1、第七章第七章昆虫的神经系统与感觉器官昆虫的神经系统与感觉器官Insect Nervous System and Sensilla第一节第一节 神经系统的基本构造神经系统的基本构造神经系统的功能 接受外界环境的刺激，传导信息，调节并决定昆虫的各种活动和行为。神经元neurone概念 由神经细胞体和细胞由神经细胞体和细胞体上发出的神经纤维组成。体上发出的神经纤维组成。神经纤维又分为轴突（主神经纤维又分为轴突（主干部分）、侧支、树状突干部分）、侧支、树状突（传入神经冲动的细小纤（传入神经冲动的细小纤维）和端丛（传出神经冲维）和端丛（传出神经冲动的细小纤维）。动的细小纤维）。神经元的类型 按神经细胞体
2、外神经纤维按神经细胞体外神经纤维突出的条数可将神经细胞分为突出的条数可将神经细胞分为3 3种主要类型：种主要类型：单极神经元单极神经元，多数，多数昆虫的神经元细胞体仅有一条轴昆虫的神经元细胞体仅有一条轴状突，随后轴状突分支成轴突和状突，随后轴状突分支成轴突和侧支；侧支；双极神经元双极神经元，神经元细胞，神经元细胞体有体有2 2条轴突，一条长，一条短；条轴突，一条长，一条短；多极神经元多极神经元，神经元细胞体有，神经元细胞体有3 3条或条或3 3条以上的轴突。条以上的轴突。按照神经元的作用可分为：感觉神经元感觉神经元 有双极感觉神经元（细胞体上发出有双极感觉神经元（细胞体上发出2根比较粗的神根比
3、较粗的神经纤维）、多极感觉神经元等。一般无单极的感觉神经元。冲动的经纤维）、多极感觉神经元等。一般无单极的感觉神经元。冲动的传导方向一般为向体内传导。所以不管是双极的还是多极的，都称传导方向一般为向体内传导。所以不管是双极的还是多极的，都称为传入神经元。为传入神经元。运动神经元运动神经元 一般都是单极的，与反应器相连。神经冲动传向体一般都是单极的，与反应器相连。神经冲动传向体外，又称传出神经元。外，又称传出神经元。联系神经元联系神经元 联系感觉神经元和运动神经元。一般是单极的。联系感觉神经元和运动神经元。一般是单极的。神经节ganglion是昆虫神经系统联系和协调作用的最重要部位。每一体节内有
4、一个神经节，前后端各以两根神经索与邻近神经相连（腹神经索）由许多神经细胞体及神经纤维集合而成轴突、侧枝、树状突和端丛等神经纤维位于神经节中央（神经髓）F1、3第二节 昆虫的中枢神经系统的结构和功能组成组成：脑：脑+咽喉下神经节咽喉下神经节+腹神经索腹神经索 脑脑 最重要的一个联络中心，统一协调体内外的一切最重要的一个联络中心，统一协调体内外的一切刺激和反应。刺激和反应。前脑前脑：占：占1/2体积，构造复杂，蕈体，中央体，脑桥体；体积，构造复杂，蕈体，中央体，脑桥体；视觉中心；视觉中心；中脑中脑：触角的控制中心；：触角的控制中心；后脑后脑：取食和味觉，与口道交感神经系统联系。：取食和味觉，与口道
5、交感神经系统联系。组成组成功能功能 脑是感觉和联系的中心；脑是感觉和联系的中心；脑是昆虫行为协调和抑制中心脑是昆虫行为协调和抑制中心 咽喉下神经节咽喉下神经节 组成口器组成口器的的3对附肢，对附肢，下颚、上颚下颚、上颚和下唇和下唇，都各有，都各有1对神经对神经节，后来三对神经节合并节，后来三对神经节合并，形成咽喉下神经节。，形成咽喉下神经节。腹神经索腹神经索数目：11个。胸部有3个，腹部8个，腹部的18节，其中第八腹节是8-10腹节合并的复合神经节。较进化的类群有合并现象。复合神经节：身体的最后一个神经节。控制后肠、交尾、产卵和尾须的活动。功能 是所在体节的控制中心；复合神经节控制生殖器官和后
6、肠的动作F3第三节 昆虫的交感神经visceral nervous system 组成 口道神经系(F5)额神经节:控制口器的运动 后头神经节:控制前肠、中肠和背血管的活动 嗉囊神经节 中神经(F8)中神经主要控制各体节的气管和气门。第四节 神经系统的电活动 神经细胞的特点之一就是能在轴突上形成跨膜神经细胞的特点之一就是能在轴突上形成跨膜电位差（电位差（membrane potential）。这是因为）。这是因为膜膜的选择通透性和离子的不均匀分布的选择通透性和离子的不均匀分布形成膜外带正电形成膜外带正电荷、膜内带负电荷的结果，在电位差发生变化时，荷、膜内带负电荷的结果，在电位差发生变化时，产生
7、神经脉冲，从而产生出各种各样的神经电活动。产生神经脉冲，从而产生出各种各样的神经电活动。在静止时，神经膜膜内K+浓度膜外，膜外的Na+浓度膜内，而Na+不能进入膜内，K+可以渗入膜外，在K+外出时，膜内阴离子随K+外流有外出的倾向，但受到膜的阻止，造成膜的外正内负的电位差，即静息（膜）电位。一、静息（膜）电位一、静息（膜）电位二、传导机制 Conductive mechanism 神经冲动在轴突的的传导（神经内）神经冲动在突触间传导(神经元与神经元)传导过程传导过程（F6）1.动作电位及其在轴突上的传导动作电位及其在轴突上的传导 当神经的某一部位接受刺激后，就会产生兴奋，兴奋使当神经的某一部位
8、接受刺激后，就会产生兴奋，兴奋使膜的通透性发生变化膜的通透性发生变化。体液中的体液中的Na 进入膜内，致使膜表面电位下降，膜内电位上升，膜内外电位差进入膜内，致使膜表面电位下降，膜内电位上升，膜内外电位差减小，甚至内外电位反过来，造成膜的减小，甚至内外电位反过来，造成膜的“去极化去极化”，形成脉冲形的动作电位。，形成脉冲形的动作电位。当冲动向轴突的邻近部位传导后，神经膜又恢复原状，对当冲动向轴突的邻近部位传导后，神经膜又恢复原状，对 Na 仍保持原先的不仍保持原先的不渗透性，而膜内渗透性，而膜内Na 则依靠则依靠“离子泵离子泵”作用向外渗透，直至膜内外极化状态再作用向外渗透，直至膜内外极化状态
9、再度建立，恢复静息电位为止。度建立，恢复静息电位为止。n 由于轴突内外的电解质都是可导的，当由于轴突内外的电解质都是可导的，当Na进进入膜内时，即可形成回路，产生动作电流，膜外入膜内时，即可形成回路，产生动作电流，膜外的电流从兴奋部位流向未兴奋部位，导致未兴奋的电流从兴奋部位流向未兴奋部位，导致未兴奋部位的去极化，进而产生一定间隔的脉冲形神经部位的去极化，进而产生一定间隔的脉冲形神经冲动，这个过程在膜上反复连续地进行，就表现冲动，这个过程在膜上反复连续地进行，就表现为动作电位在整个轴突上的传导为动作电位在整个轴突上的传导。2.神经冲动在突触间的传导突触synapse概念：神经元与神经元（反应器
10、之间）的接触区域。突触的组成(F7)突触前膜 其内有囊泡vesicles、泡内含乙酰胆碱Ach、乙酰胆碱酯酶AchE。突触后膜 内含乙酰胆碱受体和乙酰胆碱酯酶 突触间隙突触传导过程process of synaptic conduction 当神经受到刺激时兴奋轴突传导到达突触前膜释放神经递质（乙酰胆碱或谷氨酸盐）突触间隙递质物与受体结合突触后膜对Na+、K+通透性增加突触后膜去极化突出后膜神经产生兴奋神经冲动传到下一个神经元。神经递质与受体结合后，使受体变构后，释放神经递质，随后被相关的酶水解，水解产物又被突触前膜吸收，重新合成神经递质杀虫剂对神经系统的影响杀虫剂对神经系统的影响 很多高效杀
11、虫剂都是神经毒剂，其作用机制主要很多高效杀虫剂都是神经毒剂，其作用机制主要包括包括3方面。方面。滴滴涕和拟除虫菊酯主要作用于轴突传导。滴滴涕滴滴涕和拟除虫菊酯主要作用于轴突传导。滴滴涕分子能嵌入轴突膜上分子能嵌入轴突膜上Na+通道，从而延缓轴突的去极化通道，从而延缓轴突的去极化和和Na+通道的关闭时间，表现重复的动作电位，产生中通道的关闭时间，表现重复的动作电位，产生中毒症状。毒症状。2 对乙酰胆碱受体的影响对乙酰胆碱受体的影响 烟碱、箭毒（烟碱、箭毒（curare）、沙蚕毒素等能与突触后膜）、沙蚕毒素等能与突触后膜上上Ach受体产生抑制作用，阻断了受体产生抑制作用，阻断了Ach与受体的结合，
12、与受体的结合，冲动不能传导，使昆虫死亡。冲动不能传导，使昆虫死亡。3 对乙酰胆碱酯酶的影响对乙酰胆碱酯酶的影响有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂都是有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂都是AchE的抑制剂，的抑制剂，它们能像它们能像Ach那样与那样与AchE结合，但结合以后不易水解，结合，但结合以后不易水解，酶解作用受阻，造成突触部位酶解作用受阻，造成突触部位Ach大量积聚。昆虫中毒大量积聚。昆虫中毒以后，表现出过度兴奋，随之行动失调，麻痹死亡。以后，表现出过度兴奋，随之行动失调，麻痹死亡。第五节 昆虫的感觉器官昆虫的感觉器官是接受外部环境和内部各种刺激的重要结构。昆虫的感觉器官是接受外部环境和内部各种刺激的重
13、要结构。它们分布于体躯的各个部位，接受来自体内外的物理或化学刺激，与神它们分布于体躯的各个部位，接受来自体内外的物理或化学刺激，与神经系统和分泌系统协调作用，共同调节和控制着昆虫的生理和行为反应经系统和分泌系统协调作用，共同调节和控制着昆虫的生理和行为反应。昆虫对刺激的反应包括感受、传导和反应昆虫对刺激的反应包括感受、传导和反应3个步骤。也个步骤。也就是说，感受器接受的刺激，通过感觉神经（传入神就是说，感受器接受的刺激，通过感觉神经（传入神经），经联络神经联络运动神经（传出神经），将刺激经），经联络神经联络运动神经（传出神经），将刺激传导到反应器，产生肌肉运动或腺体分泌的过程。这个传导到反应器
14、，产生肌肉运动或腺体分泌的过程。这个过程的神经传导又叫过程的神经传导又叫反射弧反射弧（reflex arc）。）。根据感受器的功能，可将昆虫的感受器分为触感器、听觉器、视觉器和根据感受器的功能，可将昆虫的感受器分为触感器、听觉器、视觉器和化感器。触感器、听觉器和视觉器是感受物理刺激，而化感器是感受化化感器。触感器、听觉器和视觉器是感受物理刺激，而化感器是感受化学刺激。其中，视觉器是昆虫感受光波刺激的感受器，包括复眼和单眼，学刺激。其中，视觉器是昆虫感受光波刺激的感受器，包括复眼和单眼，前面已作介绍。前面已作介绍。2 触感器触感器 触感器（触感器（Mechanoreceptor）是感受体内外）是
15、感受体内外机械刺激的直接接触的感受器，常见有下面机械刺激的直接接触的感受器，常见有下面2种种类型。类型。3 听觉器听觉器 听觉器（听觉器（Phonoreceptor）是感受声波刺激的感受器，包括）是感受声波刺激的感受器，包括下面下面3种类型。种类型。1、听觉毛、听觉毛（Auditory hair）2、江氏器、江氏器（Johnstons organ）是昆虫触角梗节中较常见的一）是昆虫触角梗节中较常见的一种弦音感器，主要用于昆虫的定向，种弦音感器，主要用于昆虫的定向，如埃及伊蚊的雄蚊常藉如埃及伊蚊的雄蚊常藉400Hz650Hz的音频来判断雌蚊的位置，找到雌蚊，进行交配的音频来判断雌蚊的位置，找到雌
16、蚊，进行交配。3、鼓膜器、鼓膜器（Tympanal organ）是普遍存在于发音昆虫中的一种）是普遍存在于发音昆虫中的一种弦音感器，包括由薄表皮形成的鼓膜（弦音感器，包括由薄表皮形成的鼓膜（tympanum）、内气囊）、内气囊和具橛感器。和具橛感器。步甲的鼓膜器在颈膜上，螽斯和蟋蟀的在前胸足步甲的鼓膜器在颈膜上，螽斯和蟋蟀的在前胸足上，水生蝽类的在中胸上，夜蛾的在后胸上，蝉、蝗虫、螟蛾、上，水生蝽类的在中胸上，夜蛾的在后胸上，蝉、蝗虫、螟蛾、尺蛾和虎甲的在腹部。尺蛾和虎甲的在腹部。4 化感器化感器 化感器（化感器（Chemoreceptor）是感受体内外化学刺激的）是感受体内外化学刺激的感受器
17、，常见有下面两种类型。感受器，常见有下面两种类型。4.1 嗅觉器（嗅觉器（Olfactory sensillum）是感受化学挥发物质的化感器，呈毛状、锥状、腔锥状和是感受化学挥发物质的化感器，呈毛状、锥状、腔锥状和板状等，主要位于触角上，其次是下颚须和下唇须上。毛状嗅板状等，主要位于触角上，其次是下颚须和下唇须上。毛状嗅觉器与毛状触感的主要区别在于前者毛状突上除脱皮孔外，还觉器与毛状触感的主要区别在于前者毛状突上除脱皮孔外，还有化学物质进入的多个孔道。嗅觉对昆虫寻找配偶极为重要，有化学物质进入的多个孔道。嗅觉对昆虫寻找配偶极为重要，同时也是寻找食物或产卵场所必需。同时也是寻找食物或产卵场所必需。（远距离感知远距离感知）又叫接触化感器（又叫接触化感器（contact chemorecptor），），是感受液态或固态物质的化感器，常呈毛状、栓是感受液态或固态物质的化感器，常呈毛状、栓状或板状，主要位于下颚须、下唇须、唇瓣、口状或板状，主要位于下颚须、下唇须、唇瓣、口前腔壁、跗节以及产卵器上。味觉器与昆虫的取前腔壁、跗节以及产卵器上。味觉器与昆虫的取食和产卵行为密切相关。食和产卵行为密切相关。（近距离感知近距离感知）scalesth：鞘原细胞，to：膜原细胞，tr：毛原细胞，ax,轴突，dd,树突端段
