1、植物的成熟与衰老生理植物的成熟与衰老生理1.受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房及其周受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房及其周围的组织（包括花被、胎座等）膨大形成果实；围的组织（包括花被、胎座等）膨大形成果实；植物的开花，意味着其进入成熟期，紧随这一植物的开花，意味着其进入成熟期，紧随这一过程的三大生理机制包括：过程的三大生理机制包括：2.多数植物种子和某些植物的营养繁殖器官在成多数植物种子和某些植物的营养繁殖器官在成熟后进入休眠；熟后进入休眠；3.随着植株的成熟，会发生衰老和器官脱落现象。随着植株的成熟，会发生衰老和器官脱落现象。植物的成熟与衰老生理植物的成熟与衰老生理1 种子成熟时的生理
2、生化变化种子成熟时的生理生化变化2 种子及延存器官的休眠种子及延存器官的休眠3 果实的生长和果实成熟时的生理生化变化果实的生长和果实成熟时的生理生化变化4 植物的衰老植物的衰老5 植物器官的脱落植物器官的脱落1 种子成熟时的生理生化变化种子成熟时的生理生化变化一、物质的变化一、物质的变化 种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌发时的变化相反；发时的变化相反；植物营养器官制造的养料以植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化可溶性的低分子化合物合物如蔗糖和氨基酸等运往种子；如蔗糖和氨基酸等运往种子；在种子内逐渐转化为在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物不
3、溶性的高分子化合物淀淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。物质的变化物质的变化 1、糖类的变化：糖类的变化：淀粉种子在其成熟过程中，淀粉种子在其成熟过程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纤维素等纤维素等不溶性糖含量增高不溶性糖含量增高。2、蛋白质的变化：、蛋白质的变化：种子中的蛋白质，是由营种子中的蛋白质，是由营养器官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在养器官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆夹中合成蛋白质（暂时贮存成熟过程中，先在豆夹中合成蛋白质（暂时贮存态），而后降解，以酰胺态运到种子
4、，重新合成蛋态），而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。白质。小麦、水稻、玉米等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为小麦、水稻、玉米等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为淀淀粉种子粉种子；形成初期籽粒中主要是积累可溶性糖，淀粉含量相对形成初期籽粒中主要是积累可溶性糖，淀粉含量相对较少，而中后期较少，而中后期可溶性糖减少，淀粉逐渐增加。可溶性糖减少，淀粉逐渐增加。在形成淀粉的同时，还形成了构成在形成淀粉的同时，还形成了构成细胞壁的不溶性物质，如纤细胞壁的不溶性物质，如纤维素和半纤维素。维素和半纤维素。蚕豆中含蚕豆中含N物质由叶运到豆荚然后又物质由叶运到豆荚然后又由豆荚运到种子的情况由豆荚运到种
5、子的情况豆科种子为例：氨基酸、酰胺 荚果皮，合成蛋白质暂存 分解 酰胺 运往种子 氨基酸 蛋白质 3、脂肪的变化：脂肪的变化：脂肪种子在成熟过程中一般先脂肪种子在成熟过程中一般先积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，种子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高糖含量降低，脂肪含量增高；脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，而后再转脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，而后再转变为不饱和脂肪酸。变为不饱和脂肪酸。脂肪种子先合成脂肪酸，而后合成脂肪。脂肪种子先合成脂肪酸，而后合成脂肪。大麻种子成熟期间脂肪酸含量的变化大麻种子成熟期间脂肪酸含量的变化油料种子
6、在成熟过程中干物质的积累情况油料种子在成熟过程中干物质的积累情况（1）可溶性糖；（）可溶性糖；（2）淀粉；（）淀粉；（3）千粒重）千粒重（4）含）含N物质；（物质；（5）粗脂肪）粗脂肪 种 子 分 类 淀粉种子：富含淀粉，仅含少量蛋白质和脂肪。油质种子：富含脂肪、蛋白质，糖类很少。豆类种子：淀粉、蛋白质含量大，脂肪很少。物质物质变化总趋势：变化总趋势：可溶性糖可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白质；合成蛋白质；脂肪变化：糖脂肪变化：糖-饱和脂肪酸饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸脂脂 肪；肪；4、非丁
7、的变化、非丁的变化：种子在合成淀粉的过程中种子在合成淀粉的过程中会积累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以会积累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以肌醇六磷酸（植酸）盐肌醇六磷酸（植酸）盐（植酸钙镁，或称非丁）（植酸钙镁，或称非丁）形式贮存在种子中。形式贮存在种子中。肌醇六磷酸肌醇六磷酸(植酸植酸)是一种主要的磷酸贮藏物，是一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的约占贮藏磷酸总量的50%以上。当种子成熟脱以上。当种子成熟脱水时，它常与水时，它常与Ca、Mg等结合形成非丁（植酸等结合形成非丁（植酸钙镁）钙镁）。水稻成熟种子中有水稻成熟种子中有80%的磷以非丁形式存的磷以非丁形式存在，贮存于糊粉层
8、中；当种子萌发时，非丁分在，贮存于糊粉层中；当种子萌发时，非丁分解释放出解释放出Pi、Ca和和Mg，供给胚生长利用。，供给胚生长利用。二、呼吸作用的变化二、呼吸作用的变化 幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。三、含水量的变化：三、含水量的变化：幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成
9、熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。凝胶态。有机物质的合成是脱水过程，因此随着种子成熟，其含水量有机物质的合成是脱水过程，因此随着种子成熟，其含水量逐渐下降。逐渐下降。种子成熟时，幼胚中有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少，种子成熟时，幼胚中有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少，种子的生命活动由代谢活跃转入代谢微弱的休眠状态。种子的生命活动由代谢活跃转入代谢微弱的休眠状态。四、内源激素的变化四、内源激素的变化 种子发育初期，种子发育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消失（主要是转
10、变为束含量降低，完全成熟时上述三种激素消失（主要是转变为束缚态）。缚态）。在成熟后期，随着种子的脱水，在成熟后期，随着种子的脱水，ABA含量明显增高，导含量明显增高，导致致LEA（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，以及成熟和（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，以及成熟和休眠。休眠。种子成熟过程中内源激素的变化种子成熟过程中内源激素的变化玉米素（CK）GA IAA ABA（参与细胞分裂）（调节有机物运输和积累）（参与种子休眠）依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。五、环境条件对种子成熟和化学成分的影响五、环境条件对种子成熟和化学成分的影响 1、光：、光：种子中的贮藏物质主要是通过光合作用
11、种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照强、光照时间长，籽粒品质好、转化而来。因此光照强、光照时间长，籽粒品质好、产量高。产量高。2、温度：、温度：温度高，呼吸消耗大，温度低，不温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。促进成熟。适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。利于不饱和脂肪酸的形成。3、水分：、水分：水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品质。机理：质。机理：a.影响可溶性
12、糖的运输和转化。影响可溶性糖的运输和转化。b.影响呼吸和光合速率影响呼吸和光合速率 c.促进转录和翻译的正常进行促进转录和翻译的正常进行 d.影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。(1).(1).空气相对湿度：空气相对湿度：高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成酶的活性降低，水解酶活性增高，旱，阻碍物质运输，合成酶的活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少干物质积累减少。(2).(2).土壤含水量：土壤含水量：“风旱不实现象”：干燥和热风使种子灌浆不足而减产的干燥和热风使种子灌浆不足而减产的 现象。灌浆成
13、熟时常常遭受到现象。灌浆成熟时常常遭受到“干热风干热风”。风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高 可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。4.矿质营养对种子成熟和品质的影响矿质营养对种子成熟和品质的影响 氮肥氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量。能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。粉含量。磷肥磷肥对脂肪的形成有良好作用。对脂肪的形成有良好作用。2 种子和芽的休眠 植物在个体发育过程中，生长暂时停顿的现象
14、称为植物在个体发育过程中，生长暂时停顿的现象称为休眠休眠（dormancy）。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。一年生植物的休眠器官主要是种子，多年性的生物学特性。一年生植物的休眠器官主要是种子，多年生植物的休眠器官是芽。生植物的休眠器官是芽。强迫性休眠（强迫性休眠（force dormancy）：由于环境条件不适宜而引：由于环境条件不适宜而引起的休眠。起的休眠。生理性休眠（生理性休眠（physiological dormancy）：因为植物本身的原因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。因引起的休眠称为生理性休眠或真正
15、休眠。一、种子休眠的原因及破除方法一、种子休眠的原因及破除方法 种皮的限制：种皮的限制：种皮不透水、不透气，或机械强种皮不透水、不透气，或机械强度过大。如豆科、藜科等度过大。如豆科、藜科等“硬实硬实”种子。种子。破除方法：破除方法：机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫酸处理等破坏种皮，增加种皮透性；酸处理等破坏种皮，增加种皮透性；胚未发育完全：胚未发育完全：如银杏、冬青等的种子。如银杏、冬青等的种子。破除方法：破除方法：在合适的贮藏条件下（如适当的高在合适的贮藏条件下（如适当的高温、干藏）让胚尽快发育完全；温、干藏）让胚尽快发育完全；胚未完成生理后熟：胚未完成生理后熟：
16、如苹果、桃等蔷薇科种子。如苹果、桃等蔷薇科种子。生理后熟生理后熟是指种子脱离休眠所经历的某些生理生化代谢变是指种子脱离休眠所经历的某些生理生化代谢变化，其中主要是有机物和激素的转化。化，其中主要是有机物和激素的转化。后熟分两种情况：后熟分两种情况：一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经干藏（或一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经干藏（或适当高温）后才能萌发；适当高温）后才能萌发；另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属于些类。另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属于些类。可用可用“低温层积低温层积”的方法促进其完成后熟。经的方法促进其完成后熟。经“层积层积”处处理后，种子内理后
17、，种子内GA含量明显增高，含量明显增高，ABA含量降低。含量降低。种子内含有抑制剂：种子内含有抑制剂：由于种子或果实内含由于种子或果实内含有抑制剂，如有抑制剂，如ABA、水杨酸、氰化物、生物碱、水杨酸、氰化物、生物碱等，使种子不能萌发。等，使种子不能萌发。破除方法：破除方法：流水冲洗、剥胚培养等。流水冲洗、剥胚培养等。种子休眠往往不止一个原因，如小麦的种皮不种子休眠往往不止一个原因，如小麦的种皮不透氧，同时胚也需要经过后熟。透氧，同时胚也需要经过后熟。此外，种子经休眠以后，若环境条件（如水分、此外，种子经休眠以后，若环境条件（如水分、温度、氧气）不适宜，则仍不能萌发，将继续温度、氧气）不适宜，
18、则仍不能萌发，将继续被迫休眠。因此，被迫休眠。因此，不适宜的环境条件不适宜的环境条件也是种子也是种子休眠的原因。休眠的原因。u休眠与植物激素人们现在认为：植物休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。长日照：赤霉素，植物生长短日照：脱落酸，植物休眠 二、芽的休眠二、芽的休眠 导致芽休眠的环境因子是导致芽休眠的环境因子是光周期光周期，多年生木本，多年生木本植物接受短日照后，体内合成大量植物接受短日照后，体内合成大量ABA，运至芽，运至芽，促使芽停止生长，进入休眠。促使芽停止生长，进入休眠。打破芽休眠的措施有：打破芽休眠的措施有：长日照处理：长日照处理：人工光照；人工光照；低温处理：低温处理
19、：适度的低温处理可使芽内适度的低温处理可使芽内GA含含量增高，量增高，ABA含量降低。含量降低。GA 处理：处理：打破休眠：赤霉素处理打破休眠：赤霉素处理延长休眠：延长休眠：0.4%的萘乙酸甲酯的萘乙酸甲酯3 果实的生长和果实成熟时的生理果实的生长和果实成熟时的生理生化变化生化变化 一、果实的生长一、果实的生长 S 型生长曲线：型生长曲线：肉质果实，生长曲线呈慢快慢的趋势。肉质果实，生长曲线呈慢快慢的趋势。双双S 型生长曲线：型生长曲线：一些一些核果核果如桃、杏及一些如桃、杏及一些非核果非核果如葡萄等在如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长曲线生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长曲线呈
20、呈慢慢-快快-慢慢-快快-慢的趋势。此生长缓慢期正是果肉暂停生长，而内果皮木质慢的趋势。此生长缓慢期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行中果皮细胞的化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。不同果实的生长曲线不同果实的生长曲线桃果实各部分生长情况桃果实各部分生长情况 已知具有双已知具有双S型生长曲线的核果类果实，缓慢型生长曲线的核果类果实，缓慢生长期正值珠心及珠被生长停止而幼胚生长强烈生长期正值珠心及珠被生长停止而幼胚生长强烈进行、核也正在变硬期，表明
21、胚的发育和果肉竞进行、核也正在变硬期，表明胚的发育和果肉竞争养分，影响果实生长。但有的争养分，影响果实生长。但有的单性结实果单性结实果和有和有籽果实一样，仍呈双籽果实一样，仍呈双S型，其原因还有待进一步型，其原因还有待进一步研究探讨。研究探讨。果实的生长与受精后子房膨大生长（形成果实）果实的生长与受精后子房膨大生长（形成果实）有关。但也有不经受精而结实的，这种有关。但也有不经受精而结实的，这种不经传粉不经传粉受精作用而形成果实的现象称为受精作用而形成果实的现象称为单性结实单性结实（parthenocarpy）。）。形成的果实属于形成的果实属于无籽果实无籽果实。单性结实有天然和刺激性单性结实之分
22、：单性结实有天然和刺激性单性结实之分：天然单性结实天然单性结实：如无籽香蕉、密柑、葡萄等。由如无籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某种原因个别植株或枝条发生于某种原因个别植株或枝条发生突变突变，形成无籽，形成无籽品种；品种；刺激单性结实刺激单性结实：人工施加生长素或人工施加生长素或GA，刺激子，刺激子房膨大生长，结出无籽果实。房膨大生长，结出无籽果实。IAA茄子、番茄、草莓茄子、番茄、草莓 GA葡萄葡萄二、呼吸跃变二、呼吸跃变 1.定义：定义：果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低，在果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低，在接近成熟时突然升高，出现呼吸高峰，此后显著降低，此接近成熟时突然升高
23、，出现呼吸高峰，此后显著降低，此时果实完全成熟。这种时果实完全成熟。这种果实成熟前出现呼吸高峰的现象称果实成熟前出现呼吸高峰的现象称为为呼吸跃变（呼吸跃变（respiration climacteric），出现呼吸跃变的这出现呼吸跃变的这一时期称为跃变期（或呼吸转折期）。一时期称为跃变期（或呼吸转折期）。2.类型：类型：跃变型果实有：跃变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等；苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等；非跃变型果实有：非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等；橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等；区别区别：a:前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食前者含有复杂的贮藏物质，在摘
24、果后达到完全可食 状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。b:跃变型果实成熟比较迅速。跃变型果实成熟比较迅速。有跃变期（有跃变期（A）和无跃变期（）和无跃变期（B）果实）果实的呼吸大小和类型的呼吸大小和类型 原因：原因：果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。3.乙烯影响呼吸的可能原因乙烯影响呼吸的可能原因a.乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；交换加
25、速；b.乙烯使呼吸酶活化；乙烯使呼吸酶活化；c.乙烯诱导与呼吸酶有关的乙烯诱导与呼吸酶有关的mRNA的合成，新形的合成，新形成有关的呼吸酶；成有关的呼吸酶；d.乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率升高。与和呼吸速率升高。4.后熟作用后熟作用 呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。度。5.实践意义实践意义：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。成熟。催熟：乙烯（烟熏
26、、乙烯利）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）保青：控制气体，提高保青：控制气体，提高CO2浓度浓度、降低、降低O2浓度浓度跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统 系统系统负责跃变前果实中低速率的基础乙负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成烯生成系统系统负责伴随成熟过程负责伴随成熟过程(跃变跃变)乙烯自我乙烯自我催化大量生成。催化大量生成。非跃变型果实非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程中只有系统化平稳，整个过程中只有系统活动，缺活动，缺乏系统乏系统。跃变型果实：跃变型果实：外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼外源乙烯只在跃变前起作用，诱导
27、呼吸上升；同时启动系统吸上升；同时启动系统，形成乙烯自我催化，促，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；进乙烯大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的反应是不可逆的，一旦反应发生后，即它所引起的反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。非跃变型果实：非跃变型果实：外源乙烯在整个成熟期间都能起作外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度高用，促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度
28、高低成比例；是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响低成比例；是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。乙烯增加。外用乙烯对非跃变型（外用乙烯对非跃变型（A）与跃变型（）与跃变型（B）果实呼吸作用的效应果实呼吸作用的效应呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在于其乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同于其乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同三、肉质果实成熟时的生理生化变化三、肉质果实成熟时的生理生化变化（1）果实变甜果实变甜：淀粉转化为可溶性糖。淀粉转化
29、为可溶性糖。（2）酸味减少酸味减少：有机酸含量下降。有机酸含量下降。（3）涩味消失涩味消失：单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。质。（4）香味产生香味产生：产生一些具有香味的物质。主要是酯类、产生一些具有香味的物质。主要是酯类、醛类。醛类。（5）果实由硬变软果实由硬变软：细胞壁中：细胞壁中果胶质变为可溶性的果胶；果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。果肉细胞中淀粉粒消失。（6）色泽变艳色泽变艳：叶绿素破坏，类胡萝卜素叶绿素破坏，类胡萝卜素 仍较多；形成花色素。仍较多；形成花色素。四、果实成熟时蛋白质的变化四、果实成熟时蛋白质的变化 在呼吸跃变初期，有
30、一个加速蛋白合成的时期，在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期，这些合成的蛋白质包括呼吸酶、与成熟过程中有机这些合成的蛋白质包括呼吸酶、与成熟过程中有机物、色素变化及果实变软有关的酶，如叶绿素酶、物、色素变化及果实变软有关的酶，如叶绿素酶、果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激酶等。酶等。用用蛋白质合成抑制剂蛋白质合成抑制剂环己酸亚胺或环己酸亚胺或RNA合成抑合成抑制剂制剂放线菌素放线菌素D处理正在成熟的果实组织，蛋白质处理正在成熟的果实组织，蛋白质合成减少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。合成减少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。五、果
31、实成熟时激素的变化五、果实成熟时激素的变化开花与幼果生长时期开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高。分裂素含量增高。苹果苹果（呼吸跃变型）果（呼吸跃变型）果实成熟实成熟时：乙烯含量达时：乙烯含量达到高峰。到高峰。葡萄、柑橘（葡萄、柑橘（非呼吸跃非呼吸跃变型）成熟变型）成熟时：脱落酸时：脱落酸含量最高。含量最高。4 植物的衰老植物的衰老 衰老（衰老（senescence）是导致是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物生命活动自然结束的衰也是植物生命活动自然结束的衰退过程。衰老可在细胞、组织、退过程。衰老可在细胞、组织、器官或整
32、株水平上发生。器官或整株水平上发生。一一、植物衰老的类型、植物衰老的类型整体衰老：整体衰老：一年生、二年生或多年生一次性一年生、二年生或多年生一次性开花结果的植物。结实后整体植株衰老死亡；开花结果的植物。结实后整体植株衰老死亡；地上部分衰老：地上部分衰老：多年生草本植物，根系可生多年生草本植物，根系可生存多年；存多年；同步衰老：同步衰老：多年生落叶木本植物秋天叶子的多年生落叶木本植物秋天叶子的衰老；衰老；渐次衰老：渐次衰老：不同部位的叶子，通常从下至上，不同部位的叶子，通常从下至上，逐渐衰老脱落；逐渐衰老脱落；二、衰老的特征衰老的特征衰老的最基本特征是生活力下降，具体表现在四衰老的最基本特征是
33、生活力下降，具体表现在四个方面：个方面：（1）生理上生理上，生理机能减退，呼吸，生理机能减退，呼吸、运输、运输、分泌等分泌等过程过程，以及以及促进生长促进生长、延缓衰老的激素延缓衰老的激素的的产生受到抑制，促进成熟和衰老的激素产生产生受到抑制，促进成熟和衰老的激素产生受到促进。受到促进。（2）物质代谢方面物质代谢方面：合成代谢减弱，分解代：合成代谢减弱，分解代谢加强。谢加强。（3）抗性方面抗性方面：对环境的适应性和对逆境的：对环境的适应性和对逆境的抵抗力下降。抵抗力下降。（4）外观外观：叶片或果实褪绿，器官脱落。叶片或果实褪绿，器官脱落。三、衰老时的生理生化变化三、衰老时的生理生化变化蛋白质的
34、变化蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。核酸的变化核酸的变化 RNA总量下降，尤其是总量下降，尤其是rRNA的减少最为的减少最为明显。明显。DNA含量也下降，但下降速率较含量也下降，但下降速率较RNA小。小。光合色素丧失光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值比值减小，最后导致光合能力丧失。减小，最后导致光合能力丧失。呼吸作用异常呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，呼吸速率先下降、后上升，又迅
35、速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。但降低速率比光合速率降低的慢。激素变化激素变化 促进生长的植物激素如促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含等含量减少，而诱导衰老的植物激素量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和和Eth含量升高。含量升高。细胞结构的变化细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。由于自溶而解体。四、影响衰老的外界条件四、影响衰老的外界条件1、光光：光能延缓叶片的衰老。：光能延缓叶片的衰老。2、温度温度：低温和高温都会加快叶片衰老。：低温和高温都会加快叶片衰老。3、水分水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解：干旱促使叶片
36、衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。合磷酸化受抑制，光合速率下降。4、营养营养：营养缺乏导致叶片衰老。：营养缺乏导致叶片衰老。五、植物衰老的原因五、植物衰老的原因/机理机理1、营养亏却理论、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的生殖器官是一个很大的“库库”,垄断了植株营养的垄断了植株营养的分配分配,聚集了营养器官的养料聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老引起植物营养体的衰老.例证：例证：但此理论不能解释下列问题但此理论不能解释下列问题:即使供给已开花结实植株充分养料即使供给已开花结实植株充分养料,也无法
37、使植也无法使植株免于衰老株免于衰老.雌雄异株的大麻和菠菜雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后在雄株开雄花后,不能不能结实结实,谈不上积累营养体养分谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死亡但雄株仍然衰老死亡.2、植物激素调控理论、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。促使蛋白质合成，推迟植株衰老。而而植株植株开花、结实时开花、结实时 根系合成的根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的数量减少，叶片得不到足够的CTK；花和果实内花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛的生含量增大，成为植株代谢
38、旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。导致衰老的原因。另一种解释是另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。酸和乙烯），运到植株营养体所致。u例证例证：（1 1）不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减缓衰老）不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减缓衰老（2 2）离体叶片长出根后，叶中）离体叶片长出根后，叶中CKCK供应充足，减缓衰老。供应充足，减缓衰老。（3 3）秋天）秋天GAGA合成合成，ABAABA合成合成加速衰老。加速衰老。1.作为适应季节
39、变化保持特种延续的手段作为适应季节变化保持特种延续的手段，例如，一年生植物通过根、茎叶的衰老，将营养物例如，一年生植物通过根、茎叶的衰老，将营养物质转移到种子中，作为新个体形成的营养来源；质转移到种子中，作为新个体形成的营养来源；多多年年生草本植物通过地上部分衰老，将有机物转移生草本植物通过地上部分衰老，将有机物转移到地下延存器官中，作为第二年形成新营养体的养到地下延存器官中，作为第二年形成新营养体的养分来源。分来源。多年生树木通过叶片脱落衰老，将有机物质转入中多年生树木通过叶片脱落衰老，将有机物质转入中茎中贮存起来，同时降低蒸腾作用，减少水分损失。茎中贮存起来，同时降低蒸腾作用，减少水分损失
40、。2.器官和组织的更新，维持活力的手段器官和组织的更新，维持活力的手段，如树木的，如树木的表皮在不断更新中。表皮在不断更新中。六、植物衰老的意义六、植物衰老的意义5 植物器官的脱落植物器官的脱落一、器官脱落一、器官脱落 1.定义定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。2.脱落形式：脱落形式：正常脱落正常脱落：由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落；种子的成熟脱落；生理脱落生理脱落：是因植物自身的生理活动而引起的，例如是因植物自身的生理活动而引起的，例如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等引起的营养
41、生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等引起的脱落；脱落；非正常脱落非正常脱落：是因逆境条件而引起的是因逆境条件而引起的，也叫，也叫胁迫脱落胁迫脱落。脱落的脱落的生物学意义生物学意义：有利于植物种的保存，尤其是在：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。不适宜生长的条件下。二二、脱落的解剖学和生理基础、脱落的解剖学和生理基础1.离层与脱落离层与脱落 离区离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。而形成的几层细胞。(外表形态结构，外表形态结构，脱落器官基部特定部位脱落器官基部特定部位)离层离层：脱落过程：脱落
42、过程中中水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离,成为成为离层。离层。(内部解剖结构内部解剖结构,脱落器官基部离区的一部分薄壁细胞脱落器官基部离区的一部分薄壁细胞)u离层细胞呈圆形，较小，具有很离层细胞呈圆形，较小，具有很多淀粉粒和浓厚的细胞质。多淀粉粒和浓厚的细胞质。u离层在器官未长成前就已形成，离层在器官未长成前就已形成，并在器官长成中进行几次分裂；但并在器官长成中进行几次分裂；但形成以后，可以长期潜伏，维持原形成以后，可以长期潜伏，维持原状而不发生变化。状而不发生变化。u禾本科植物叶片不产生离层，因禾本科植物叶片不产生离层，因而不会脱落；花瓣脱落也没有离层
43、而不会脱落；花瓣脱落也没有离层形成。形成。2.与脱落有关的酶与脱落有关的酶脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解，使细胞分离，而细胞的分离又主要受酶层水解，使细胞分离，而细胞的分离又主要受酶的控制。的控制。纤维素酶：纤维素酶：定位在离层，定位在离层，乙烯乙烯和和脱落酸脱落酸促进该酶促进该酶活性活性。果胶酶：果胶酶：果胶是中胶层的主要成分。果胶是中胶层的主要成分。乙烯乙烯促进果促进果胶酶活性。胶酶活性。离层形成过程离层形成过程 Addicott(1982)将离层形成过程分为将离层形成过程分为三种类型三种类型：1.仅离层细胞的胞间层溶解，分离后，
44、初生细胞仍然保留；仅离层细胞的胞间层溶解，分离后，初生细胞仍然保留；2.胞间层及初生壁都溶解；胞间层及初生壁都溶解；这两种类型，在木本植物的落叶中较普遍；这两种类型，在木本植物的落叶中较普遍；3.整个一层细胞的溶解，这是真正的细胞的溶解，包括原生质整个一层细胞的溶解，这是真正的细胞的溶解，包括原生质与细胞壁的溶解。与细胞壁的溶解。在草本植物的落叶中较为常见。在草本植物的落叶中较为常见。离层细胞溶解分离的三种形式离层细胞溶解分离的三种形式 a.仅胞间层溶解；仅胞间层溶解；abcb.胞间层及初生壁溶解；胞间层及初生壁溶解；c.整个细胞溶解整个细胞溶解 在离层细胞分离之后，脱落器官靠在离层细胞分离之
45、后，脱落器官靠维管束维管束与着生部位与着生部位连接连接，在重力或风的作用下，维管，在重力或风的作用下，维管束易束易折断折断，于是器官，于是器官脱落脱落。维管束的断口为树胶或胼胝质所堵塞，暴露维管束的断口为树胶或胼胝质所堵塞，暴露面上形成面上形成“保护层保护层”，以避免过度失水及微生，以避免过度失水及微生物侵害。物侵害。三、脱落与植物激素：三、脱落与植物激素：1.生长素生长素生长素梯度学说生长素梯度学说：决定脱落的不是生长素的绝对含量，而是相对浓度，即离决定脱落的不是生长素的绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度
46、远基端浓度高高于近基端时，器官于近基端时，器官不脱落不脱落；当；当两端浓度差异小或不存在两端浓度差异小或不存在时，时，器官器官脱落脱落；当；当远基端浓度低远基端浓度低于近基端时，于近基端时，加速脱落加速脱落。乙烯乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。：乙烯释放量增多，会促进脱落。乙烯促进脱落的原因乙烯促进脱落的原因：1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。3.脱落酸脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。脱落酸促进脱落的原因：脱落酸促进
47、脱落的原因：1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导）能抑制叶柄内生长素的传导u 短日照短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照 是叶片脱落的环境信号。是叶片脱落的环境信号。4 4.GAGA和和CTKCTK 因延迟衰老而抑制脱落。因延迟衰老而抑制脱落。5 5.激素平衡与器官脱落激素平衡与器官脱落生长素正常运输生长素正常运输生长素停止合成生长素停止合成保持相保持相诱导相诱导相脱落相脱落相乙烯增加，离层形成乙烯增加，离层形成四、环境因子对脱落的影响：四、环境因子对脱落的影响：1.温度温度：过高、过低均促进脱落。：
48、过高、过低均促进脱落。2.水分水分：干旱干旱提高提高IAA氧化酶氧化酶的活性，降低的活性，降低CTK含量含量;提高提高ETH和和ABA含量，促进脱落。含量，促进脱落。水淹水淹时，也会出现落花，落果，落叶时，也会出现落花，落果，落叶。3.光照：光照：强光抑制脱落强光抑制脱落弱光促进脱落弱光促进脱落 光强光强长日照抑制脱落长日照抑制脱落短日照促进脱落短日照促进脱落光质光质 4.O2：O2脱落 高高O2导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落落5.矿质营养：矿质营养：N脱落，Ca2+不足，易脱落。五、脱落的调控五、脱落的调控1.防止脱落防止脱落-园艺作物（蔬
49、菜）园艺作物（蔬菜）2,4-D-防止茄果类植物落花，如茄子、番茄等防止茄果类植物落花，如茄子、番茄等 NAA-防止落果（缺点防止落果（缺点-提前呼吸跃变，不耐贮藏）提前呼吸跃变，不耐贮藏）低浓度低浓度2,4-D,NAA-减少棉花早期幼铃脱落减少棉花早期幼铃脱落 GA-能增加棉花座铃。能增加棉花座铃。2.促进脱落促进脱落-果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏花疏果花疏果 NAA或萘乙酰胺或萘乙酰胺（作用可能是通过增加乙烯（作用可能是通过增加乙烯的的形成形成来来诱导离区诱导离区水解酶活性而实现）水解酶活性而实现）MgCO3和和NaClO为为脱叶剂脱叶剂，使，使叶全部脱落，叶全部脱落，便于机械采收便于机械采收。采前用采前用乙烯利乙烯利喷洒枣树，使成熟喷洒枣树，使成熟果实脱落果实脱落，提高采收效率，提高采收效率。3.改善水肥条件改善水肥条件 增肥，供水，适当修剪增肥，供水，适当修剪-保证养分充足，防保证养分充足，防止止脱落脱落。4.基因工程基因工程-调控衰老基因表达调控衰老基因表达
