1、 活细胞中全部有序的化学变化的总称。新陈代谢新陈代谢释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子（简单）合生物小分子（简单）合成为生物大分子（复杂）成为生物大分子（复杂）需要能量需要能量新陈代谢的共同特点：1.由酶催化，反应条件温和。2.诸多反应有严格的顺序，彼此协调。3.对周围环境高度适应。新陈代谢的研究方法1.1.活体内活体内(in vivo)(in vivo)与活体外实验与活体外实验(in vitro)(in vitro)3.3.代谢途径阻断
2、代谢途径阻断2.2.同位素示踪法同位素示踪法二、生物体内能量代谢的基本规律化学反应自由能方程式化学反应自由能方程式G=H TS（G是总自由能的变化，是总自由能的变化，H 是总热是总热能的变化，能的变化，S是熵的变化）是熵的变化）当当G0，反应不能自发进行。当给体系补充自由能，反应不能自发进行。当给体系补充自由能时，才能推动反应进行（为吸能反应）。时，才能推动反应进行（为吸能反应）。当当G0，体系的反应能自发进行，体系的反应能自发进行(为放能反应为放能反应)。当当G0，表明体系已处于平衡状态。，表明体系已处于平衡状态。自由能：自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的生物体（或恒温恒压）用以作功的能
3、量。在没有作功条件时，自由能转变能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。为热能丧失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。四、高能化合物分类高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯键化合物硫酯键化合物甲硫键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物：ATP释放释放自由能特自由能特别多的化别多的化合物。合物。常用常用P 或或 P表示。表示。OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸
4、氨甲酰磷酸RCOOPOOO-A酰基腺苷酸酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔OPOON HCN HNC H3C H2C O O HOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO
5、 POO-3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶酰基辅酶ACOO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸光能（太阳能）光能（太阳能）:植物和某植物和某些藻类，通过光合作用将些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。光能转变成生物能。化学能：化学能：通过生物氧化作用通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。出来，并转变成生物能。生命能量来源生命能量来源糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能二、生物氧化的方式（一）CO2的生成生物体内CO2的生成来源于有
6、机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。A 直接脱羧作用CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶HOOCC H2C COOH 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（-脱羧）脱羧）（-脱羧）脱羧）：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。（二）脱氢氧化反应A 脱氢琥珀酸脱氢HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O+2H+2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH乳酸脱氢酶CH3CHCOOHOHNAD+NADHCH3CCOOHO+2H+2e-+RCOHO 酶RCOHHOH H2ORCOH（四）H2O的生成代谢物脱下
7、的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。生物体主要以生物体主要以脱氢酶、传递体脱氢酶、传递体及及氧化酶氧化酶组成生物氧化体系，组成生物氧化体系，以促进水的生成。以促进水的生成。MH2M递氢体递氢体递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型还原型氧化型氧化型Cyt递电子体递电子体 b,c1,c,aa32H+2e O2O2-H2O脱氢酶氧化酶氧化酶定义呼吸链是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程，又称电子传递体系或电子传递链。组成：递氢体和电子传递体（2H 2H+2e
8、），存在于线粒体内膜上。内膜脊膜NAD+和和NADP+的结构的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN。铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3+反应传递电子。表示无机硫表示无机硫 u 功能功能:将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌(ubiquinone)复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN
9、-3;Fe-SN-2 复合体复合体的功能的功能 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2u 功能功能 将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB SH2SNAD+NADH+HFMNH2Fe SFMNFe SCoQCoQH2 Fe-SFe-S2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+O212O2-2H2H2H2H+e-22e-H2OC
10、oQCoQH2Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+bc1aa3cH2OO2-1O22e-2e-2e-2e-2e-2e-22H+CH2CH2COOHCOOHFADFe*SCytb2He-2 复合物I（NADH-泛醌还原酶）复合物III（泛醌细胞色素c还原酶）复合物IV（细胞色素c氧化酶）复合物II（琥珀酸脱氢酶）1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的氢，大部糖、脂、蛋白质
11、等有机物在氧化分解过程中脱下的氢，大部分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、酮分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、酮戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。3、体内两条重要的呼吸链：根据接受氢的初始受体不同根据接受氢的初始受体不同2.FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2一般情况下琥珀酸、一般情况下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脱氢生成磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2作为这作为这条呼吸链的最初供体。条呼吸链的最初供体。呼吸链的组成及传递体的顺序呼吸链的组成及传递体的顺序 各组分在链上的位置次序与其各
12、组分在链上的位置次序与其得失电子趋势的得失电子趋势的强度强度有关。电子总是从有关。电子总是从低氧化还原电位低氧化还原电位向向高的电高的电位位上流动的，氧化还原电位的数值愈低，即供电上流动的，氧化还原电位的数值愈低，即供电子的倾向愈大，愈易成为还原剂，而处在呼吸链子的倾向愈大，愈易成为还原剂，而处在呼吸链的前面。的前面。MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抑制剂：抑制剂：抗霉素抗霉素A氰化物，氰化物，CO，叠氮，叠氮化合物化合物 丙丙 酮酮 酸酸-酮戊二酸酮戊二酸 硫
13、辛酸硫辛酸 FAD 2e 异柠檬酸异柠檬酸 苹苹 果果 酸酸 谷氨酸谷氨酸 NAD+FMN(Fe-S)CoQb(Fe-S)c1caa3 -羟丁酸羟丁酸 2H 1/2O2-羟脂酰羟脂酰CoA 2H+H2O -磷酸甘油磷酸甘油 FAD(FP)脂肪酰脂肪酰CoA FAD 琥珀酸琥珀酸 (Fe-S)CoQb(Fe-S)c1caa31/2O2 Cytb 2.FADH2.FADH2 2氧化呼吸链氧化呼吸链 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链电子传递链电子传递链三、氧化磷酸化作用伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。P240ADP+Pi+能量能量
14、ATPAMP+PPi+能量能量 ATP1.ATP的生成的生成（1）底物水平磷酸化：在被氧化的底物上发生磷酸化作用。）底物水平磷酸化：在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP 生成生成ATP。X +ADP ATP+XP（2）电子传递体系磷酸化）电子传递体系磷酸化(electron transport system)即：电子从即：电子从NADH或或FADH2经过电子传递体系传递经过电子传递体系传递给氧形成水，同时伴有给氧形成水，同时伴有ADP磷酸化为磷酸
15、化为ATP。NADHFMNCoQbc1caa3O2PPP3ADP3ATPP/O比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内，每消比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内，每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。生成量。NADH的的P/O=3FADH2的的P/O=2 电子传递过程和磷酸化作用相耦联的部位，从电子传递过程和磷酸化作用相耦联的部位，从NADH到分子氧的呼吸链中，有三处能使氧化还原过程释放的能到分子氧的呼吸链中，有三处能使氧化还原过程释放的能量转化为量转化为ATP。
16、2.氧化磷酸化作用机理氧化磷酸化作用机理(mechanism)化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotis hypothesis)氧化磷酸化作用的关键因素是氧化磷酸化作用的关键因素是质子（质子（H+）梯度）梯度和完整和完整的线粒体内膜。的线粒体内膜。化学偶联学说化学偶联学说形成高能中间产物，促使形成高能中间产物，促使ATP生成。生成。结构偶联学说结构偶联学说 电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式高能形式，然后将能量传递给，然后将能量传递给ATP酶分子，形成酶分子，形成ATP。A*ox+ADP+Pi Aox+ATP
17、MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e O2O2-X-+IO-XHIOHH2OXIXIXI 头部头部ATP合酶合酶ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化学渗透学说化学渗透学说内膜内膜 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图3.胞液中胞液中NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化(oxidative phosphorylation of NAD
18、H in cytoplasm)NADH+H+NAD+二羟磷酸丙酮二羟磷酸丙酮甘油甘油-磷酸磷酸线粒体内膜线粒体内膜甘油甘油-磷酸穿梭作用（肌肉、神经组织）磷酸穿梭作用（肌肉、神经组织）甘油甘油-磷酸磷酸FAD二羟磷酸丙酮二羟磷酸丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2酵解酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸-天冬氨酸转运天冬氨酸转运NADH系统（肝、肾、心等组织）系统（肝、肾、心等组织）（一）需氧脱氢酶和氧化酶 受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶
19、需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O四、其他生物氧化体系（二）过氧化物酶体中的酶类 1、过氧化氢酶、过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 2、过氧化物酶、过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R+
20、H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 呼吸链电子传递过程中可产生超氧离子（O2）其化学性质活泼,可使磷脂分子中不饱和脂肪酸氧化生成过氧化脂质,损伤生物膜。（三）超氧化物歧化酶2O2+2H+SODH2O2+O2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶(superoxide dismutase)谷胱甘肽过氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原
21、酶肽还原酶 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 （四）微粒体中的酶类 1、加单氧酶、加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H+O2 ROH+NADP+H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450(Cyt P450)参与。参与。目目 录录2 2、加双氧酶、加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2个碳原子上。个碳原子上。ONH2NHNHOCOOHNH2CHO例例
22、如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶磷酸甘油穿梭途径：磷酸甘油穿梭途径：糖酵解作用是在胞浆中进行的，在真核生物胞液中糖酵解作用是在胞浆中进行的，在真核生物胞液中的的NADH不能通过正常的线粒体内膜，要使糖酵解所产不能通过正常的线粒体内膜，要使糖酵解所产生的生的NADH进入呼吸链氧化生成进入呼吸链氧化生成ATP。能完成这种穿梭。能完成这种穿梭任务的化合物有甘油任务的化合物有甘油-磷酸与苹果酸等。磷酸与苹果酸等。胞液中含有甘油胞液中含有甘油-磷酸脱氢酶，可以将二羟丙酮磷酸脱氢酶，可以将二羟丙酮磷酸还原为甘油磷酸还原为甘油-磷酸，后者可以扩散到线粒体内，磷酸，后者可以扩散到线粒体内，线粒体内则有另一种甘油线粒体内则有另一种甘油-磷酸脱氢酶，可以催化进磷酸脱氢酶，可以催化进入的甘油入的甘油-磷酸脱氢，形成磷酸脱氢，形成FADH2，于是细胞液的，于是细胞液的NADH便间接地形成了线粒体内的便间接地形成了线粒体内的FADH2，后者通过，后者通过呼吸链产生呼吸链产生ATP。这种穿梭作用主要存在于肌肉、神经。这种穿梭作用主要存在于肌肉、神经组织。所以葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的组织。所以葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP比其他组织要少比其他组织要少2个，即产生个，即产生36个个ATP。
