1、经原肠作用后,胚胎具有内、中、外三个胚层,是动物体经原肠作用后,胚胎具有内、中、外三个胚层,是动物体所有器官形成的细胞基础(器官原基)所有器官形成的细胞基础(器官原基)鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生模式:发生模式:外胚层:外胚层:神经系统神经系统和皮肤;和皮肤;中胚层:中胚层:结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统、大部分结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统、大部分内脏器官。内脏器官。内胚层:内胚层:呼吸系统和消化管。呼吸系统和消化管。3.4 胚胎的早期发育胚胎的早期发育-神经胚神经胚外胚层的分化:外胚层的分化:外外胚胚层层1.(
2、脊索背侧中轴)神经板(脊索背侧中轴)神经板 神经沟神经沟 神经管神经管 脑和脊髓脑和脊髓2.神经褶神经褶 神经嵴神经嵴 周围神经系统等周围神经系统等3.(其它部分)体壁外胚层(其它部分)体壁外胚层 表皮及其衍生物等结构的上皮表皮及其衍生物等结构的上皮(另外有:腺垂体、松果体、牙釉质、角膜、视网膜、内耳膜(另外有:腺垂体、松果体、牙釉质、角膜、视网膜、内耳膜迷路、外耳道、口、鼻腔和肛门上皮)迷路、外耳道、口、鼻腔和肛门上皮)神经管形成的两种方式:神经管形成的两种方式:n(一)在脊索中胚层的诱导下,外胚层细胞增殖、内(一)在脊索中胚层的诱导下,外胚层细胞增殖、内陷、对折、顶端封闭、脱离表层组织,形
3、成在脊索背陷、对折、顶端封闭、脱离表层组织,形成在脊索背侧沿体轴中线纵行走向的神经管,称为侧沿体轴中线纵行走向的神经管,称为初级神经管初级神经管。n(二)内陷的实心神经索通过内部腔裂的方式(包括(二)内陷的实心神经索通过内部腔裂的方式(包括细胞凋亡)形成管状结构,称为细胞凋亡)形成管状结构,称为次级神经管次级神经管。(一)初级神经管(一)初级神经管形成过程形成过程分为彼此独立但在时空上又相互重叠的分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期:个时期:(1)神经板形成;)神经板形成;(2)神经底板形成;)神经底板形成;(3)神经板变形;)神经板变形;(4)神经弯曲成神经沟;)神经弯曲成神经沟;(5
4、)神经沟闭合成神经管。)神经沟闭合成神经管。(一)初级神经管(一)初级神经管形成过程形成过程背侧临近细胞变成高柱状背侧临近细胞变成高柱状两侧外胚层细胞两侧外胚层细胞更加扁平更加扁平脊索细胞成分迁脊索细胞成分迁入神经底板入神经底板(1)神经板的形成)神经板的形成n位于背中线处预定位于背中线处预定神经组织神经组织的外胚层细胞的外胚层细胞变长变长,预定行,预定行程程表皮表皮的细胞更加的细胞更加扁平扁平,使预定神经区的细胞从其周围,使预定神经区的细胞从其周围预定形成表皮的外胚层中预定形成表皮的外胚层中分离分离出来,形成神经板。出来,形成神经板。n神经板和表皮细胞都能发生固有运动。神经板和表皮细神经板和
5、表皮细胞都能发生固有运动。神经板和表皮细胞协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。胞协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。(2)神经底板的形成)神经底板的形成 以前认为只有以前认为只有神经板中线处细胞才能形成神经底板神经板中线处细胞才能形成神经底板,而,而外缘部分和神经褶则构成神经管最靠近背面部分。外缘部分和神经褶则构成神经管最靠近背面部分。头部头部神经底板形成方式可能是这样的。神经底板形成方式可能是这样的。但最近的证据表明,但最近的证据表明,躯干神经底板躯干神经底板具有独立起源,涉及具有独立起源,涉及亨氏节一部分细胞亨氏节一部分细胞“插入插入”神经板中央形成。神经板中央形成。神经板神经板亨
6、氏节亨氏节脊索神经铰链区脊索神经铰链区脊索脊索神经底板神经底板显示鹌鹑细胞出现在鸡胚的脊索和神经底板中底板底板脊索脊索(3)神经板的变形与弯曲)神经板的变形与弯曲n变形:变形:n弯曲:弯曲:n神经板中线处细胞锚定在下面脊索上,这些细胞被称为神经板中线处细胞锚定在下面脊索上,这些细胞被称为中中间铰合点。间铰合点。神经板两侧的细胞被锚定在神经褶的表面外胚神经板两侧的细胞被锚定在神经褶的表面外胚层上,这些细胞被称为层上,这些细胞被称为背侧铰合点。背侧铰合点。最主要是通过位于脊索上方神经板中线细胞变高成最主要是通过位于脊索上方神经板中线细胞变高成柱状导致神经板变窄。柱状导致神经板变窄。通过神经板细胞内
7、在力量和外胚层细胞的外在力量通过神经板细胞内在力量和外胚层细胞的外在力量实现实现顶部收缩顶部收缩细胞运动细胞运动n影响因素影响因素n遗传因子:遗传因子:sonic hedghogsonic hedghog,dorsalindorsalin,Pax3,msx1Pax3,msx1和和open brainopen brain等基因。等基因。n环境因子:环境因子:VBVB1212/叶酸叶酸哇哦,哇哦,太恐太恐怖咧怖咧(二)次级神经管的(二)次级神经管的形成形成n定义定义n如:鸟类如:鸟类2525体节之后、有尾两栖类尾部、哺乳类体节之后、有尾两栖类尾部、哺乳类3535体节之后。体节之后。n尾芽:刚闭合神
8、经孔后端组织尾芽:刚闭合神经孔后端组织脊索脊索髓索髓索n神经管形成后,接着分化成中枢神经系统的不同区域神经管形成后,接着分化成中枢神经系统的不同区域,神经管分化在三个水平上进行。,神经管分化在三个水平上进行。1.解剖水平:解剖水平:神经管和管腔经膨胀和收缩,形成脑室神经管和管腔经膨胀和收缩,形成脑室和脊髓的中央管;和脊髓的中央管;2.组织水平:组织水平:神经管壁细胞发生重组,形成脑和脊髓神经管壁细胞发生重组,形成脑和脊髓的功能区域。的功能区域。3.细胞水平:细胞水平:神经上皮细胞本身分化成身体中不同类神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质细胞。型的神经元和神经胶质细胞。(三)脑区的形成(三)脑区的形成(四)神经嵴(四)神经嵴n起源起源