1、第十章第十章 植物的生长生理植物的生长生理教学目标教学目标 了解了解及其及其。掌握掌握的概念、理论。的概念、理论。了解了解了解了解、等基本概等基本概念。了解念。了解基本性质与生理作用基本性质与生理作用 了解了解。了解了解、的概念。的概念。由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由大变小，由胚最终变成完整不可逆增加，使植物由大变小，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。植株，这种量上的增加，就是生长。由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与
2、器官质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。是发育。前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(integration)(integration)，就表现出细胞的分裂、分化、生长和发育。，就表现出细胞的分裂、分化、生长和发育。植物的生活史休休眠眠芽芽衰老衰老 脱落脱落 休眠休眠次生生长次生生长初生初生生长生长发芽发芽成成 熟熟开花开花种子种子发育发育抽芽抽芽一、影响种子萌发的外界条件一、影响种子萌发的外界条件（一）水分（一）水分1.1.种皮软化
3、，种皮软化，2.2.氧易透过，使胚易突破种皮；氧易透过，使胚易突破种皮；3.3.使代谢加强；使代谢加强；4.4.促进物质运输。促进物质运输。（二）氧气（二）氧气（三）温度（三）温度（四）光（四）光需光种子（需光种子（light seedlight seed）、）、需暗种子（需暗种子（dark seeddark seed）。）。种子的吸水种子的吸水可分为可分为3个阶个阶段，即急剧段，即急剧的吸水、吸的吸水、吸水的停止和水的停止和胚根长出后胚根长出后的重新迅速的重新迅速吸水。吸水。无氧呼吸为主无氧呼吸为主有氧呼吸为主有氧呼吸为主 上升阶段上升阶段 滞缓阶段滞缓阶段 再度急剧上升再度急剧上升初期的呼
4、吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：成着。萌发种子酶的形成有两种来源：（1 1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；（2 2）通过核酸诱导下合成的蛋白质形成新的酶。）通过核酸诱导下合成的蛋白质形成新的酶。淀粉种子、油料种子和豆类种子淀粉种子、油料种子和豆类种子 1.1.淀粉的转变淀粉的转变 被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶分解为葡萄糖，被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗
5、糖。供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖。2.2.脂肪的转变脂肪的转变 脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。甘油在酶的催脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。甘油在酶的催化下变成磷酸甘油，再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵化下变成磷酸甘油，再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应，或转变为葡萄糖等。脂肪酸氧化分解为乙酰解反应，或转变为葡萄糖等。脂肪酸氧化分解为乙酰辅辅酶酶A A，通过乙酸酸循环变为蔗糖。通过乙酸酸循环变为蔗糖。3.3.蛋白质的转变蛋白质的转变种子萌发经历从异养到自养的过程。种子萌发经历从异养到自养的过程。种子寿命种子寿命（seed longevity):seed longevity):种子从采收到失去
6、发芽力的种子从采收到失去发芽力的时间。时间。例子：柳树种子，成熟后例子：柳树种子，成熟后12h12h内有发芽力；内有发芽力；杨树种子，几周；杨树种子，几周；槭树种子，几周（成熟时含水量槭树种子，几周（成熟时含水量58%58%，下降到，下降到30-30-34%34%就死去）；就死去）；农作物种子，农作物种子，1-31-3年（花生种子年（花生种子1 1年，小麦、水稻、玉米、年，小麦、水稻、玉米、大豆等大豆等2 2年，西瓜、南瓜、黄瓜等年，西瓜、南瓜、黄瓜等3-63-6年，蚕豆、绿豆年，蚕豆、绿豆6-116-11年）；年）；莲子（辽宁省普兰店泥炭土层），莲子（辽宁省普兰店泥炭土层），200-4002
7、00-400年。年。贮藏条件影响种子寿命贮藏条件影响种子寿命 干燥：寿命长；湿润：寿命短干燥：寿命长；湿润：寿命短 低温：寿命长；高温：寿命短低温：寿命长；高温：寿命短顽拗性种子：顽拗性种子：一些热带水果的种子不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏，一些热带水果的种子不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏，这类种子称为顽拗性种子。这类种子称为顽拗性种子。如：荔枝、龙眼、芒果的种子如：荔枝、龙眼、芒果的种子体积小、数量多、束缚水体积小、数量多、束缚水/自由水高自由水高细胞核大、细胞壁薄、细胞质质稠密细胞核大、细胞壁薄、细胞质质稠密呼吸强、代谢旺呼吸强、代谢旺体积增大、形成液泡（小体积增大、形成液泡（小 大）
8、大）细胞核、细胞质挤到边缘细胞核、细胞质挤到边缘代谢旺盛、干物质积累代谢旺盛、干物质积累细胞体积定型、胞壁加厚细胞体积定型、胞壁加厚结构特化、功能专一结构特化、功能专一代谢与呼吸均低于伸长阶段代谢与呼吸均低于伸长阶段 1.1.细胞周期细胞周期 2.2.细胞周期的控制细胞周期的控制 蛋白激酶依靠细胞周期蛋白（蛋白激酶依靠细胞周期蛋白（cyclincyclin）的调节亚基）的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。去活化细胞周期的不同时期。关键酶：关键酶：活化依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（活化依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)CDK)CDKCDK活性调节途径：活性调节途径：cyclincyclin的合成
9、和破坏的合成和破坏 CDKCDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化CDK：依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶Cyclin：细胞周期蛋白CDK与cyclin结合后才能活化，由G1期转变为S期需要G1 cyclin（CG1），由G2期转变为有丝分裂期需要有丝分裂cyclin（CM)3.3.细胞分裂的生化变化细胞分裂的生化变化 最显著的变化：核酸含量尤其是最显著的变化：核酸含量尤其是DNADNA含量变化含量变化(染色体染色体的主要成分）的主要成分）呼吸速率：有丝分裂期低（氧的需求低），呼吸速率：有丝分裂期低（氧的需求低），G G1 1和和G G2 2后后期需氧高，尤其是期需
10、氧高，尤其是G G2 2(贮存能量给有丝分裂期用）贮存能量给有丝分裂期用）4.4.细胞分裂与植物激素细胞分裂与植物激素 生长素（生长素（IAA)IAA)和细胞分裂素和细胞分裂素(CTK)(CTK)刺激刺激 G G1 1 cyclincyclin积累积累 根部根部 ABAABA浓度增加，浓度增加，CDK-CDK-cyclincyclin复合物复合物抑抑制剂制剂(ICK)(ICK)表达表达，ICKICK与与CDK-CDK-cyclincyclin复合物结复合物结合（合（CDK/CYCACDK/CYCA），），阻止阻止进入进入S S期。期。细胞分裂素细胞分裂素 活化磷酸酶活化磷酸酶 削弱削弱CDK
11、CDK 酪氨酸酪氨酸磷酸化的抑制作用（磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB)CDK/CYCB)，促进促进进进入入S S期。期。赤霉素赤霉素（GAGA）刺激水稻节间）刺激水稻节间cyclincyclin表达，表达，细胞迅速分裂和伸长。细胞迅速分裂和伸长。（一）细胞伸长时的生理变化（一）细胞伸长时的生理变化 呼吸作用的加强和蛋白质的积累呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞是细胞伸长的基础伸长的基础。（二）细胞壁（二）细胞壁 纤维素、胼袛质（质膜合成）纤维素、胼袛质（质膜合成）半纤维素、果胶（高尔基体中合成的多糖）等半纤维素、果胶（高尔基体中合成的多糖）等（三）生长素（三）生长素（IAA)的酸生长学说的
12、酸生长学说 IAA受体受体 信号转导信号转导 质子泵活化质子泵活化 H+到细胞壁到细胞壁 活化质膜上已经存在的活化质膜上已经存在的H+ATP酶（快）酶（快）促进第二信使合成新的促进第二信使合成新的H+ATP酶（慢）酶（慢）pH下降，壁酸化下降，壁酸化 扩展素活化（打断细胞壁纤维素和半纤维素间界面，扩展素活化（打断细胞壁纤维素和半纤维素间界面，打断细胞壁多糖之间的打断细胞壁多糖之间的H键）键）（多糖组分之间结构交织点破裂，联系（多糖组分之间结构交织点破裂，联系松弛）松弛）细胞壁可塑性增加细胞壁可塑性增加 细胞伸长细胞伸长 生长素和酸性溶液都可促进细胞伸长，生长素促进生长素和酸性溶液都可促进细胞伸
13、长，生长素促进H H+分泌速度和细胞伸长分泌速度和细胞伸长速率一致，生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理速率一致，生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，即论，即（四）细胞伸长与植物激素（四）细胞伸长与植物激素 赤霉素（赤霉素（GAGA）诱导细胞伸长：）诱导细胞伸长：细胞分裂前，依赖细胞分裂前，依赖IAAIAA诱导的细胞壁酸化诱导的细胞壁酸化,与与IAAIAA有相加作用有相加作用。赤霉素（赤霉素（GAGA）诱导细胞伸长的机理：）诱导细胞伸长的机理：GAGA提高提高（XETXET)活性，增加细胞活性，增加细胞壁延展性壁延展性 XETXET作用：作用：1.1.切
14、开木葡聚糖切开木葡聚糖 重新形成另个木葡聚糖分子重新形成另个木葡聚糖分子 木葡聚纤维木葡聚纤维素网素网 2.2.有利于伸展素穿入细胞壁有利于伸展素穿入细胞壁 伸展素伸展素和和XETXET是是GAGA促进细胞延长所必需。促进细胞延长所必需。GAGA对对根根的伸长无促进作用，显著促进的伸长无促进作用，显著促进茎叶茎叶的生长。的生长。应用：应用：水稻节间伸长、切花茎或花轴伸长水稻节间伸长、切花茎或花轴伸长等等 细胞分化：细胞分化：分生分生组织的幼嫩细胞发育成具有各种组织的幼嫩细胞发育成具有各种形态形态结构结构和生理代谢和生理代谢功能功能的成形细胞的过程。的成形细胞的过程。DNADNA链上不同的链上不
15、同的基因基因（关闭关闭状态）按照一定的状态）按照一定的时间时间和和空间空间顺顺序选择性的活化或阻遏序选择性的活化或阻遏 顺序表达顺序表达 生长生长 分化分化 形态建成形态建成（一）转录因子基因控制发育（一）转录因子基因控制发育 分化过程：分化过程：1.1.诱导信号和信号感受诱导信号和信号感受 2.2.特殊细胞基因的表达特殊细胞基因的表达 3.3.分化细胞的特殊活性或结构需要的基因的表达分化细胞的特殊活性或结构需要的基因的表达 4.4.细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变 转录因子：转录因子：为蛋白质，与为蛋白质，与DNADNA有亲和力，能使基
16、因表达或关闭。有亲和力，能使基因表达或关闭。如如MADA(4MADA(4个转录因子家族个转录因子家族MCM1,AGAOUS,DEFICIENSMCM1,AGAOUS,DEFICIENS和和SERSER的缩写）盒的缩写）盒和同源异型框基因，均可调控发育。和同源异型框基因，均可调控发育。1 1、细胞全能性细胞全能性（totipotencytotipotency):):植物体的植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。例子，具有发育成完整植株的潜在能力。例子，无性繁殖（白杨树）。无性繁殖（白杨树）。2 2、极性极性（Polarity)P
17、olarity)：指器官、细胞或细：指器官、细胞或细胞中，在不同的轴向上存在某种形态结胞中，在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的差异。形态学上端总构和生理生化上的差异。形态学上端总是长出芽，形态学下端总是长出根。是长出芽，形态学下端总是长出根。木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。影响细胞分化的条件影响细胞分化的条件 1.1.糖浓度糖浓度 低糖低糖(蔗糖蔗糖)浓度（浓度（2.5%3.5%3.5%），有利于韧皮部形成；），有利于韧皮部形成；中糖浓度中糖浓度(2.5%(2.5%3.5%)3.5%)，木质部、韧皮部均有，木质部、韧皮部均有 且中间有形成层且中间有形
18、成层。2 2.植物激素植物激素 IAA/CTKIAA/CTK比适当高，促根生长比适当高，促根生长 IAA/CTKIAA/CTK比适当低，促芽生长比适当低，促芽生长 IAA/CTKIAA/CTK比适中，只长愈伤组织比适中，只长愈伤组织 IAAIAA和蔗糖促进维管组织形成，和蔗糖促进维管组织形成，CTKCTK促进管胞组成。促进管胞组成。生长素可诱导愈伤组织分化出木质部生长素可诱导愈伤组织分化出木质部 一、营养器官的生长特性一、营养器官的生长特性（一（一)茎生长特性茎生长特性 典型的生长曲线典型的生长曲线 植物生长大周期：茎（包括根等植物器官乃至整个植株）在其植物生长大周期：茎（包括根等植物器官乃至
19、整个植株）在其整个生长过程中的生长速率表现出整个生长过程中的生长速率表现出“慢慢-快快-慢慢”的基本规律，的基本规律，即为植物生长的大周期。即为植物生长的大周期。生长的相关性：植物各部分间的相互制约与相互协调的关系。生长的相关性：植物各部分间的相互制约与相互协调的关系。顶端优势：顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。顶端优势：顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。原因：茎顶端产生生长素原因：茎顶端产生生长素IAA,IAA,对侧芽生长有抑制作用，细胞分对侧芽生长有抑制作用，细胞分裂素裂素CTKCTK可解除侧芽的受抑制。可解除侧芽的受抑制。应用：果树修剪整形，棉花整枝等应用：果树修剪整形，棉花整枝等植物生长的
20、植物生长的S型曲线可分四型曲线可分四个时期：个时期：停滞期（停滞期（0-18)：细胞分裂和原生质体积累，生长缓慢指数期（指数期（18-45)：细胞体积随时间对数增大，细胞合成物质和再合成增大，细胞数目呈对数增长直线生长期（直线生长期（45-55)：生长速率以很速率（通常为最高速率）增加衰老期（衰老期（55-90)：生长速率下降，细胞成熟衰老。（二（二)根生长特性（与茎相似）根生长特性（与茎相似）CTKCTK在根中合成上运，抑制侧根形成。在根中合成上运，抑制侧根形成。脱落酸脱落酸ABAABA和黄质醛抑制侧根的形成和黄质醛抑制侧根的形成 乙烯乙烯EthEth促进侧根的形成，可能是促进侧根的形成，可
21、能是IAAIAA诱导诱导EthEth合成。合成。（三（三)叶生长特性（与茎相似，略）叶生长特性（与茎相似，略）二、二、1 1 温度温度生长温度生长温度“三基点三基点”生长最低温度生长最低温度 生长最高温度生长最高温度 生长最适温度：生长速度生长最适温度：生长速度最快最快的温度的温度：有利于植株有利于植株健壮健壮生长、比生长最适生长、比生长最适温度略低的温度。温度略低的温度。生长温周期现象生长温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。植物对昼夜温度周期性变化的反应。通常日温较高和夜温较低的情况可加速植物生长。通常日温较高和夜温较低的情况可加速植物生长。光对植物生长的影响主要有有以下几个方面：光
22、对植物生长的影响主要有有以下几个方面：光是光合作用的能源和启动者，为植物的生长光是光合作用的能源和启动者，为植物的生长；，即叶的伸展扩大、茎的高矮、，即叶的伸展扩大、茎的高矮、分枝的数目和长度。分枝的数目和长度。绝大多数多年生植物。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠；都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠；，需光种子的萌发受光照的促进，而，需光种子的萌发受光照的促进，而需暗种子的萌发则受光抑制；需暗种子的萌发则受光抑制；调节某些豆科植物调节某些豆科植物和和等。等。水分水分原生质原生质水分饱和状态水分饱和状态 缺水缺水细胞分裂、伸长受影响细胞分裂、伸长受影响 （细胞
23、伸长更敏感）（细胞伸长更敏感）矿质营养矿质营养 氮肥可使出叶期提早、叶片增大，叶片寿命延长，也可氮肥可使出叶期提早、叶片增大，叶片寿命延长，也可促进茎的生长促进茎的生长植物激素植物激素 GA3 GA3能促进茎的生长能促进茎的生长根与地上部分的相关性根与地上部分的相关性顶芽与侧芽生长的相关性顶芽与侧芽生长的相关性-顶端优顶端优势势营养生长与生殖生长的相关性营养生长与生殖生长的相关性 1.1.根和地上部的相关性：根和地上部的相关性：根系：根系：为地上部分提供水、矿质元为地上部分提供水、矿质元 素，为全株合成细胞分裂素中心，素，为全株合成细胞分裂素中心，相互促进相互促进 合成植物碱等含氮化合物如烟碱
24、等。合成植物碱等含氮化合物如烟碱等。对根的生长有促进作用，光对根的生长有促进作用，光 地上部分：地上部分：合作用合成糖分供应根部，合作用合成糖分供应根部，合成根生长所需的维生素。合成根生长所需的维生素。土壤水分含量土壤水分含量高高，土壤通气少，土壤通气少，相互制约相互制约 限制根系生长，根限制根系生长，根/冠比降低冠比降低；如如“旱长根，水长苗旱长根，水长苗”土壤水分含量土壤水分含量低，低，增加根生长，增加根生长，减少地上部生长，根减少地上部生长，根/冠比冠比 增大增大 顶端优势的生理解释IAA顶端优势的应用 向日葵、玉米、高梁、烟草、麻类，利用和加强顶端优势，维护顶芽，保持单杆生长，获得高产
25、优质的产品。有的则需控制和消除顶端优势，以促进侧枝的生长，如果树的整形修剪、棉花的摘心整枝以达到控制徒长，使养分集中，促进花果着生和果实肥大的目的。在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。在大豆生产中，常利用三碘苯甲酸(TIBA)处理大豆顶芽，抑制顶端生长，增加发枝，提高结荚率，成为增产的有效措施。对立统一关系，营养器官促进生殖器官生长，生殖器官抑制营养器官生长。营养器官生长过旺 贪青晚熟（小麦、水稻），枝叶徒长（果树、棉花）生殖器官生长过旺 隔年结果现象（苹果、桃），衰老死亡（竹子、苏铁开花）去花去果去花去果对番茄植对番茄植株生长的株生长的影响影响 1 1 植物植物
26、与与的概念的概念白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 （1.1 1.1 植物光形态建成植物光形态建成（photomorphogenesisphotomorphogenesis）植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以最终汇集成组织和器官的建成，即以。1.2 1.2 植物暗形态建成（植物暗形态建成（skotomorphogenesisskotomorphogenesis）植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现
27、象。顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。光形态建成的现象 2 2 植物的植物的 目前已知的植物光感受系统成员有：目前已知的植物光感受系统成员有：光敏色素光敏色素：感受红光和远红光区域的光（感受红光和远红光区域的光（650-740650-740nmnm）隐花色素隐花色素：感受蓝光（感受蓝光（450-500450-500nmnm）和近紫外光区域和近紫外光区域（320-400320-400nmnm）的光的光UV-BUV-B受体受体：感受紫外光：感受紫外光B B区域（区域（280-320280-320nmnm）的光）的光3 3 3.1 3.1 光敏色素的发现光敏色素的发现 从光合作用相关的活性物质中发现一
28、种色素从光合作用相关的活性物质中发现一种色素能够参与光周期感受和花的诱导过程能够参与光周期感受和花的诱导过程(Garand(Garand&Allard)&Allard)19521952：莴苣种子的萌发实验莴苣种子的萌发实验发现远红光对发现远红光对种子萌发具有抑制作用（种子萌发具有抑制作用（BorthwickBorthwick et al.et al.）1959:1959:从在暗处生长的幼苗中分离获得光从在暗处生长的幼苗中分离获得光敏色素敏色素 光敏色素活性在红光和远红光之间的可逆转变和吸收光敏色素活性在红光和远红光之间的可逆转变和吸收光谱光谱 光敏色素在细胞中的定位（光敏色素在细胞中的定位（W
29、.HAUPT,1977W.HAUPT,1977）由具有活性的光敏色素所产生的植物形态建成（由具有活性的光敏色素所产生的植物形态建成（H.H.MOHR and P.SCHOPFER,1978 MOHR and P.SCHOPFER,1978）完整的光敏色素的分离完整的光敏色素的分离 （19831983）光敏色素可以分为两种类型：光敏色素可以分为两种类型：非稳定型（非稳定型（Type Type）和稳定型（和稳定型（Type Type ）在拟南芥中共有在拟南芥中共有5 5种光敏色素种光敏色素 PhyAPhyA，PhyBEPhyBE（Quail et al.,1989Quail et al.,1989
30、）其他植物中的光敏色素其他植物中的光敏色素 西红柿西红柿:PHYA,PHYB1,PHYB2,PHYE,PHYF:PHYA,PHYB1,PHYB2,PHYE,PHYF 棉白杨棉白杨:PHYA,PHYB1,PHYB2:PHYA,PHYB1,PHYB2 云杉云杉:至少至少 5 5种种 PHY PHY 基因基因 经典光形态建成模式的确立经典光形态建成模式的确立 光敏色素途径光敏色素途径(PhyAEPhyAE)光敏色素下游途径（光敏色素下游途径（Cop115Cop115）3.3.2 2 光敏色素的基本性质光敏色素的基本性质：为为二聚体色素蛋白质二聚体色素蛋白质，由，由2 2个亚基个亚基生色团生色团和和脱
31、辅基蛋白质脱辅基蛋白质组成。组成。生色团生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（其稳定型结构为红光吸收型（PrPr），），PrPr吸收红光后则吸收红光后则转变为远红光吸收型（转变为远红光吸收型（PfrPfr），而），而PfrPfr吸收远红光后又可吸收远红光后又可变为变为PrPr。脱辅基蛋白脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为的分子量为124 KD124 KD，其一级结构含，其一级结构含11281128个氨个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多
32、，因此带基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1 1级结构级结构N N端端321321位处位处的半胱氨酸以的半胱氨酸以硫醚键硫醚键与生色团相连。与生色团相连。光敏色素Pr和Pfr生色团的可能结构与脱辅基蛋白肽链的连接：吸收光谱吸收光谱见见P259。：红光吸收型红光吸收型(Pr)：吸收峰吸收峰660nm、生理生理失活型失活型 远红光吸收型远红光吸收型(Pfr)：吸收峰吸收峰730nm、生理生理激活型激活型：660nm Pr Pfr 730nm光敏色素的光敏色素的PrPr型型是在黑暗条件下进行生物合成是在黑暗条件下进行生物合成的，其
33、合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合的，其合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合成过程，因为二者都具有四个吡咯环。成过程，因为二者都具有四个吡咯环。PfrPfr为生理活跃型。它以为生理活跃型。它以PrPr状态合成，并在状态合成，并在黑暗中积累，所以黄化幼苗中有黑暗中积累，所以黄化幼苗中有PrPr无无PfrPfr。在。在红光或白光照射下，大多数红光或白光照射下，大多数PrPr转变为转变为PfrPfr。PfrPfr可发生降解、在暗中缓慢的逆转为可发生降解、在暗中缓慢的逆转为PrPr及参与及参与反应。因此，反应。因此，PrPr在光中的总量比暗中少得多在光中的总量比暗中少得多。在活体中，在活体中，PrPr和
34、和PfrPfr是是“平衡平衡”的。这种平衡取决的。这种平衡取决于光源的光波成分。于光源的光波成分。光稳定平衡（光稳定平衡（）：在一定波长下，具生理活性：在一定波长下，具生理活性的的PfrPfr浓度与光敏色素的总浓度的比值。浓度与光敏色素的总浓度的比值。即：即：=PfrPfr/（Pr+PfrPr+Pfr）。）。不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，可得到各种可得到各种值。在自然条件下，值。在自然条件下，为为0.010.010.050.05即可引起生理反应。即可引起生理反应。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高；黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高；蛋白质
35、丰富的分生组织中含光敏色素较高蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高；在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细胞质和在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。细胞核中。在高等植物中，黄化组织中的光敏色素含量高，在高等植物中，黄化组织中的光敏色素含量高，光下不稳定，为光不稳定光敏色素（光下不稳定，为光不稳定光敏色素（PhyPhy I I）；而绿）；而绿色组织中的光敏色素在光下相对稳定，为光稳定光色组织中的光敏色素在光下相对稳定，为光稳定光敏色素（敏色素（PhyIIPhyII）。）。PhyIIPhyII的红光吸收峰为的红光吸收峰为652nm652nm（蓝（蓝移）。移）。3.4.1 3.4.
36、1 光敏色素的主要生理作用光敏色素的主要生理作用(P261(P261表表9-29-2)目前已知光敏色素可调节目前已知光敏色素可调节等生理过程。等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转红光根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转红光诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，远红光则电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，远红光则逆转这种黏附现象。逆转这种黏附现象。3.4.3.4.2 2 光
37、敏色素的作用机理光敏色素的作用机理光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域。光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性 迄今已知这样的酶或蛋白质有迄今已知这样的酶或蛋白质有6060多种，它们可包括：多种，它们可包括：光合作用中的光合作用中的RubiscoRubisco、PGAKPGAK、FBPaseFBPase、SBPaseSBPase、Ru-5-PKRu-5-PK、PEPCPEPC、PPDKPPDK及叶绿素脱辅基蛋白等；及叶绿素脱辅基蛋白等；核酸及蛋白质代谢中的有关酶如核酸及蛋白质代谢中的有关酶如RNARNA聚合酶、聚合酶、RNAaseRNAase等；等
38、；与中间代谢及与中间代谢及CaMCaM调节有关的靶酶。如调节有关的靶酶。如PGAldPGAld脱氢脱氢酶、酶、NADNAD激酶、一些氧化酶、淀粉酶、激酶、一些氧化酶、淀粉酶、NRNR、NiRNiR等；等；与次生物质合成有关的酶如与次生物质合成有关的酶如PALPAL等；等；信息传递物质如信息传递物质如G-G-蛋白、光敏色素本身（自我反馈调蛋白、光敏色素本身（自我反馈调节）等。节）等。因其具体是什么物质尚不清楚，故被称作隐因其具体是什么物质尚不清楚，故被称作隐花色素花色素（cryptochrome）。根据隐花色素作用光谱，可判断某反应是否受蓝光及UV-A控制。隐花色素作用光谱中，在440460 n
39、m时有最大作用，在420和480nm处各有一“小肩”和一“陡肩”。真菌中无光敏色素，但具有隐花色素。其他植物中也真菌中无光敏色素，但具有隐花色素。其他植物中也都有隐花色素。都有隐花色素。蓝光和蓝光和UV-AUV-A通过隐花色素所控制的光形态建成被称为通过隐花色素所控制的光形态建成被称为蓝光效应（蓝光效应（blue-light effectblue-light effect）。）。蓝光受体是隐花色素和向光素两种。蓝光受体是隐花色素和向光素两种。蓝光反应属于慢反应。反应不可逆。反应与光强有关。蓝光反应属于慢反应。反应不可逆。反应与光强有关。隐花色素的生色团有可能是由黄素及蝶呤所组成。隐花色素的生色
40、团有可能是由黄素及蝶呤所组成。该该受体的化学属性也不清楚。受体的化学属性也不清楚。如诱导如诱导黄化玉米苗胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷；诱导欧黄化玉米苗胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷；诱导欧芹悬浮培养细胞积累黄酮类物质（可能通过诱导芹悬浮培养细胞积累黄酮类物质（可能通过诱导PALPAL起起作用）等。作用）等。另外，另外，UV-BUV-B对植物细胞有一定伤害作用，花青苷和黄酮对植物细胞有一定伤害作用，花青苷和黄酮类物质的产生可能是植物对类物质的产生可能是植物对UV-BUV-B伤害的一种适应伤害的一种适应。第六节第六节 植物运动的概念植物运动的概念：植物体的器官在空间发生的位置移植物体的器官在空间
41、发生的位置移动。动。高等植物运动的类型高等植物运动的类型：指外界对植物单向刺激所引起的定向生长运动指外界对植物单向刺激所引起的定向生长运动：指外界不定向刺激或内部时间机制引起的运动指外界不定向刺激或内部时间机制引起的运动 是指外界因素对植物单方向刺激所产生的运动。运动方向取决于外界刺激的方向因生长不均匀引起 向光性向重力性向化性向水性拟南芥菜的向光性和向地性反应向光性的向光性的光受体：光受体：向光素向光素1 向光素向光素2光受体接受光刺激光受体接受光刺激 向光、背光面生长不均向光、背光面生长不均等等 弯曲弯曲 生长抑制物质生长抑制物质 向光侧背光侧，向光侧背光侧，向光侧生长受抑向光侧生长受抑向
42、光弯曲。向光弯曲。IAA 顶端顶端背光侧背光侧1928，Went 燕麦胚芽鞘尖的一侧受光时IAA重新分布-+IAA皮层皮层中柱中柱伸伸 长长生长抑制生长抑制伸伸长长区区根根冠冠处在平衡细胞中的平衡石处在平衡细胞中的平衡石A.根尖方向与重力线方向垂直根尖方向与重力线方向垂直 B.根尖方向与重力线方向平行根尖方向与重力线方向平行重力重力造粉体造粉体向化性是由于化学物质的分布不均或单方向的作用而引起的生长运动。当土壤干燥或土中水分分布不均匀时，根总是趋向潮湿的方向生长这叫向水性。二.感性运动 是指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动。运动方向与刺激方向无关。1.偏上性与偏下性2.感夜性 昼夜交替、光照与温度的变化而引起3.感热性 4.感震性含羞草含羞草 1.复叶叶柄复叶叶柄 2.小叶叶柄小叶叶柄 3.叶褥叶褥 叶褥叶褥叶柄叶柄茎茎4.疲软疲软细胞区细胞区域域5.维管束维管束6.保持紧张状态的细胞区域保持紧张状态的细胞区域图6-11 菜豆叶在不变化条件下的运动ab叶水平叶水平叶垂直叶垂直a 在一天中不同时间的叶片位置在一天中不同时间的叶片位置 b 连续弱光下叶子的就眠运动连续弱光下叶子的就眠运动
