1、第三章第三章 种群生态学种群生态学3.1 种群及其基本特征种群及其基本特征种群的概述种群的概述种群的统计特征种群的统计特征3.1.1 种群种群(population)概述概述种群是生态学各层次中最重要的一个层次。种群是生态学各层次中最重要的一个层次。种群是群落结构与功能的最基本单位。种群是群落结构与功能的最基本单位。种群是物种适应的单位。种群是物种适应的单位。种群的概念种群的概念 种群研究的意义种群研究的意义 种群的基本特征种群的基本特征3.1.1.1 种群的概念种群的概念n 占据特定空间的同种有机体的集合群占据特定空间的同种有机体的集合群 种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；种群由个体组
2、成，但不等于个体的简单相加；例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复杂得多；杂得多；种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上 如某地某种生物种群；如某地某种生物种群；一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。3.1.1.2 种群研究的意义种群研究的意义了解为什么物种数量不等及其变化的规律；了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系；为什么物种在地球上能不断发展与进化。3.1.1.3 种群的基本特征种群的基本特征 空间特征空间特征 种群具有一定的分布
3、区域与分布形式。种群具有一定的分布区域与分布形式。数量特征数量特征 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。单位面积（或空间）的数量将随时间改变。遗传特征遗传特征 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。3.1.2 种群的统计特征种群的统计特征n种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大体分为三类：n种群密度：反映数量多少的主要指标。(这是基本特征)n影响密度变化的初级种群参数 出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。死亡率(mo
4、rtality)：种群减少的主要原因。迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。n由初级种群参数可以导出次级种群参数：性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。增长率：以某一起始年为基准的增长比率。n种群的密度与分布种群的密度与分布n种群结构与性比种群结构与性比n种群的空间格局种群的空间格局3.1.2.1 种群的密度与分布种群的密度与分布数量统计数量统计单体生物与构件生物单体生物与构件生物（1）数量统计）数量统计n严格说来，密度（density）和数目（number）是有区别的，在生
5、态学中应用数量高、数量低、种群大小这些意义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然将之隐含在其中。否则没有空间单位的数量多少也就成为无意义的了。n密度(density)：种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。n数目（number)在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。n统计方法 直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群；样方法：以若干样方计算整体数目。绝对密度的常用调查方法n总数量调查法（人口统计、开阔地大型动物）n取样调查法n样方法n去除取样法相对密度的常用调查方
6、法n直接数量指标n动物计数：以单位时间内或单位距离内或二者结合的数量作为衡量种群数量的多少的相对密度指标。每小时见到的飞过迁徙鸟类数量 每公里见到的动物数量 每昼夜一百个鼠夹捕获动物的数量n间接数量指标n动物痕迹计数 足迹、粪便、脱落角或皮、鸣叫声、被啃食的植被、放弃的窝巢等n单位努力捕获量（鱼类种群、标本采集干扰大，不准确）每天每艘船的捕鱼量 每天每人的狩猎量样方法样方法n样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。n样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。n样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数理统计方法估算变差和显著性。n样方法的应用
7、：n对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。n对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定样方面积的大小；并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比：及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。重捕法重捕法式中：M标志数；n重捕个体数；m重捕中标记数；N样地上个体总数。mnMNmnMN:样方面积样方面积的大小由群落性质决定，图3-1反映了样方效应给调查造成的影响。样方1：样方
8、与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C；样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高；样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。（2）单体生物与构件生物）单体生物与构件生物n单体生物(unitary organism)。个体保持基本一致的形态结构；如动物：n大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。其分布特征以个体表示即可；n构件生物(mudular organism)。一个合子发育成一套构件；如植物：n构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数意义不大，而计算杆数更有实际意义。n如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小，那么对于构
9、件生物就必需进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数（它与单体生物的个体数相当）和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其变化，才能掌握构件生物的种群动态。n不仅如此，构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例如草莓的叶排列呈莲座状，随着草莓生长，莲座数和莲座上的新叶数都有增长，具典型的两个水平的构件。乔木可能有若干个水平的构件：叶与其腋芽，以及不同粗细的枝条系统。n对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，个体的大小相差悬殊，所以在生长上计算稻丛数量意义不大，而计算杆数比之区分主茎更有
10、实际意义。果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。许多天然植物都是无性繁殖的，个体本身就是一个无性系的“种群”。由此可见，研究植物种群动态，必需重视个体以下水平的构件组成的“种群”的重要意义，这是植物种群区别于动物种群的重要之点。3.1.2.2种群结构与性比种群结构与性比n种群的结构指年龄结构，通常用年龄锥体图表示。n年龄锥体图有三种形式（图3-2）：n增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；n稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定；n下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。n性比（P54）：指种群众雄性与雌性个体数比例；会随其个体发
11、育阶段的变化而发生变化n第一性比：受精卵的/大致是50：50；（配子）n第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变；（出生）n第三性比：充分成熟的个体的性比。（性成熟）1982年河北省人口的年龄结构及性比（图3-3）1974年墨西哥和美国人口的年龄结构及性比（图3-4）图3-2 年龄锥体体的三种形式(a)增长型:典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；(b)稳定型:出生率与死亡率大致相等，种群稳定；(c)下降型:基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。图3-3 1982年河北省人口的年龄结构图3-4 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构3.1.2.3 种群的空间格局种群的空间格局(sp
12、atial pattern)n概念n组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。n分类，见图3-12（教材图3-2）n均匀型(uniform)种群内个体的竞争所致。n随机型(random)少见，仅在个体间不存在彼此排斥或吸引的情况下。n成群型(clumped)环境资源的分布不均匀；植物的传播以母株为中心；动物的社会行为。图3-12 种群空间格局的三种类型 S2m=0 S2m=1 S2m显著地1 n最常用而简便的检验内分布型的指标是 方差平均数比率，即S2m。如果把图3-2的均匀分布分成许多小方格，那么每方格中点数应该是相等的。对此进行取样和统计分析，因为各方格个体数相等，标准差等于零，所以S
13、2m=0。假如分布是随机的，则含有0，1，2，的个体数的样方，其出现概率将符合泊松分布序列，则 S2m=1。如果分布是成群的，含很少个体数（包括0个体在内）的样本，和含较多个体数的样本的出现概率将较泊松分布的期望值高，因此，S2m必然明显地大于1。即n若 S2m=0，属均匀分布；n若 S2m=1，属随机分布；n若S2m显著地1，属成群分布。nm=(xi)/N;S2=(xi-m)2/(N-1);n式中为总和，x为第i个样方中生物的个体数，N为样本总数n成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，后者具有两级的成群分布。n内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不太活
14、动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居所的空间分布。思考题n什么是种群？种群有哪些重要特征？n种群的空间格局有哪几种类型？3.2 种群的动态种群的动态种群的动态是种群生态学的核心问题，种群动态的研究对象是种群数量在时间上和空间上的变动规律。生命表生命表 存活曲线存活曲线 种群增长模型种群增长模型 自然种群的数量变动自然种群的数量变动3.2.13.2.1生命表生命表n生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据的一种表格。有动态和静态两种。n动态生命表（dynamic life table)：观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表。n静态生命表(sta
15、tic life table或time specific life table)根据某一特定时间对种群的年龄结构调查结果所作的生命表。n综合生命表 在上述生命表的基础上，增加了存活率和出生率的数据 动态生命表藤壶的生命表表中：I=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx;LX=(NX+NX+1)/2:从x到x+1期的平均存活数；Tx=进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数。T0=L0+L1+L2+L3;T1=L1+L2+L3+年龄x各年龄开始的存活数目nx各年龄开始的存活率lx各年龄死亡个体数dx各年龄死亡率qxLxTX生命期望平均余年ex01421.000800.563
16、1022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.225 17.75472.35415.50.1094.50.290 13.25 29.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400.000231.5.820.01421.000110.50900-00-动态生命表的讨论动态生命表的讨论n各栏符号：nx年龄分段；nnx在x期开始时存活数目；nlx在x期开始时的存活分数；ndx从x到x+1的死亡个数；nqx在x期的死
17、亡率；nLx每年龄期的平均存活数目；nTx进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数；nex在x期开始的平均生命期望（平均寿命）。n各栏的关系nx、nx、dx为观察值nnx+1=nx-dx，如 n2=n1-d1=142-80=62nqxnlxnLx 563.014280 ,111ndqndqxxx如437.00.1420.62 ,0110nnlnnlxx如48234622 21xx2111nnLnnLxxx如：的平均存活数目到从TX个体年的累计ex生命期望（平均寿命）16 25.29 9876559876544LLLLLTLLLLLLTLTXxX如：12.15.625.7 :,666n
18、TenTexxx如静态生命表的讨论 静态生命表较为简单，它假定种群所经历的环境是没有变化的。所以没有nx栏。下表为马鹿的特定时间生命表（仅取一半数据）xlxdx()exqxxlxdx()exqx110002825.81282.0110001375.19137.0271876.899.82863854.9497.3371175.959.83778844.42107.8470475.019.94694843.89120.8569774.0510.05610843.36137.4669073.0910.16526842.82159.376841822.11266.07442852.26189.585
19、022531.70504.083571761.67501.6南湾猕猴雌猴的综合生命表x/alxLg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0700020.972.990.27500030.892.950.0700040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.040.4010.3490.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.090.4640.3992.79380.832.920.070.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3742.
20、366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084综合生命表的讨论综合生命表的讨论n综合生命表保留了lx（存活率），增加了mx栏：各年龄的出生率n存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（(net reproductive rate)，以R0表示，按上表，猕猴雌猴的净生殖率为：n种群增长率r：n净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群增长率的概念；n借助生命表估算世代时间（T）的近似值096.30 xxmlRxxxx
21、mlmxlTn则种群增长率r为：n例如：南湾猕猴雌猴的增长率为：n内禀增长率（innete rate of increase)rm：n环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比性也有问题，内禀增长率即不受限制的增长率。n影响增长率的因素n要降低增长率，有两个途径，一是降低R，二是提高T。n降低R，即降低增殖率（繁殖能力）。n提高T，T为世代时间，T越长，即首次生育时间越长。TRr0ln%26.40426.0276.26/1214.1276.26/069.3ln/ln0TRrkxnkx年龄组的死亡率nkxlglx-lglx+13.2.2 存活曲线n存活曲线：根据生命表绘制的曲线。
22、有三种类型（图3-5）当各阶段死亡率差别较大时，对角线型有如图3-6。图3-5 存活曲线类型 凸型：表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。对角线型：各年龄死亡率相等。凹型：幼年期死亡率高。图3-6 存活曲线B型中各阶段死亡率差别较大时3.2.3 种群的增长模型种群的增长模型种群增长概念：种群数量由于出生、死亡、迁入、迁出的结果所发生的改变。种群增长包括：正增长（数量上升）、负增长（数量下降）和零增长（数量稳定）三个实际过程运用数学模型进行增长预测，一是为了简化，二是寻找规律。与密度无关的增长模型与密度无关的增长模型与密度有关的增长模型与密度有关的增长模型（1）与密度无关的种群增长模型）与密度无
23、关的种群增长模型n假设n种群在“无限”的环境中n其增长率不随种群本身的密度而变化n即种群的增长不受限制，有两种情况n种群的各个世代不相重叠（如昆虫），称为离散增长；n种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长。n种群增长形式（图3-7）nJ型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止；nS型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）。n种群增长模型n离散增长模型离散增长模型：直线方程形式n连续增长模型连续增长模型：指数方程形式图3-7 种群增长曲线A无限增长；BJ型曲线；CS型曲线图中：K表示环境容量；D为速度与时间的关系曲线；P为种群数量a
24、.离散增长模型式中：N种群大小 t 时间 种群的周限增长率对上式两边取对数，即可得到一直线方程它具有这线方程y=a+bx的形式，因此该直线方程所得到的直线中，lgNt为截距，lg 为斜率。n是种群离散增长模型中有用的量，如果：n1,种群上升n=1,种群稳定n00,种群上升nr=0,种群稳定nr 0,种群下降习题n根据模型求人口增长率。1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。n解：lnNt=lnN0+rt 即我国人口自然增长率为19.5，平均1000人每年增加19.5人。rtteNN0tNNrt0lnln019.0194919784.5ln5.9lnr（2）与密度
25、有关的种群增长模型）与密度有关的种群增长模型n也有离散和连续两类，下面介绍连续增长模型n最著名的是逻辑斯谛方程(logistic equation)，属连续型（假设）：n微分式为：n积分式为：a-参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置。从微分式看，在前有的指数曲线方程上增加了一个新项（1-N/K）前述的图3-7中的曲线C即属于logistic曲线（S型），图3-8则是将绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的增长曲线。n逻辑斯蒂曲线常划分为五个时期（见P61）n逻辑斯谛方程(logistic equation)的意义)()1(KNKrNKNrNdtdNrtatekN1假设n世代重叠n种群经
26、连续的方式变化n有一个环境容纳量（环境有限通常以K表示）n增长率随密度上升而降低的变化是按比例的n最简单的是每增加一个个体，就产生1/K抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的空间，N个个体利用了N/K空间，而可供种群继续增长的剩余空间只有（1-N/K）。则种群增长不再是“J”型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点曲线渐近于K值，即平衡密度曲线上升是平滑的 图3-8 绵羊引入塔斯马尼亚群岛后的增长曲线引入时间约在1800年，1850年后在70万头上下作不规律波动，可以看出：logistic曲线可以划分为5个时期：1、开始期：增长缓慢；2、加速
27、期：逐渐加快；3、转折期：最快；4、减速期：速度变慢；5、饱和期：在K值上下波动Logistic方程的意义方程的意义n它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；n它在渔业、林业和农业等领域中，可以确定最大的持续产量；n两个重要参数r、K值已成为生物进化对策理论中的重要概念：nr为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；nK为环境容纳量：制约着r，也可随环境改变。3.2.4 自然种群的数量变动自然种群的数量变动自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：增长增长 季节消长季节消长 不规则波动不规则波动 周期性波动周期性波动 种群爆发种群爆发 种群平衡种群平衡 种群的衰落与灭亡种群的衰落与灭亡 生
28、态入侵生态入侵（1）增长n种群的增长有J型和S型两种，J型增长可以看作是一种不完全的S型增长，并且，环境的限制作用往往是突然的。n澳大利亚的昆虫学家Andrewartha曾对蓟马种群进行了14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图（图3-9）n在环境条件好时，呈J型增长；n在环境条件不好时，呈S型增长。图3-9 蓟马种群数量变化（标高为观测值，虚线为通过计算的预测值）（2）季节消长n北京地梅八年间的种群数量变动见图3-10。n年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；n年内个体数量变化大，并随季节变化。n棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化。n硅藻是一
29、种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季形成高峰。n掌握季节消长规律，可以控制生物的数量。图3-10 北京地梅8年间的种群变动年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年内个体数量变化大，并随季节变化。（3）不规则波动n对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而属于不规则波动，见图3-11。n进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异。n研究的结果，基本控制了飞蝗危害。图3-11 1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线（4）周期性波动n旅鼠、北极狐有3-4a的周期；n美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；n前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有3a的
30、周期，查明是受鼠类周期的影响。（5）种群暴发n不规则波动和周期性波动的种群都有暴发的可能；n旅鼠n蝗虫n赤潮（6）种群平衡n种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；n种群平衡学者认为：n各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重新返回的倾向；n种群的波动也是一种稳定性的表现。（7）种群的衰落和灭亡n种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：n人类过度捕猎；n人类对其栖息地的破坏（过度开垦、采伐等）。n种群生存的必要条件n栖息地的保护；n生存繁殖所需的最低密度。（8）生态入侵（ecological invation）n物种之间是相互维持，也相互制约的；n某一物种一旦进入一个失去制约的环境，就会
31、形成生态入侵：n紫茎泽兰n水葫芦3.3 种群的调节3.3 种群调节种群调节n种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假说：n自动调节学派n气候学派（非密度制约的气候学派）n生物学派（密度制约的生物学派）n三种学派的比较一、内源性自动调节理论（自我调节学派）一、内源性自动调节理论（自我调节学派）n行为调节：主要是社群行为的调节，即n社群等级：高等级的使低等级的减少；n领域性：本领域的成员增加快；n内分泌调节n种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫力降低。n拥挤效应。n遗传调节n种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；n种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰
32、。气候学派：n认为n种群的动态主要受天气条件的影响。n依据n主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有80-90%是天气条件不良造成。生物学派n认为：n捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；n食物因素的影响；n依据n气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；n食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少使食物质、量得到恢复，又促使生物量增加。三种学派的比较三种学派的比较n气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变化，即外源性因子；件的变化，即外源性因子；n自我调节学派则认为是内因在起主要作用；自我调节学派则认为是内因在起主要作用；n实际上，外因和内因都具
33、有重要的作用，只是在实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在某个时候，某种因素起着主要作用而已。某个时候，某种因素起着主要作用而已。推荐阅读文献与思考题n推荐阅读文献n孙儒林.动物生态学原理.北京：北京师范大学出版社，1992nSilvertown J.W.Introduction to plant population ecology.London:Longman Inc.,N.Y.1982n思考题n比较几个主要种群调节学说的优缺点。3.4 生物种变异与进化n生物种的概念n物种的遗传变异与选择n自然选择类别n物种形成生物种的概念n种群生态学与种群遗传学必须紧密结合n随着种群大小的变动，选择
34、压力也随之变化，对基因型和表现型频率的变化产生影响n如果种群是由生理上适应环境能力强和遗传上等级高的优质个体所组成的，这个种群在生存竞争中就占有优越地位，个体的存活能力高，产生的后裔多，种群数量易上升，分布区易扩大n新物种形成是进化过程中的决定性阶段，物种进化通过种群表现出来，所以种群也是进化单位n进化过程包括基因库的变化和遗传基因组成表达的变化。引起这些变化的原因是 环境的选择压力对于种群内个体的作用。自然选择使适者生存，不适者淘汰。适应能力强的个体有更多后裔，其基因对以后的种群基因库贡献大，反之，适应能力弱的个体所携带的遗传基因的贡献小。种群的基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程就
35、是进化过程的具体体现。因此，种群的进化是世世代代种群个体的适应性的累积过程。因为环境的变化是永恒的，所以种群通过某些个体的存活，其适应性特征也在不断变化着。物种的遗传变异与选择n基因库和基因频率n变异、自然选择和遗传漂变基因库和基因频率n基因库n基因型频率和基因频率n哈温定律哈温定律n哈-温定律（Hardy-Weinberg law）是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。n设二倍体个体的染色体某一座位有二对等位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中有50A1和50A2，那么其基因型频率将是25A1A1，50A1A2和25A2A2。如果没有其他别
36、的过程干扰基因平衡，则随机交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。变异、自然选择和遗传漂变n就进化论而言，变异是自然选择的基础。如果个体或群体之间没有形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，也就没有在存活能力和生育能力上的不同，自然选择过程也就没有基础。n假如不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择中性的。n如果不同基因型个体在存活能力和生育能力上有区别，而其区别与基因没有联系，自然选择同样不能出现。n因此，自然选择只能出现在同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。n在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构，不大容易发生偏离。如
37、果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然的变化，某个基因或基因型可能从种群中消失。遗传漂变就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象。自然选择类别n作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可以分为三类n任何适应性都是相对的，适应相对性有三个原因n达尔文所指的自然选择是个体选择，多数对自然选择理论的讨论，就是指作用于个体的选择。很多生态学家认为，自然选择不只局限于个体，任何生物学单位，只要有以下特征，就有可能出现自然选择。n这种单位具有复制自身能力；n它们新产生的单位数超过其替代的需要；n它们的存活决定于某些特征；n这些特征具有遗传传递的机制。n除个体为单位外，可能还有四个生物学单位的选择：配子选择、
38、亲属选择、群体选择、性选择自然选择n稳定选择n定向选择n分裂选择适应相对性的三个原因n种群中经常出现基因的突变，而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增加适应于别地区环境的其他基因。n环境是不断变化的，在环境变化时原来适应于某一特定环境的表现型变成了不适应或不很适应。n在有限的能量和资源条件下，有机体必需把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的，这包括生长、生殖、维持消耗、防卫、修复、贮存等，因此常常采取调和的对策。n例如，分配给维持稳定体温需要很多能量，必然使分配给生殖的减少。配子选择n选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，称为配子选择。n植物的
39、花粉会经受自然选择，例如生长快速的花粉管就有更多的机会使卵受精。n配子选择是自然选择中一种有意义并具重要应用价值的问题，但与生态学没有直接关系。亲属选择n 如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他行为有关。n蝙蝠n鹿群体选择n一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。n对于群体选择问题，生物学家间有彼此对立的观点n最大生育力对种的生存不利，领域性行为则可使种群密度调节到最适水平。n个体选择论者则认为最大存活率和生育力的选择价最高，在自然选择过程中，基因是“自私”的，没
40、有群体选择。性选择n达尔文根据许多动物雌雄间的区别，最早提出了性选择学说。雄鸟、雄鱼等有极美丽的色彩，雄鹿具发达的角等。达尔文认为在个体间竞争配偶中，由于最强壮最活跃的雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。n植物的性选择：选择受精n动物的性选择（1）植物的选择受精(selective fertilization)n选择受精主要表现为植物的生理生化特征和遗传特征n自交不亲和性 各种性器官的阻碍作用n远缘杂交不亲和性 染色体差异的阻碍作用n多个花粉精核间的竞争性 融合能力最强的精核优先n选择受精的作用n保证最适宜的两性细胞的最佳融合，提高后代的质量；n限制异种间的自由交配，保证物
41、种的相对稳定性动物的性选择n动物性选择形式：色泽、鸣叫、求偶行为等。n雌性动物的婚配选择：精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配，来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。（2）动物的性选择(sexual selective)n雌雄二形现象：雌雄在外形上的差异现象n是一种适合于异性选择的变异n雌雄性选择的差异n雄性主动求偶：外形的演变及行为表现取悦于雌性的选择；n雌性具有选择权：优先选择最具诱惑力的雄性n雌性优先选择的结果n雄性最具诱惑力的特征往往是同性竞争的结果，故具有更好的遗传基因n雌性的谨慎择偶也是一种自然选择的本能，故具有较高的繁殖成效。n杂交及近亲繁殖n杂交是雌性选择奇异雄性的结果，其后
42、代具有更多的优势；n近亲繁殖的避免是雌性偏爱转移的结果。物种形成n选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。物种起源是生物学的一个中心问题，目前广为学者们所接受的是地理物种形成说。根据此说，物种形成过程大致分为三个步骤：n地理隔离n独立进化n生殖隔离机制的建立n物种的形成方式n异域性物种形成n邻域性物种形成n同域性物种形成形成生殖隔离的因素n合子前隔离：发生在合子形成之前，阻碍受精和形成合子。n栖息地隔离：两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地。n时间隔离：两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。n行为隔离：交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。n生殖器官隔
43、离：动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。n合子后隔离 发生在合子形成以后，虽然两性配子可以受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育的杂种。n杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。n发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。nF2代受损。F1代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。3.5 种群的生活史对策能量分配与权衡能量分配与权衡生活史概述生活史概述繁殖成效繁殖成效繁殖格局繁殖格局繁殖策略繁殖策略3.5.13.5.1能量分配与权衡能量分配与权衡n在总能量恒定的条件下，若在一种生理活动的比率增加，则在其他生理活动分配的
44、能量比率就减少。3.5.2 生活史概述n概念概念n个体大小个体大小（体型效应）（体型效应）n生长与发育速度生长与发育速度n繁殖繁殖n扩散扩散生活史(life history)的概念n生活史又称为生活周期(life cycle)。n一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。n研究生活史的意义n主要研究生物间生活史的相似性和相异性以及它们与特定环境或形成背景的联系；n主要是比较性研究，而不是绝对性研究。（1）个体大小（体型效应）n个体的大小一般与其寿命（生活周期）成正相关关系并与内禀增长率有同样强的负相关关系；n个体大小与生长阶段有关，并具有可塑性；n个体小的物种进化速度快；n个体大的物种存活率高，危
45、险性也大；n个体大小只有与生长发育、繁殖、行为及相关生理特征相联系，才有实际意义。（2）生长与发育速度）生长与发育速度n生长(growth)：n一为生物物质的增加，即细胞的增大n二为细胞数量的增加；即细胞的增多n发育(devolopment)n从幼体形成为一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。n生长与发育的关系n相辅相成的平行关系n生物的生长规律nS S型生长曲线解析型生长曲线解析S型生长曲线解析nS型生长曲线也可以分为三个部分n停滞期：即生物体的准备生长期；n指数期：真正的生长期；n静止期：达到平衡呈静止状态。n生物体的生长一般都符合S型生长曲线n棉花主茎生长曲线，见图3.5-2(a)n鸡在胚
46、胎与孵出后期的生长曲线，见图3.5-2(b)图3.5-2(a)棉花主茎生长曲线图3.5-2(b)鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线（3）繁殖n繁殖与生殖是两个不同的概念n繁殖：有机体生产出与自己相似后代的现象，包括 无性生殖(asexual reproduction)，包括 营养繁殖（vegetative propagetion)：生物体的一部分发育为一个个体的现象；孢子生殖(spore reproduction)：生殖细胞不经过有性过程直接发育成新个体的繁殖方式；有性生殖(sexual reproduction)：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式n生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。n繁殖的生态
47、学意义n在一定条件下的扩展性n对多变环境的适应性n繁殖速度n繁殖潜力n在自然选择下的进化速度n无性繁殖比有性繁殖更具优势（4）扩散n植物的扩散n主动扩散：数量很少，主要有水生浮游植物，如水葫芦；n被动扩散：借助某种媒介，如风、水、动物等n动物的扩散n扩散类型 主动扩散：动物扩散的主要形式 被动扩散：极少数小型动物在偶然因素下的扩散形式n扩散形式 迁出(enigration)：分离出去不再归来的单方向移动；迁入(immigration)：进入的单方向移动；迁移(migration)：周期性地离开和返回3.5.3繁殖成效(reproductive effort)n概念 衡量个体在生产子代方面对未来
48、世代生存与发展的贡献。n亲本投资n繁殖成本（1）亲本投资(parental investment)n概念n有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。n雌雄性的差异n雌性亲本投资远大于雄性n亲本投资方式n有抚育习性的生物 产生较少子代，主要投资在抚育上 产生较多子代，在抚育上投资较少n无抚育习性的生物 产生个体小的子代，数量较多；产生个体大的子代，数量较少。（2）繁殖成本(reproductive costs)n概念n有机体在繁殖后代时对能源和资源的所有消费。n分配原理n生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，如果增加某一环节的能量分配，必然要减少其它环节能量分配为代价 God
49、y于1966年提出的“分配原理”(principle of allocation)n能量协调的证据n温带森林的树种年生长量可以用种子生产量与相应年轮宽度的比较加以确定，见图3.5-5（a)；n哺育期的雌红鹿比待生育的雌红鹿有较高的死亡危险，见图3.5-5(b)；n现时生育力越大的轮虫个体，未来存活的可能性越小，见图3.5-5(c)；n果蝇飞行时间增加，导致生育能力下降，见图3.5-5(d)；图3.5-5(a)花旗松的果球生产与与木材生长的关系图3.5-5(b)哺育期雌鹿与待育雌鹿死亡率的比较(哺育期的死亡率高）图3.5-5(c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系（现时剩余能力越大，未来存活的可能
50、性越小）图3.5-5(d)果蝇飞行对生育力的影响（飞行时间太长，导致生育力下降）3.5.4 繁殖格局(reproductive parterns)n一次繁殖与多次繁殖n繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelparity)；n一生中能够多次繁殖的生物称为多次繁殖生物(iteroparity)；n生活年限与繁殖n有机体的寿命有两种：生理寿命：由遗传性决定；生态寿命：由生态环境所决定，并具有可塑性n繁殖格局 从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利 从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利。3.5.5 繁殖策略动物繁殖的生态趋势，主要有两种一是高生育力但无亲代抚育二是低生育力但有
