1、 一、茎的生理功能一、茎的生理功能 二、茎的形态二、茎的形态 三、茎尖及其发育三、茎尖及其发育 四、茎的解剖结构四、茎的解剖结构 五、茎的变态五、茎的变态 第二节第二节 茎茎 种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和上胚轴和胚芽胚芽向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新芽又不断地出现与开放。最后形成了繁茂的地上枝系枝系。一、茎的生理功能一、茎的生理功能 茎是植物体物质输导的主要通道物质输导的主要通道。根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部被利用或贮藏。支
2、持作用。大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许多大小枝条，并着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、种子的生长、传播，有利于繁殖后代。茎也有贮藏和繁殖贮藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎根状茎等变态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插扦插、压条、嫁接嫁接等等方法来繁殖植物。此外，绿色幼茎还能进行光合作用。植物的茎常呈圆柱体，这种形状最适宜于担负支持输导的功能输导的功能。有些植物的茎
3、外形发生变化，如马铃薯和莎草科的茎为三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形，芹菜的茎为多棱形，有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。对加强机械支持作用机械支持作用有适应意义。二、茎的形态（一）茎和枝条1、茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分。茎与根的区别：有节与节间，节上叶，有节与节间，节上叶，叶腋和茎顶有芽。叶腋和茎顶有芽。节和节间节和节间：茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。2、枝条（枝）：着生叶和芽的茎称为枝条（又称为苗）。长枝：节间显著伸长的枝条。短枝：节间缩短的枝条。3、枝上有关结构 叶痕叶痕：叶落后在茎上留下的痕迹。维管束痕维管束痕：叶痕内一些点线状突起，为枝条与
4、叶柄间维管束断离留下的痕迹。芽鳞痕芽鳞痕：顶芽（鳞芽）开展时芽鳞片脱落后留下的痕迹。皮孔皮孔：周皮形成后，木质茎上交换气体的通道。（二）、芽的概念和类型1、芽的概念 芽芽是处于动态而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。2、芽的一般结构（以枝芽为例）顶端分生组织（生长锥）芽 叶原基 幼叶 腋芽原基（侧枝原基或枝原基）3、芽的类型（1）按芽在枝上的着生位置来分定芽和不定芽定芽和不定芽 定芽：定芽：生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝顶端的,称为顶芽;生长在叶腋 的,称为侧芽,也称腋芽.大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植物(如桃、枫杨)的叶腋可发生二个或几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,
5、其余的都称为副芽.不定芽：不定芽：许多植物在老茎、根或叶茎、根或叶上均可产生芽,这种芽发生的部位比较广泛。（2）按结构分按结构分鳞芽和裸芽 鳞芽又称被芽，其外围有芽鳞包被。芽鳞是一种具有保护作用的变态叶，具有厚的角质层，外表又常有绒毛或蜡质，有的种类还分泌树脂之类的粘液，保护芽内部的组织免受干旱、冻害的损伤。鳞芽多见于木本植物，如桑、茶、杨、玉兰、枇杷等。绝大多数草本植物(尤其是一年生植物)和少数木本植物，如枫杨等的芽不具芽鳞，只被幼叶包裹着，称为裸芽。（3）按芽的性质分枝芽、花芽和混合芽 叶芽叶芽:芽开放后形成枝叶的芽，又称为枝芽枝芽。其形状一般是瘦长的，很容易与花芽相区别。叶芽的中央有一个
6、中轴，叫做芽轴芽轴，其顶端有生长点。在芽轴上部，节和节间的界限尚不明显，周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，幼叶层层包着芽轴，保护生长点。在天气温暖，水分、养料供应充足条件下，生长点细胞不断分裂，芽轴细胞也长大，结果使芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶，而上部的叶原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐渐发育成侧芽，于是叶芽发育成枝条。花芽花芽:芽开放后能发育成花或花序的芽。外形一般较叶芽饱满。混合芽混合芽:芽发育后既能形成枝叶，又形成花的芽。其形状介于叶芽和花芽之间。如苹果、梨、海棠等的芽。（4）按芽的生理活动状态分为按芽的生理活动状态分为活动芽和休眠芽
7、 活动芽：在生长季节活动的芽。休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠。顶端优势：顶芽生长优势的现象，原因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋芽的生长。生产中的应用。（三）茎的生长习性（三）茎的生长习性 由于适应不同的环境而形成不同的习性。1.直立茎直立茎：茎背地面而生，直立。2.缠绕茎缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。左旋：牵牛，菜豆。右旋：律草、薯蓣 中性：何首乌3、攀援茎、攀援茎：茎细长、柔弱，不能直立，以特有的结构攀援他物上升。有5种攀援结构1）卷须：瓜类、葡萄、豌豆2）气生根：常春藤、薜荔 3）叶柄：旱金莲、铁线莲4）钩刺：猪殃殃、白藤5）吸盘：爬山虎 有缠绕
8、茎和攀缘茎的植物，统称为藤本植物。缠绕茎和攀缘茎都有草本和木本之分，因此藤本植物也分为草本和木本，前者如黄瓜、南瓜、豌豆等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。4、匍匐茎、匍匐茎：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，一般节间较长，节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯。（四）茎的分枝类型（四）茎的分枝类型1.二叉分枝二叉分枝 由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝。这是一种较原始的分枝方式，多见于低等植物，在高等植物中则见于苔藓植物和蕨类植物。2.单轴分枝（总状分枝）单轴分枝（总状分枝）顶芽不断向上生长，主干明显，树冠塔形,主茎的顶芽活动始终占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝较不发达,以后侧枝又以
9、同样方式形成次级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎的发达.这种分枝方式,主茎生长迅速而明显,称为单轴分枝.多数裸子植物，部分被子植物。如银杏,松,杉,柏等森林植物.3.合轴分枝合轴分枝 特点是顶芽活动到一定时间后,生长变的极慢,甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝,代替主茎的位置,不久,这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替,这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，称为合轴分枝。大多被子植物如此。如棉花植株上只有果枝和营养枝,果枝便果枝便是合轴分枝是合轴分枝,营养枝是单轴分枝.4.假二叉分枝假二叉分枝 是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育
10、而来，其顶芽不发育,在近顶芽下面的二个对生腋芽,发展成为两个相同外 形的分枝,从外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。在林业方面，用材树种应选择单轴分枝的针叶树种，并可以人为地抹去苗木的侧芽，减少分枝以促使顶芽生长，形成粗壮挺直的木材。在农艺实践中，通过合理的摘心、整枝，调节营养生长与生殖生长的关系，如栽培瓜类和番茄时，用摘心的方法使腋芽充分发育成侧枝，并用整枝的方法控制侧枝的数目和分布。在果树栽培上也广泛应用整枝的方法改变树形，促使早期大量结实。（五）禾本科植物的分蘖（五）禾本科植物的分蘖 分蘖：分蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生根，这种分枝称为
11、分蘖。分蘖节分蘖节：是指植株近地表的一段，包括几个节和未伸长的节间，是分化蘖芽和蘖根(分蘖节上的不定根)的部分。分蘖节外形比较膨大，节内贮有丰富的有机养料；其细胞内有大量高浓度的糖类，这不仅提高了幼苗的抗寒力，也是幼苗越冬维持生命活动的能量来源和早春恢复生长的物质基础。有效分蘖有效分蘖：能抽穗结实得分蘖。无效分蘖无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。禾本科植物的分蘖又可分为三种：疏蘖型：分蘖节从地下茎节上形成，节间距离较远，各分蘖在地上的部分(分枝)呈疏松的丛生状，如小麦、水稻等。密蘖型：分蘖节在靠近地面或地上部分形成，分蘖节间距短，分蘖呈紧密的丛生状，如针茅属、狐茅属等植物。根茎型：一些多年生具有根
12、状茎的植物，如甘蔗、芦苇等，地下茎上的侧芽开始生长时与主轴垂直，并以合轴分枝的方式形成根状茎和不定根群，生长一段后才向地面形成分蘖，其附近的侧芽再继续水平生长一段，又形成地上分蘖。（六）茎的形态学特征（六）茎的形态学特征在生产上的应用在生产上的应用 根据芽鳞判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等。对芽的顶端优势的应用,如麻（促进），棉（抑制）对分枝方式的应用 单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树冠，促进结果枝。对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖。合理密植，巧施肥料，控制水肥，调节播种期，选择合适品种等。三、三、茎的发育茎的发育（一）顶端分生组织 构成：
13、原分生组织和初分生组织 与顶端分生组织相同的概念有：生长锥生长锥（系栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分），茎端，根端茎端，根端。茎尖：茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段。茎尖与根尖一样也可分为分生区、伸长区和成熟区分生区、伸长区和成熟区三个部分。1.分生区 茎尖顶端一般为半球形的结构,由一团原分生组织所构成.在茎尖顶端以下的四周,有叶原基叶原基和腋芽腋芽原基。原基。茎尖顶端有原套原套、原体原体的分层结构.原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化为二类,从位置来讲,最中间是髓分生组织,外面为周缘分生组织,它们都属于初生分生组织,由髓分生组织分化基本组织、薄壁细胞、髓;周缘分生组织根据
14、它分裂分化的结构可分为原表皮、基本分生组织和原表皮、基本分生组织和 原形成层原形成层.2.伸长区 分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表现为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为：最中间的髓分生组织髓 原表皮表皮 基本分生组织-皮层、髓射线 原形成层-维管束 茎的伸长包括茎端细胞数目的增多和节间的伸长，换言之，茎的伸长是顶端生长和节间的居间生长的结果。茎的伸长区比根的要长，常包含几个节和节间。其长度随生长季节的变化有所不同。生长季节末，伸长区逐渐转为成熟区。3.成熟区 成熟区内部的解剖特点是：细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化基本完成,
15、已具备幼茎的初生结构。（二）二）叶和芽的起源叶和芽的起源1、叶的起源 外起源外起源 即由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三层（双子叶、被子植物）细胞发生。由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成叶叶原基原基。叶原基可由原套单独发生（当原套厚时），也可由原套原体其同发生。2、芽的起源、芽的起源 外起源外起源（1）顶芽来自顶端分生组织（2）腋芽 外起源外起源 发生在叶原基腋处，与叶的起源相似由表层或第二、三层细胞发生。（3）不定芽的起源 有外生（外起源）或内生（内起源），其发生与顶端分生组织无直接关系，发生在不定部位，不同层次。外起源：表层、皮层 内起源：维管柱外围组织或维管形成层。四、茎的
16、初生结构四、茎的初生结构 茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂，生长，分化而形成的组织，称为初生组织初生组织，由这种组织组成的茎的初生结构初生结构。（一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构1、双子叶植物茎的初生结构 表皮表皮初生结构初生结构 皮层皮层 维管柱维管柱 （1）表层表层 由原表皮发育而来 特点：即具有一般表皮的特点。沉水植物不角质层（或较薄）和气孔。（2）皮层）皮层 由基本组织发育而来 特点：与根基本相似。近表皮处的细胞有叶绿体，一般无细胞的内皮层（水生植物和一些地下茎除外）有的有淀粉鞘：相当与内皮层的细胞含有淀粉粒较多（旱金莲，南瓜，蚕豆。有的具有厚角组织纤维和细
17、胞。（3）维管柱）维管柱 是皮层以内的部分 维管束 髓 髓射线 大多数植物茎内没有维管柱鞘。维管束是初生分生组织原形成层分化而来，而髓和髓射线是由基本分生组织分化而来。初生维管束：由原形成层发育而来。初生木质部初生木质部 初生韧皮部初生韧皮部 束中形成层：位于初木和初韧之间，呈狭带状，1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。髓：由基本分生组织发育而来。髓主要由体髓主要由体积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。有时髓中也可发现含有晶体和食单宁的异细胞。髓的主要功能是贮藏养料。有些植物的髓部，细胞成熟较早，很早死亡，被那些仍在生长着的细胞扯破，因而形成髓腔髓腔
18、，成为中空的茎，如伞形科和葫芦料等植物。髓射线 各个维管束之间由髓部通达皮层的这部分薄壁细胞，称为髓射线髓射线，它是由原形成层之间的基本分生组织分化而来的。髓射线主要起横向运输养料的作用，髓射线主要起横向运输养料的作用，兼有贮藏作用兼有贮藏作用。髓射线的一部分薄壁细胞，在一定条件下，可恢复分裂能力变为束间形成层束间形成层。木本植物茎的初生结构中，由于维管束之间的距离很近，因而髓射线比较难以辨认。裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构 同样由表皮、皮层和维管柱组成同样由表皮、皮层和维管柱组成 1、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。2、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并
19、含叶绿体，细胞间具胞间隙。松茎的皮层中有树脂道树脂道。皮层和维管柱间无显著的分界。3、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构 就初生结构大体来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，而主要区别是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部的组成成分组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞管胞组成，其中初生木质部中的原生木质部，是由环纹或单螺纹的管胞环纹或单螺纹的管胞组成，而后生木质部是由复螺纹或
20、梯纹管复螺纹或梯纹管胞胞组成。韧皮部中是由筛胞筛胞组成。裸子植裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎物中没有草质茎，而只有木质茎，因此，裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构。单子叶植物茎的初生结构单子叶植物茎的初生结构 单子叶植物的茎和双子叶植物的茎在结构上有许多不同。大多数大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单所以结构比较简单。少数的虽有次生结构，但也和双子叶植物的茎不同。现以禾本科植物禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎初生结构的最显著特点。绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，不具形成层（束中形成层）不具形成层（束中形
21、成层）。维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：1、是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束，它们不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓部分开。2、是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为髓。有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻）、小麦等。维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是有有限维管束。限维管束。禾本科植物的茎有明显的节与节间的区分，大多数种类的节间其中央部分萎缩，形成中空的秆，但也有的种类为实心的结构。它们的共同特点是维管束散生分布，没有
22、皮层和中柱的界限，只能划分为：表皮 基本组织 维管束1、表皮由长细胞长细胞,短细胞和气孔器短细胞和气孔器有规律地排列而成.长细胞是构成表皮的主要成分.短细胞位于二个长细胞之间,排成整齐的纵列：一种短细胞只有栓化细胞壁,称为栓细胞;另一种是含有大量二氧化硅的硅细胞,硅酸盐沉积于细胞壁上的多少,与茎杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关.2、基本组织：整个基本组织除与表皮相接的部分外，都是薄壁细胞，愈向中心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，因此不能划分出皮层和髓部。基本组织具有皮层和髓的功能。基本组织近表皮的部分是由厚壁细胞组成的，有加强和巩固茎的支持功能，对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的茎，在近表面
23、的基本组织的细胞内，含有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。当老茎的表皮木质化时，就使茎更为坚强，能支持较大的重量。3、维管束 玉米茎内的许多维管束，散生在基本组织中。每个成熟的维管束结构都很显著，在横切面上近卵圆形，最外面为机械组织（厚壁组织）所包围，形成鞘状的结构，即维管维管束鞘束鞘（bundle sheath）。维管束由外向内，先是韧皮部，后是木质部，没有形成层没有形成层，这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎的特点之一。木质部木质部是韧皮部韧皮部以内的部分。紧接后生韧皮部的部分，是后生木质部的两个较大的孔纹导管，它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成的狭带。向内是原生木质部，由23个直列较小的
24、环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到制片时被压碎，或被抽出的环状或螺纹状的次生加厚壁。维管束的两个孔纹导管，和直列的环纹或螺纹导管，构成V字形字形结构，这在禾本科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两个，最前面的即向心的一个，往往被腔隙所替代，这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。竹茎的结构竹茎的结构 竹类也是禾本科植物，人们把它的茎看作和其他禾本科植物的茎一样，常称它为秆秆。竹茎的外形确实和其他禾本科植物的茎相似，但节部特别明显节部特别明显。这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类茎的质地，人们又把它看作木质
25、茎，事实上，它只有初生组织，但由于它的机械组织特别发达，基本组织细胞的细胞壁木质化，造成它坚实的木质特性，成为可以和木材媲美的竹材。毛竹茎是介于玉米和小麦茎之间的一种类型。它既像玉米，维管束是散生的，又像小麦，节间是中空的。基本结构也由表皮、基本组表皮、基本组织和维管束织和维管束组成，维管束的结构基本上和玉米、小麦的相似。但是毛竹茎还有它独特的结构。（1）机械组织特别发达）机械组织特别发达：在表皮下有下皮，即紧接在表皮下的厚壁组织层；近髓腔的部分有多层石细胞层；每一维管束的外围有纤维构成的鞘，越近外围的维管束纤维越发达，数量越多，而木质部和韧皮部的细胞相应减少，甚至有单纯由纤维构成的束。这些纤
26、维的细胞壁，既厚，又木质化。（2）原生木质部的腔隙被填实：）原生木质部的腔隙被填实：原生木质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔隙形成后，又被周围的薄壁细胞填实。（3）基本组织是厚壁组织：）基本组织是厚壁组织：构成基本组织的细胞，它们的细胞壁比玉米、小麦的要厚得多，而且以后都木质化。从以上三个特点看，不难理解，毛竹茎确是坚实而有着优良力学性能的竹材。其他竹类的茎，也有这种特性，都有重要的经济价值。比较裸子植物、双子叶、单子比较裸子植物、双子叶、单子叶植物茎的初生结构叶植物茎的初生结构(1)三者均具表皮，维管组织，薄壁组织。三者均具表皮，维管组织，薄壁组织。(2)裸子植物茎初生结构的特点：裸子植物茎
27、初生结构的特点：a与双子叶植物茎一样均由表皮、皮层和维管柱组成；与双子叶植物茎一样均由表皮、皮层和维管柱组成；b与被子植物的差别：初生木质部含管胞而导管，初与被子植物的差别：初生木质部含管胞而导管，初生韧皮部含筛胞而无筛管、伴胞；初生结构阶段很短生韧皮部含筛胞而无筛管、伴胞；初生结构阶段很短暂，无终生停留在初生结构阶段的草质茎。暂，无终生停留在初生结构阶段的草质茎。(3)单子叶植物与双子叶植物，裸子植物在茎初生结构单子叶植物与双子叶植物，裸子植物在茎初生结构上的区别为：上的区别为：a茎无皮层与维管柱之分，而具基本组织和散布其间茎无皮层与维管柱之分，而具基本组织和散布其间的维管束，木质部与韧皮部
28、外具维管束鞘。的维管束，木质部与韧皮部外具维管束鞘。b绝大多数单子叶植物无束中形成层。绝大多数单子叶植物无束中形成层。五、双子叶植物茎的次生结构五、双子叶植物茎的次生结构 茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，这个过程称为初生生长初生生长，初生生长中所形成的初生组织组成初生结构初生结构。初生生长中，也有增粗，一般是少量的，各种植物间存在着差异。以后茎的茎的侧生分生侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构次生结构。侧生分生组织，包括维管形成层维管形成层和木栓形成层木栓形成
29、层。多年生的裸子植物和双子叶木本植物，不断地增粗和增高，必然地需要更多的水分和营养。同时，也更需要大的机械支持力，这也就必须相应地增粗即增加次生结构。（一）、双子叶植物茎的次生结构（一）、双子叶植物茎的次生结构（1）维管形成层的来源和活动 维管形成层的来源：初生分生组织中的原形成层，在形成成熟组织时，并没有全部分化成维管组织，在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间，留下了一层具有潜在分生能力的组织，即维维管形成层（以后简称形成层）管形成层（以后简称形成层），在初生结构中，它位于维管束的中间部分，即韧皮部和木质部之间，因此，也称为束束中形成层中形成层。初生结构中，曾提到髓射线，即维管束之间的薄壁组
30、织，在这个组织中，相当于形成层部位的一些细胞恢复分生能力时，称为束间形束间形成层成层。束间形成层产生以后，就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，形成层就成为完形成层就成为完整的一环。整的一环。从来源的性质上讲，束中形成层和束间形成层尽管完全不同，前者由原形成层转变而成，后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调一致的，共同组成了次生分生组织。束中形成层和束间形成层，它们开始活动时，细胞都是进行切向分裂切向分裂，增加细胞层数。向外向外形成次生韧皮部母细胞，以后分化成次生韧皮部次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内方；向内向内形成次
31、生木质部母细胞，以后分化成次生木质部次生木质部，添加在初生木质部的外方。同时，髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞，也就在径向上延长了原有的髓射线。维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育：就形成层的细胞组成来讲，形成层细胞：纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞 射线原始细胞射线原始细胞 双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似，包括导管、管胞、导管、管胞、木薄壁组织和木纤维木薄壁组织和木纤维。木纤维在双子叶植物的次生木质部，特别是晚材中，比初生木质部中的数量多，成为茎内产生机械支持力的结构，也是木质茎内除导管以外的主要组成分子。次生木质部与初生木质部组成上的不同，在于它还具有
32、木射线木射线。木射线由射线原始细胞向内方产生的细胞发育而成，细胞作径向伸长和排列，构成了与茎轴垂直的径向系统，它是次生木质部特有的结构次生木质部特有的结构。木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质化。形成层向外方外方分裂的细胞，经过生长和再一二次分裂后，不久就分化成次生韧皮部次生韧皮部。次生韧皮部的组成成分，基本上和初生韧皮部中的后生韧皮部相似，包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维韧皮纤维，有时还具有石细胞。但各组成成分的数量、形状和分布，在各种植物中是不相同的。次生韧皮部中还有韧皮射线韧皮射线 它是射线原始细胞向次生韧皮部衍生的细胞作径向伸长而成，细胞壁不木质化，形状
33、也没有木射线那么规则，这这是次生韧皮部特有的结构是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生，构成了次生韧皮部中的轴向系统，韧皮射线则构成次生韧皮部的径向系统。韧皮射线韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞，和次生木质部中的木射线木射线相连接，共同构成维管射线维管射线。从排列方向和生理功能上看，维管射线和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同。维管射线维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以也称次生射线次生射线，它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。髓射线髓射线是由基本分生组织的
34、细胞分裂、分化而成，因此，在次生生长以前是初生结构，所以，也称初生射线初生射线，它位于初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生结构，但数目却是固定不变的。次生韧皮部形成时，初生韧皮部被推向外方，由于初生韧皮部的组成细胞多是薄壁的，易被挤压破裂，所以，茎在不断加粗时，初生韧皮部除纤维外，初生韧皮部除纤维外，有时只留下压挤后片断的胞壁残余有时只留下压挤后片断的胞壁残余。在具双韧维管束的植物中，形成层在具双韧维管束的植物中，形成层只存于外韧皮部与木质部之间只存于外韧皮部与木质部之间，以后形成层的活动结果，形成次生结构，而内内韧皮部与木质部之间不存在形成层
35、，韧皮部与木质部之间不存在形成层，或存在极微弱的形成层，因而也就不形成次生结构，或形成极少而不显著的次生结构。维管形成层的季节性活动和年轮 形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、温季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，一般比例较大，因此，由于季节的影响，不同时期，它在形态结构上也就出现显著的差异。早材，也称春材早材，也称春材：温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；在生长季节
36、早期形成，故称。晚材，也称夏材或秋材晚材，也称夏材或秋材：温带的夏末、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。在后期形成，故称。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，却可看到非常明显的分界，这是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上，有较大的差异。年轮年轮 也称为生长轮或生长层。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中，不少植物的次生木质部在正
37、常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮。木材 木材是指维管形成层以内的部分，形成层分裂产生的次生木质部（占的比例大），包括初生木质部，在木材的横切面上可以看到年轮。木材三种切面木材三种切面 要充分地理解茎的次生木质部的结构，就必须从横切面、切向切面和径向切面三种切面上进行比较观察。这样，才能从立体的形像全面地理解它的结构。横切面横切面是与茎的纵轴垂直所作的切面。在横切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维等，都是它们的横切面观，可以看出它们细胞直径的大小和横切面的形状；所见的射线射线作辐射状条形，这是射线的纵切面，显示了它作辐射状条形，这是射线的纵切面，显示了它们的长度和宽度。们的
38、长度和宽度。切向切面，也称弦向切面切向切面，也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，也就是离开茎的中心所作的任何纵切面。在切向切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维都是它们的纵切面，可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状；所见的射射线是它的横切面，轮廓呈纺锤状，线是它的横切面，轮廓呈纺锤状，显示了射线的高度、宽度、细胞的显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的形状。列数和两端细胞的形状。径向切面径向切面是通过茎的中心，也就是通过茎的直径所作的纵切面。在径向切面上，所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线都是纵切面。细胞较整齐，尤其是射线的细胞与纵轴垂直，长方形的细胞排
39、成多行，井然有序，仿佛像一段砖墙，显示了射线的高度和长显示了射线的高度和长度。度。在这三种切面中，射线的形状最为突出，射线的形状最为突出，可以作为判别切面类型的指标可以作为判别切面类型的指标。专门研究次生木质部的解剖，也就是研究木材解剖的科学，称为木材解剖学木材解剖学。木材解剖学是一门有很大的理论和实践意义的科学为林木种类的选择、合理利用，以及为植物的系统发育和亲缘关系等的研究，提供科学依据。心材和边材心材和边材 形成层每年都不断地产生次生木质部，因而次生木质部也就不断地逐年地大量积累，多年生老茎的次生木质部内外层的性质发生变化，就有心材和边材之分。心材心材是次生木质部的内层，也就是早期的次生
40、木质部，近茎内较深的中心部分，养料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，因此，它的导管和管胞往往已失去输导作用，导管和管胞失去作用的另一原因，是由于它们附近的薄壁组织细胞，从纹孔处侵入导管或管胞腔内，膨大和沉积树脂、丹宁、油类等物质，形成部分地或完全地阻塞导管或管胞腔的突起结构，称为侵填体。有些植物的心材，由于侵填体的形成，木材坚硬耐磨，并有特殊的色泽，如桃花心木的心材，呈红色，胡桃木呈褐色，乌木呈黑色，使心材具有工艺上的价值。边材：边材：一般较湿，因此也称液材，是心材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，也是贴近树皮较新的次生木质部部分，它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。因此，边材的存在，直接关系到树
41、木的营养。形成层每年产生的次生木质部，形成新的边材，而内层的边材部分，逐渐因消失输导作用和细胞死亡，转变成心材。因此，心材逐年增加，而边材的厚度却较为稳定。心材和边材的比例，以及心材的颜色和显明程度，各种植物有着较大的差异。（2）木栓形成层的来源和活动 形成层的活动过程中，次生维管组织不断增加，其中特别是次生木质部的增加，使茎的直径不断加粗。一般表皮是不能分裂的，也不能相应地无限增长，所以，不久便为内部生长所产生的压力挤破，失去其保护作用失去其保护作用。与此同时，在在次生生长的初期，茎内近外方某一部位次生生长的初期，茎内近外方某一部位的细胞，恢复分生能力，形成另一个分的细胞，恢复分生能力，形成
42、另一个分生组织，即木栓形成层。生组织，即木栓形成层。木栓形成层也是次生分生组织，由木栓形成层也是次生分生组织，由它所形成的结构也属次生结构它所形成的结构也属次生结构。木栓形成层分裂、分化所形成的木栓，代替了表皮的保护作用。木栓形成层的结构较维管形成层简单，它只含一种类型的原始细胞，这些原始细胞在横切面上成狭窄的长方形，在切向切面上成较规则的多边形。木栓形成层也和形成层一样，是一种侧生分生组织，它以平周分裂为主，向内外形成木栓和栓内层，组成周向内外形成木栓和栓内层，组成周皮。皮。对“树皮”这一名词，如能从解剖结构上给予正确的定义，将成为极有用的名词。在较老的木质茎上，树皮可包括死的外树皮（硬树皮
43、或落皮层）和活的内树皮（软树皮）。前者包含新的木栓和它外方的死组织；后者包括木栓形成层、栓内层（如果存在）和具功能的韧皮部部分。所以在次生状态中的树皮，包括次生韧皮部和可能存留在它外方的初生组织、周皮以及周皮外的一切死组织；有时在初生状态中的所谓树皮，就只包括初生韧皮部、皮层和表皮。周皮的形成，代替了表皮作为保护组织，但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织，那么，周皮内方的活细胞，又怎样才能和外界周皮内方的活细胞，又怎样才能和外界进行气体交换呢？进行气体交换呢？皮孔的形状、色泽、大小，在不同植物上，是多种多样的。因此，落叶树的冬枝上的皮孔，可作为鉴别树种的根据之一。皮孔的色泽一般有褐、黄、赤
44、锈等，形状有圆、椭圆、线形等，大小从1mm左右到2cm以上。就内部结构讲，皮孔有两种主要类型，即 具封闭层的具封闭层的 无封闭层的无封闭层的2裸子植物茎的次生结构 裸子植物茎和双子叶植物茎比较，裸子植物茎都是木本的，茎的结构基本上和双子叶植物木本茎大致相同，二者都是由表皮、皮层和维管柱表皮、皮层和维管柱三部分组成，长期存在着形成层，产生次生结构，使茎逐年加粗，并有显著的年轮。（1）多数裸子植物茎的次生木质部主要是由管胞管胞、木薄壁组织和射线所组成，无导管无导管（少数如买麻藤目的裸子植物，木质部具有导管），无典型的木纤维无典型的木纤维。管胞兼具输送水分和支持的双重作用，和双子叶植物茎中的次生木质
45、部比较，它显出较单纯和原始。在横切面上，结构显得均匀整齐。（2）、裸子植物次生韧皮部的结构也较简单，是由筛胞筛胞、韧皮薄壁组织和射线所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维，有些松柏类植物茎的次生韧皮部中，也可能产生韧皮纤维和石细胞。（二）单子叶植物茎的次生结构（二）单子叶植物茎的次生结构 大多数单子叶植物是没有次生生长的，因而也就没有次生结构，它们茎的增粗是由于细胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。但少数热带或亚热带的单子叶植物茎，除一般初生结构外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中，它们的维管形成层的发生和活动情况，却不同于双子叶植物，一般是在初生维管组织外方产生形成
46、层，形成新的维管组织（次生维管束），因植物不同而有各种排列方式。龙血树茎内，在维管束外方的薄壁组织细胞，能转化成形成层，它们进行切向分裂，向外产生少量的薄壁组织细胞，向内产生一圈基本组织，在这一圈组织中，有一部分细胞直径较小，细胞较长，并且成束出现，将来能分化成次生维管束。这些次生维管束也是散列的，比初生的更密，在结构上也不同于初生维管束，因为所含韧皮部的量较少，木质部由管胞组成，并包于韧皮部的外周，形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束，木质部是由导管组成的。（三）木质茎和草质茎（三）木质茎和草质茎 茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有木质茎，双子叶植物既有木质茎，又有草质茎，单子叶植物大
47、多数是草质茎。1木质茎：在整个植物的进化中，木质茎是较早出现的，裸子植物只有木质茎，就是一个证明。木质茎由于次生结构的发达，木质化的组织占70以上，质地坚硬而茎干粗大，直径约达50cm的不在少数，最普通的往往也在15cm左右。具木质茎的植物称木本植物，它们的寿命，一般都是几十年到上百年，甚至千年以上。2草质茎：草质茎是由木质茎类型中衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色，没有或只有极少量木质化的组织，最多也不超过40，不能长得很粗，一般停留在初生结构中。大多数单子植物具草质茎。具草质茎的植物称草本植物草本植物，寿命往往较短，一般是一年生或二年生，生活期限只有一二个生长季节。有的草本植物有一年生的茎和
48、多年生的根或地下茎，能生活多年，它的茎（地下茎）往往是草质茎，而根是木质的，例如蜀葵、飞燕草、耧斗菜等。必须指出，植物茎的类型不是固定不变的，有些植物生长在某一地区是一年生草质茎，而在另一地区却成为多年生木质茎。例如，番茄和蓖麻在温带较冷的地区是一年生草质茎，而在热带地区却成了多年生木质茎。五、茎的变态五、茎的变态 变态茎变态茎 植物在长期系统发育的过程中，由于环境的变迁，引起器官形成某些特殊的适应，以致形态、结构都发生了改变的茎。茎的变态，有两种发展趋向。无论发达或退化，变态的部分都保存着茎特有的形态特征：有节和节间，有退化成膜状的叶，有顶芽或腋芽。、地上茎的变态：茎刺、茎卷须、叶状茎、肉质
49、茎、地下茎的变态：块茎、鳞茎、球茎、根状茎。茎卷须茎卷须 地上茎变态的一种，多见于藤本植物。在植株的茎节上生长出的枝条，常常变成一种须状的攀附物，借以缠绕于支持物上，牵引植物向上攀援生长。葡萄的卷须长在腋芽的对方，黄瓜的卷须生在腋芽处。南瓜、丝瓜等植物亦具茎卷须。肉质茎：肉质茎：地上茎变态的一种。茎绿色，肥大多浆液，薄壁组织特别发达，适于贮存水分，并营光合作用。叶片高度退化或成刺状，以降低蒸腾作用，适于生长在干旱地区。茎的形态多种，有球状、圆柱状或饼状的，如仙人掌属、仙人球属植物即具肉质茎。枝刺枝刺 地上变态茎的一种。是由枝条或腋芽变态发育而成的刺状物，具保护作用。枝刺位于叶腋，有的不分枝，如
50、山楂、酸橙等；有的具分枝，如皂荚、枳。在潮湿环境下，枝刺也能生叶或花。刺内部与茎的木质部相连，所以不易剥落。从着生部位和能分枝、生叶来看，与皮刺不同。根状茎根状茎 地下变态茎的一种。多年生植物的地下茎，形状似根，横卧在地下，有明显的节和节间；具顶芽和腋芽，节上往往有退化的鳞片叶。由于顶芽和腋芽的活动，茎轴既保持在地下生长，且每年能有新枝长出地面。每节生有不定根。由于根状茎衰老部分的死亡，由它产生的地上的新枝分离，故能进行营养繁殖。竹的根状茎称竹鞭，竹鞭上的顶芽能够不断向前生长；腋芽又称竹笋，由此生长地上茎。莲的地下茎称为藕，节特别细，节间粗大，可供食用。根状茎中贮存有大量营养物质，可供发育需要
