会吸引负电荷的氧原子会吸引另一个水分子上的带部另一个水分子上的带部分正电荷的氢原子。这分正电荷的氢原子。这种水分子间微弱的静电种水分子间微弱
8、的静电引力称之为氢键。水分引力称之为氢键。水分子间氢键作用是许多水子间氢键作用是许多水的物理特性产生的原因。的物理特性产生的原因。2.3 植物细胞对水分的吸收1、植物细胞的渗透性吸水；、植物细胞的渗透性吸水；2、植物细胞的吸涨吸水；、植物细胞的吸涨吸水；植物细胞构成的渗透系统植物细胞构成的渗透系统1 1、溶质势、溶质势(solute potential)s(solute potential)s由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶液的溶质点数越多，其溶质势越低。溶质势也表示了溶液中溶液的溶质点数越多，其溶质势越低。溶质势也表示了溶液中水分潜在
9、的渗透能力的大小。所以溶质势也称为渗透势水分潜在的渗透能力的大小。所以溶质势也称为渗透势(osmotic(osmotic potehtialpotehtial)s)s。ss -RTCs-RTCs。R R 为气体常数（为气体常数（=8.32=8.32焦尔焦尔/摩尔摩尔KK）；）；T T 为绝对温度，以卡尔文（为绝对温度，以卡尔文（kelvinkelvin）为单位）为单位,273+,273+；Cs Cs 为溶质的浓度，以克分子渗透浓度，或每升水中完全为溶质的浓度，以克分子渗透浓度，或每升水中完全溶解的溶质的摩尔数来表示（溶解的溶质的摩尔数来表示（mol/Lmol/L）；）；负号表示溶解的溶质降低溶
10、液的水势。负号表示溶解的溶质降低溶液的水势。0.1 mol/L0.1 mol/L的葡萄糖和的葡萄糖和NaClNaCl谁的渗透势低？谁的渗透势低？ss -RTCs-RTCs葡萄糖：葡萄糖：-0.244-0.244 MPaMPa NaClNaCl ：-0.488-0.488 MPaMPa2 2、压力势、压力势 (pressure potential(pressure potential，p p )由于压力由于压力存在而使体系水势改变的数值存在而使体系水势改变的数值,加正压力，使体系水加正压力，使体系水势提高。势提高。（植物细胞中该压力一般为膨压）（植物细胞中该压力一般为膨压）3 3、重力势、重力势
11、(gravitational potential，g g)ggw wghgh。重力作用使水向下移动，使处于较高位置的水比较低位置的重力作用使水向下移动，使处于较高位置的水比较低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。例如：势可忽略不计。例如：10m10m的高度对水势产生约的高度对水势产生约100Pa100Pa的影响。的影响。4 4 、衬质势（衬质势（matricmatric potential,potential,m m）由于亲水的衬质与水分）由于亲水的衬质与水分子的相互作用使水的自由能降低的那部分水势。子的相
12、互作用使水的自由能降低的那部分水势。如干燥的木材、种子等具有很低的如干燥的木材、种子等具有很低的mm，可达，可达-300MPa-300MPa，因此，因此有很强的吸水能力。有很强的吸水能力。溶液的水势溶液的水势 ：ww=s+p+gs+p+g，若两个溶液的高度相同，若两个溶液的高度相同，所受压力相同，那么在研究这两个体系水势时，所受压力相同，那么在研究这两个体系水势时，pp、gg可忽略不计。可忽略不计。ww=s=s，s=-s=-iCRTiCRT,所以所以ww=-=-iCRTiCRT。水分的移动是顺着能量梯度的方向进行的，水分总是从水势高水分的移动是顺着能量梯度的方向进行的，水分总是从水势高处移向水
13、势低处。处移向水势低处。运动方向运动方向水势大小水势大小纯水的水势：纯水的化学势纯水的水势：纯水的化学势 w w=0=0，纯水的水势也为，纯水的水势也为0 0。2.4 水分的跨膜运输水分的跨膜运输1 1、扩散、扩散 （diffusiondiffusion）:扩散是物质分子扩散是物质分子(气体分子、水分子气体分子、水分子或溶质分子或溶质分子)从较高化学势区域向较低化学势区域随机的但是累从较高化学势区域向较低化学势区域随机的但是累进的运动进的运动,通常导致扩散分子的均匀分布。通常导致扩散分子的均匀分布。2 2 、集流、集流 （bulk flowbulk flow）:由于压力差的存在而形成的大量由于
14、压力差的存在而形成的大量分子集体的运动称为集流分子集体的运动称为集流 。3 3 、渗透、渗透 （OsmosisOsmosis）:液体中的水分子通过半透膜进行扩散的液体中的水分子通过半透膜进行扩散的现象。现象。水分的跨膜运输水分的跨膜运输水通道蛋白水通道蛋白(aquaporinaquaporin)细胞质膜上存在蛋白质组成的对水具有特异通透性的细胞质膜上存在蛋白质组成的对水具有特异通透性的孔道。水通道运输水分可被磷酸化调节。孔道。水通道运输水分可被磷酸化调节。Structure of an aquaporin showing the six transmembrane helices and tw
15、o conserved NPA(Asn-Pro-Ala)residues.A)Aquaporins consist of six membrane-spanning segments arranged in two hemi-pores,which fold together to form the hourglass-shaped channel.B)The highly conserved NPA motifs are also shown and may form a size-exclusion pore,giving the channel its high sensitivity.
16、依赖于钙离子的蛋白激酶可以使特殊的丝氨酸残基磷酸依赖于钙离子的蛋白激酶可以使特殊的丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水通过量剧增。化，水孔蛋白的水通道加宽，水通过量剧增。植物细胞水势植物细胞水势植物细胞水势植物细胞水势植物细胞水势的测定植物细胞水势的测定1.1.液体交换法；液体交换法；2.2.直接法干湿球温度计法；直接法干湿球温度计法；3.3.压力室法；压力室法；4.4.冰点下降法；冰点下降法；5.5.压力探针法。压力探针法。将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到ww =s=-CRT=s=-CRT相等的溶液，即可知被测植物组织材料的水相等的溶
17、液，即可知被测植物组织材料的水势，如：小液流法。势，如：小液流法。将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到ww=s =s=-CRT=-CRT相等的溶液，即可知被测植物组织材料的水势，如相等的溶液，即可知被测植物组织材料的水势，如小液流法。小液流法。如何知道哪一浓度蔗糖溶液的水势与植物组织的水势相等如何知道哪一浓度蔗糖溶液的水势与植物组织的水势相等呢？我们知道，水势的高低决定了水分的流动方向。若将呢？我们知道，水势的高低决定了水分的流动方向。若将植物细胞浸于蔗糖溶液中，当植物细胞的水势大于外界蔗植物细胞浸于蔗糖溶液中，当植物细胞的水势大于外界蔗糖溶液的
18、水势时，细胞失水，外界溶液比重变小；当植物糖溶液的水势时，细胞失水，外界溶液比重变小；当植物细胞的水势小于外界蔗糖溶液的水势时，细胞吸水，外界细胞的水势小于外界蔗糖溶液的水势时，细胞吸水，外界溶液的比重变大；只有当植物细胞的水势与外界蔗糖溶液溶液的比重变大；只有当植物细胞的水势与外界蔗糖溶液的水势相等时，植物细胞将既不吸水也不失水（实际情况的水势相等时，植物细胞将既不吸水也不失水（实际情况应是吸水和失水达到动态平衡），而蔗糖溶液的比重将不应是吸水和失水达到动态平衡），而蔗糖溶液的比重将不发生变化。因此，测定外界蔗糖溶液的比重变化就可确定发生变化。因此，测定外界蔗糖溶液的比重变化就可确定哪一浓度
19、的蔗糖溶液的水势与植物细胞的水势相等。哪一浓度的蔗糖溶液的水势与植物细胞的水势相等。2 2、干湿球温、干湿球温度计度计（PsychrometerPsychrometer）原理：水溶液原理：水溶液的水势降低时的水势降低时水的蒸气压就水的蒸气压就会降低；水从会降低；水从一个表面的蒸一个表面的蒸发会降低这个发会降低这个表面的温度。表面的温度。3 3、压力室法（、压力室法（pressure bombpressure bomb）测量出木质部溶液的压力势和）测量出木质部溶液的压力势和溶质势，并根据计算得到木质部溶液的水势即可得到植物组织溶质势，并根据计算得到木质部溶液的水势即可得到植物组织的水势。的水势。
20、待测材料分待测材料分离，部分密离，部分密闭在压力室闭在压力室中，加压使中，加压使木质部水柱木质部水柱达到切割前达到切割前状态。所测状态。所测得的压力加得的压力加上负号即为上负号即为木质部压力木质部压力势。势。a)a)木质部未被切断时，水柱呈连续状；木质部未被切断时，水柱呈连续状；(b)(b)木质部木质部被切断时，因导管中的负压消失，水柱流入导管被切断时，因导管中的负压消失，水柱流入导管内；内；(c)(c)压力平衡时，木质部的水柱返回到切面。压力平衡时，木质部的水柱返回到切面。木质部的压力势为木质部的压力势为-1-2MPa-1-2MPa溶质势仅为溶质势仅为-0.05-0.2MPa-0.05-0.
21、2MPa（忽略！）（忽略！）4 4、冰点下降法：当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降，、冰点下降法：当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降，这也是溶液的依数性质之一，例如纯水的冰点是这也是溶液的依数性质之一，例如纯水的冰点是00，在，在1 1公斤公斤纯水中加入纯水中加入 1 1摩尔溶质时，溶液冰点下降到摩尔溶质时，溶液冰点下降到-1.86-1.86。因此根据冰点的变化可计算出溶液的摩尔浓度，进而计算溶液因此根据冰点的变化可计算出溶液的摩尔浓度，进而计算溶液的渗透势。的渗透势。注意：用冰点渗透压计可以测量小至注意：用冰点渗透压计可以测量小至1 1纳升纳升（1010-9-9L L）体积的溶液
22、的冰点。这样小的测量）体积的溶液的冰点。这样小的测量体积使我们能对单个细胞液进行测量。体积使我们能对单个细胞液进行测量。根据冰点下降值与溶液质量摩尔浓度根据冰点下降值与溶液质量摩尔浓度(C)(C)的关系式：的关系式：T Tf f=1.86C(1.86=1.86C(1.86为水的冰点下降常数为水的冰点下降常数)可求出细胞液的质量摩可求出细胞液的质量摩尔浓度尔浓度(C=(C=T Tf f/1.86)/1.86)即渗透浓度。即渗透浓度。吸取该细胞的一小滴细胞液，并将此滴细胞液注入到滴加在半导吸取该细胞的一小滴细胞液，并将此滴细胞液注入到滴加在半导体致冷器（冰点渗透计）金属板上的油滴里，由于细胞液的比
23、重体致冷器（冰点渗透计）金属板上的油滴里，由于细胞液的比重比油大，沉在油里。然后让半导体致冷器致冷，当油的温度下降比油大，沉在油里。然后让半导体致冷器致冷，当油的温度下降至零下某一温度时，细胞液便凝固，此温度即为细胞液的凝固点，至零下某一温度时，细胞液便凝固，此温度即为细胞液的凝固点，也为水的冰点下降值也为水的冰点下降值(T Tf f)，s=-CRT=-s=-CRT=-T Tf f/1.86/1.86*RCRC5 5、压力探针法（、压力探针法（Pressure Probe)Pressure Probe)将玻璃细管探针刺入细胞，探针中充满硅油。由于将玻璃细管探针刺入细胞，探针中充满硅油。由于细胞
24、有膨压，细胞液就会进入到探针中，硅油和细细胞有膨压，细胞液就会进入到探针中，硅油和细胞液的界面可在显微镜下看到。加压使细胞液刚好胞液的界面可在显微镜下看到。加压使细胞液刚好返回细胞，压力传感器感受并记录所施压力，即为返回细胞，压力传感器感受并记录所施压力，即为细胞的压力势。细胞的压力势。小结：水在植物生命活动中的重要作用小结：水在植物生命活动中的重要作用 水势概念水势概念 植物细胞水势组成植物细胞水势组成 判断细胞水分关系判断细胞水分关系 纯水纯水 w w=0=0 溶液溶液 w w =-CRT=-CRT饱和细胞饱和细胞 w w=0;=0;pp=-=-ss 萎蔫细胞萎蔫细胞 pp=0;=0;w
25、w =ss细胞在外液中平衡时细胞在外液中平衡时 细胞水势细胞水势=外液水势外液水势2.5 土壤中的水分与水势1、土壤水势；、土壤水势；2、土壤中水分的移动。、土壤中水分的移动。土壤田间持水量（土壤田间持水量（field capacityfield capacity）：是指使土壤水分饱和）：是指使土壤水分饱和然后再让多余水分流失之后的土壤水分含量。植物从土壤中然后再让多余水分流失之后的土壤水分含量。植物从土壤中吸收水过程是从高水势的土壤流向低水势的植物的根。吸收水过程是从高水势的土壤流向低水势的植物的根。土壤的水势土壤的水势 w w=s s+m一般土壤溶液的一般土壤溶液的 s s为为 -0.02
26、MPa(-0.02MPa(可怱略可怱略),),盐碱地可达盐碱地可达-0.2-0.2MPaMPa;相差约相差约1010倍。湿润土壤的倍。湿润土壤的 m m接近接近0 0，干旱土壤可达，干旱土壤可达-3.0MPa-3.0MPa。在非盐碱土壤及土壤接近饱和水的在非盐碱土壤及土壤接近饱和水的条件下，其水势接近纯水的水势。条件下，其水势接近纯水的水势。当土壤水势低于某一数值时，植物对水的吸收和散当土壤水势低于某一数值时，植物对水的吸收和散失不能平衡，散失的水分将多于吸收的水分，植物失不能平衡，散失的水分将多于吸收的水分，植物将失去膨压而发生萎蔫（将失去膨压而发生萎蔫（wiltingwilting）。）。
27、即使植物完全不发生水分的丧失但植物的萎蔫仍然不能恢复，即使植物完全不发生水分的丧失但植物的萎蔫仍然不能恢复，此现象为永久萎蔫（此现象为永久萎蔫（permanent wilting permanent wilting），引起），引起该现象的土壤水势称为永久萎蔫点（该现象的土壤水势称为永久萎蔫点（permanent wilting permanent wilting pointpoint）。永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为）。永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为不可利用水或无效水。不可利用水或无效水。根据土壤和植物根的水势，我们可以判断植物是否能根据土壤和植物根的水势，我们可以判断
28、植物是否能够从土壤中吸收水分。当土壤水势高于植物根的水势够从土壤中吸收水分。当土壤水势高于植物根的水势时，植物能够从土壤中吸收水分。反之，则不能。时，植物能够从土壤中吸收水分。反之，则不能。2.6 植物根系对水分的吸收1、根部吸水的区域；、根部吸水的区域；2、根系吸水方式、途径及其动力；、根系吸水方式、途径及其动力；3、根系吸水阻力；、根系吸水阻力；4、影响根系吸水的因素。、影响根系吸水的因素。根是吸水的主要器官根是吸水的主要器官 根吸水的部位根吸水的部位根尖分生区伸长区根毛区吸水能力最强主要吸水部位主要吸水部位原因有三：原因有三：1 1、根毛多，增大吸水面积；、根毛多，增大吸水面积；2 2、
29、根毛外壁，果胶质覆盖，亲水性好根毛外壁，果胶质覆盖，亲水性好；3 3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快。根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快。在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。根系吸水方式、途径及其动力根系吸水方式、途径及其动力被动吸水：由于吸水的被动吸水：由于吸水的动力依赖于叶的蒸腾作动力依赖于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为用，故把这种吸水称为根的被动吸水。而蒸腾根的被动吸水。而蒸腾拉力是指因蒸腾作用所拉力是指因蒸腾作用所产生的吸水的力量，叫产生的吸水的力量，叫做蒸腾拉力。蒸腾拉力做蒸腾拉力。蒸腾拉力是蒸腾旺盛
30、季节中植物是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。吸水的主要动力。根系吸水方式、途径及其动力根系吸水方式、途径及其动力主动吸水是指以根压为动力引起的根系吸水过主动吸水是指以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动吸水。主动吸水可以通过程，称为主动吸水。主动吸水可以通过“吐水吐水”和和“伤流伤流”来证明。来证明。完整的植物在土壤水分充足、土温较高、空气完整的植物在土壤水分充足、土温较高、空气湿度较大的早晨或傍晚，从叶尖或叶边缘排水湿度较大的早晨或傍晚，从叶尖或叶边缘排水孔吐出水珠的现象称为吐水。孔吐出水珠的现象称为吐水。主动吸水是指以根压为动力引起的根系吸水过主动吸水是指以根压为动力引起的根系吸水过程
31、，称为主动吸水。主动吸水可以通过程，称为主动吸水。主动吸水可以通过“吐水吐水”和和“伤流伤流”来证明。来证明。以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动吸水。靠根系的生理活动，使液流由根部上升吸水。靠根系的生理活动，使液流由根部上升的压力称为根压。的压力称为根压。2.7 蒸腾作用1、蒸腾作用的概念及生理意义；、蒸腾作用的概念及生理意义；2、蒸腾作用的方式及度量；、蒸腾作用的方式及度量；3、气孔蒸腾；、气孔蒸腾；4、影响蒸腾作用的因素。、影响蒸腾作用的因素。蒸腾作用蒸腾作用水从植物地上部分水从植物地上部分以水蒸气状态向外以水蒸气状态向外界散失的过程称为界散失
32、的过程称为蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）。）。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。蒸腾作用的生理意义蒸腾作用的生理意义1 1、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。2 2、可以促进木质部汁液中物质的运输。、可以促进木质部汁液中物质的运输。3 3、降低植物体的温度。、降低植物体的温度。4 4、蒸腾作用的正常进行有利于、蒸腾作用的正常进行有利于COCO2 2的同化。的同化。植物的蒸腾方式植物的蒸腾方式1、角质层蒸腾：大约
33、、角质层蒸腾：大约5%的水分通过角质层进的水分通过角质层进入大气，这种通过角质层进行的蒸腾称为角质入大气，这种通过角质层进行的蒸腾称为角质层蒸腾；层蒸腾；2、皮孔蒸腾：植物通过茎、枝上的皮孔也可、皮孔蒸腾：植物通过茎、枝上的皮孔也可以进行蒸腾，称为皮孔蒸腾；以进行蒸腾，称为皮孔蒸腾；3、在植物中绝大多数水分的蒸腾是通过叶片、在植物中绝大多数水分的蒸腾是通过叶片上特殊的结构上特殊的结构-气孔进行的，称为气孔蒸腾。气孔进行的，称为气孔蒸腾。植物的蒸腾指标植物的蒸腾指标1 1、蒸腾速率：指植物在单位时间内单位面积通过、蒸腾速率：指植物在单位时间内单位面积通过蒸腾作用所散失的水量，又称蒸腾强度。蒸腾作
34、用所散失的水量，又称蒸腾强度。一般用一般用g/(mg/(m2 2h)h)表示。表示。2 2、蒸腾系数：指植物光合作用固定每摩尔的、蒸腾系数：指植物光合作用固定每摩尔的COCO2 2所需蒸腾散失的水的摩尔数的比值。所需蒸腾散失的水的摩尔数的比值。木本植物木本植物 草本植物草本植物C4C4植物（植物（250250）C3C3植物（植物（500500）CAMCAM植物植物5050气孔蒸腾气孔蒸腾气孔是植物进行体内气孔是植物进行体内外气体交换的重要门外气体交换的重要门户。水蒸气、户。水蒸气、COCO2 2、O O2 2 都要共用气孔这个通都要共用气孔这个通道，对光合、道，对光合、呼吸、呼吸、蒸腾均有重要
35、调控作蒸腾均有重要调控作用。用。气孔特点气孔特点 1 1、气孔数目多、分布广。、气孔数目多、分布广。2 2、气孔的面积小，蒸腾速率高。、气孔的面积小，蒸腾速率高。一般占全叶面积的约一般占全叶面积的约1%1%气孔复合体气孔复合体保卫细胞保卫细胞（guard cellguard cell）副卫细胞或邻近细胞副卫细胞或邻近细胞 保卫细胞中间的小孔保卫细胞中间的小孔 气孔复合体气孔复合体（stomatalstomatal complex complex）保卫细胞的特征保卫细胞的特征 1 1、细胞小，特殊的细胞壁、细胞小，特殊的细胞壁(腹壁、背壁腹壁、背壁)，微纤丝的，微纤丝的排列形状。排列形状。2 2
36、、细胞器：叶绿体、线粒体、细胞器：叶绿体、线粒体3 3、酶：酶：PEPCPEPC；能量代谢酶系。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜；能量代谢酶系。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。间多，与叶肉细胞相反。4、成熟的保卫细胞与周围细胞无胞间连丝存在成熟的保卫细胞与周围细胞无胞间连丝存在气孔运动气孔运动多数植物白天开放，夜晚关闭；多数植物白天开放，夜晚关闭；CAMCAM植物植物 夜晚开放，白天关闭。夜晚开放，白天关闭。气孔扩散的小孔定律气孔扩散的小孔定律气体通过小孔表面的扩气体通过小孔表面的扩散速率不是与小孔的面散速率不是与小孔的面积成正比，而是与小孔积成正比，而是与小孔的周长成正比，这就
37、是的周长成正比，这就是气体扩散的小孔定律。气体扩散的小孔定律。气孔运动及其原理气孔运动及其原理气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。收缩引起的。气孔为什么气孔为什么能够运动？能够运动？与保卫细胞与保卫细胞的结构特点的结构特点有关。有关。图图 双子叶植物气孔的运动双子叶植物气孔的运动(张开、关闭张开、关闭)气孔运动的实质是吸水和失水气孔运动的实质是吸水和失水气孔运动的机制气孔运动的机制1 1、气孔运动对蓝光的反应、气孔运动对蓝光的反应Lig
38、ht-stimulated stomatal opening无水分胁迫时，光是最主要的控制气孔无水分胁迫时，光是最主要的控制气孔运动的环境信号。气孔对光反应有两个运动的环境信号。气孔对光反应有两个不同的系统：一是依赖于保卫细胞的光不同的系统：一是依赖于保卫细胞的光合作用；另一则是被蓝光所驱动。而且合作用；另一则是被蓝光所驱动。而且蓝光引起的反应与蓝光的强度成正比。蓝光引起的反应与蓝光的强度成正比。保卫细胞中存在蓝光受体保卫细胞中存在蓝光受体玉米黄素玉米黄素。由于蓝光信号是在叶绿体中被接受的，由于蓝光信号是在叶绿体中被接受的，因此需要通过第二信使跨叶绿体膜将信因此需要通过第二信使跨叶绿体膜将信息
39、传递到细胞质中，最终激活质膜息传递到细胞质中，最终激活质膜 上的上的H+-H+-ATPaseATPase泵。钙可能是它的第二信使。泵。钙可能是它的第二信使。2 2、经典的淀粉、经典的淀粉糖互变学说糖互变学说淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶淀粉淀粉淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶磷酸和葡萄糖磷酸和葡萄糖在保卫细胞中，当有光照的时候，进行光合作用，消耗二氧在保卫细胞中，当有光照的时候，进行光合作用，消耗二氧化碳，细胞质中的化碳，细胞质中的pH？当没有光照的时候，细胞质中的？当没有光照的时候，细胞质中的pH？支持该学说的实验现象：支持该学说的实验现象：实验发现光合作用与气
40、孔运动有关，保卫细胞缺实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片，虽在光下，不能进行光合乏叶绿体的黄化叶片，虽在光下，不能进行光合作用，气孔也不张开，作用，气孔也不张开，影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动，动，符合观察到的现象符合观察到的现象-淀粉白天消失，晚上出现。淀粉白天消失，晚上出现。但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。没有检测到糖的累积。保卫细胞保卫细胞(GC)(GC)在光下进行光合作用在光下进行光合作用淀粉淀粉糖转化学说糖转化学说消耗消耗COCO2
41、 2，使细胞内，使细胞内pHpH增高增高从周围细胞吸水从周围细胞吸水水势下降水势下降淀粉磷酸化酶水解淀粉为淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1PG1P气孔张开气孔张开3 3、K K+积累学说积累学说鸭跖草鸭跖草 气孔开时气孔开时K+关闭时关闭时K+保卫细胞保卫细胞0.45M0.1 M内副卫细胞内副卫细胞0.29 M0.16 M外副卫细胞外副卫细胞0.10 M0.20 M顶卫细胞顶卫细胞0.17 M0.29 M表皮细胞表皮细胞0.07 M0.45 M气孔运动和气孔运动和GCGC积累积累K+K+有着密切的关系有着密切的关系w下降，吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-质膜GCGC质膜上具有光质膜上具
42、有光活化活化ATPATP酶酶-H-H+泵泵水解水解ATPATP，泵出，泵出H H+到到细胞壁，造成膜电细胞壁，造成膜电位差位差ww降低，水分进降低，水分进入入GCGC，气孔张开，气孔张开激活激活K K+通道和通道和ClCl-通道，通道，K K+和和ClCl-进入进入GCGC4 4、苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说COCO2 2被消耗，被消耗，pHpH上升，淀粉经糖酵解产生的磷酸烯醇上升，淀粉经糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与式丙酮酸与HCOHCO3 3-作用形成草酰乙酸，进一步还原为作用形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸，细胞水势下降，水分进入保卫细胞，细胞膨苹果酸，细胞水势下降，水分进入保卫细胞，细
43、胞膨胀，气孔开放。胀，气孔开放。PEP+HCO3-草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸 +NADPH+NADPH（或（或NADHNADH）苹果酸苹果酸 +NADP+NADP+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶PEP羧化酶羧化酶气孔气孔开启开启机理机理图解图解 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素1 1、光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和、光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K K、ClCl-的积累。的积累。一般情况下，一般情况下，光可促进气孔张开光可促进气孔张开，暗则气孔关闭。但景天，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。
44、2 2、低浓度、低浓度COCO2 2 促使气孔张开，高浓度促使气孔张开，高浓度COCO2 2引起气孔的关闭。引起气孔的关闭。原因：原因：高浓度高浓度COCO2 2 引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度；引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度；高浓度高浓度COCO2 2 使膜透性增大，使膜透性增大，K K流失；流失；COCO2 2 抑制抑制H H+ATPATP酶。酶。3 3、剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞、剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压被水饱和，挤压GCGC，气孔关闭。，气孔关闭。4 4、一定范围内温度升高，气孔开度增大、一定范围内温度升高，气孔开度增大;
45、温度过高气孔反而温度过高气孔反而关闭关闭;温度太低气孔也不能很好张开。温度太低气孔也不能很好张开。5 5、水胁迫、水胁迫ABAABA增加增加诱导胞浆中诱导胞浆中CaCa2 2 瞬时增加瞬时增加打开打开K K+通通道道 ss ww水流出，气孔关闭。水流出，气孔关闭。1 1、光；、光；2 2、COCO2 2；3 3、水分；、水分；4 4、温度；、温度；5 5、植物激素。、植物激素。从环境因素对气孔蒸腾的影响，着重阅读环境因素对蒸腾作用的影响。从环境因素对气孔蒸腾的影响，着重阅读环境因素对蒸腾作用的影响。2.8 植物体内的水分运输1、水分运输的途径；、水分运输的途径；2、水分沿导管或管胞上升的动力。
46、、水分沿导管或管胞上升的动力。2.9 合理灌溉的生理基础1、植物的水分平衡；、植物的水分平衡；2、作物的需水规律；、作物的需水规律；3、合理灌溉的指标；、合理灌溉的指标；4、植物水分利用效率；、植物水分利用效率；5、合理灌溉增产的原因；、合理灌溉增产的原因；6、节水灌溉与节水农业。、节水灌溉与节水农业。植物的水分平衡植物的水分平衡在正常情况下，植物一方面在正常情况下，植物一方面蒸腾失水，同时不断地从土蒸腾失水，同时不断地从土壤中吸收水分，这样就在植壤中吸收水分，这样就在植物生命活动中形成了吸水和物生命活动中形成了吸水和失水的连续运动过程。一般失水的连续运动过程。一般把植物吸水、用水、失水三把植
47、物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系称为水分者的和谐动态关系称为水分平衡。平衡。作物的需水规律作物的需水规律植物的需水规律植物的需水规律不同植物的需水量不同，可以根据蒸腾系数估算作物不同植物的需水量不同，可以根据蒸腾系数估算作物的需水量。的需水量。同一作物不同生育期对水的需要量不同：同一作物不同生育期对水的需要量不同：（1）种子萌发）种子萌发-分蘖前期，消耗水不多。分蘖前期，消耗水不多。（2）分蘖末期）分蘖末期-抽穗期，消耗水最多。抽穗期，消耗水最多。（3）抽穗期）抽穗期-乳熟末期，消耗水较多。乳熟末期，消耗水较多。（4）乳熟末期）乳熟末期-完熟期，消耗水较少。完熟期，消耗水较少。水分临界期：
48、水分临界期：植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期。伤害的时期。以以种子种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期；以时期；以营养器官营养器官为收获对象的植物，在营养生长为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。最旺盛时期。种类种类水分临界期水分临界期小麦小麦花粉母细胞花粉母细胞玉米玉米开花至乳熟开花至乳熟高粱高粱抽花序到灌浆期抽花序到灌浆期豆类豆类开花期开花期水稻水稻花粉母细胞形成和灌浆期花粉母细胞形成和灌浆期合理灌溉的指标合理灌溉的指标1、土壤含水量：一般作物生长较好的土壤含水量为、土壤含水
49、量：一般作物生长较好的土壤含水量为田间持水量的田间持水量的60%-80%。2、作物形态指标：生长速率下降、幼嫩叶片的枯萎、作物形态指标：生长速率下降、幼嫩叶片的枯萎、茎叶颜色变红。茎叶颜色变红。3、作物生理指标：叶片水势、细胞汁液浓度和渗透势、作物生理指标：叶片水势、细胞汁液浓度和渗透势、气孔状况。气孔状况。植物水分利用效率植物水分利用效率植物水分利用效率常常被用来描述植物产量（生物学产植物水分利用效率常常被用来描述植物产量（生物学产量或经济产量）与水分消耗间的关系，通常是指单位耗量或经济产量）与水分消耗间的关系，通常是指单位耗水量所产生的生物学产量或经济产量或经济价值。水量所产生的生物学产量或经济产量或经济价值。合理灌溉增产的原因？合理灌溉增产的原因？节水灌溉和节水农业节水灌溉和节水农业节水农业是在农业生产过程中充分利用水资源，利用各种措节水农业是在农业生产过程中充分利用水资源，利用各种措施和技术，选用适当作物品种，从而提高水分利用率和生产施和技术，选用适当作物品种，从而提高水分利用率和生产效率，并创造出有利于农业可持续发展的生态环境的一种现效率，并创造出有利于农业可持续发展的生态环境的一种现代化农业生产体系。代化农业生产体系。谢谢！谢谢！
