1、连锁与互换遗传定律连锁与互换遗传定律11906年，年，贝特生贝特生（Bateson W.）和）和贝拉特贝拉特（Punnett R.C.）在）在香豌豆香豌豆的二的二对性状杂交试验中对性状杂交试验中 首先首先发现性状连发现性状连锁遗传现象。锁遗传现象。贝特生贝特生(18611926)：英国生物学家英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验曾经重复过孟德尔的实验2连锁现象的发现连锁现象的发现 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 亲组合：亲本中原有的组合方式。重组合：亲本中没有的新的组合方式。3紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒4 相引相(Coupling Phase)：来自同一亲本的两个显性性状或两个隐性性状连锁
2、在一起遗传的情况（如紫长PPLL、红圆ppll）。相斥相(Repulsion Phase)：来自同一亲本的一个显性性状与一个隐性性状或一个隐性性状与一个显性性状连锁在一起遗传的情况（如紫圆PPll、红长ppLL）。5摩尔根的果蝇遗传试验 果蝇果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长眼色与翅长的连锁遗传：的连锁遗传：眼色：眼色：红眼红眼(pr+)对紫眼对紫眼(pr)为显性为显性翅长：翅长：长翅长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性为显性相引相杂交与测交相引相杂交与测交相斥相杂交与测交相斥相杂交与测交6果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相 Ppr+pr+vg+vg+prprvg
3、vg F1pr+prvg+vg prprvgvg Ftpr+prvg+vg 1339红眼长翅红眼长翅prprvgvg 1195紫眼残翅紫眼残翅pr+prvgvg 151 红眼残翅红眼残翅prprvg+vg 154 紫眼长翅紫眼长翅7果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vg prprvgvg Ftpr+prvgvg 965 红眼残翅红眼残翅prprvg+vg 1067紫眼长翅紫眼长翅 pr+prvg+vg 157 红眼长翅红眼长翅prprvgvg 146 紫眼残翅紫眼残翅8连锁与互换定律连锁与互换定律 连锁遗传的相对性状是由位于连锁遗传的相
4、对性状是由位于同一对同一对染色体上的非染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连锁在一起连锁在一起传递；传递；交换型配子交换型配子的产生是由于的产生是由于非姊妹染非姊妹染色单体色单体间间交换交换而形成的。而形成的。9测交结果只产生两种表型后代的连锁方式称为完全连锁(Complete Linkage)。例如雄性果蝇。完全连锁10不完全连锁雌果蝇、雄家蚕与绝大多数生物均表现为不完全连锁(Incomplete Linkage)。11连锁与互换的本质 完全连锁是由于F1雄蝇在减数分裂过程中非姊妹染色单体基因间不发生交换，所以只产生两种不同
5、的配子，测交后只产生两种后代。12连锁与互换的本质13BV/bv连锁群连锁群 连锁群（连锁群（Linkage group）：位于同一对染色体上）：位于同一对染色体上的全部基因称作一个连锁群。对于某一生物而言，的全部基因称作一个连锁群。对于某一生物而言，连锁群的数目应该等于染色体的对数。连锁群的数目应该等于染色体的对数。玉米的染色体对数是玉米的染色体对数是10，它的基因连锁群也是，它的基因连锁群也是10；人有人有24个基因连锁群，因为个基因连锁群，因为x染色体和染色体和y染色体的染色体的非同源区段中的基因不同非同源区段中的基因不同14计计 算算 100个进行减数分裂的性母细胞中，有个进行减数分裂
6、的性母细胞中，有7个发生交个发生交换，请计算重组型配子有多少？重组型配子占总换，请计算重组型配子有多少？重组型配子占总配子的比值是多少？交换性母细胞的比例是多少？配子的比值是多少？交换性母细胞的比例是多少？二者有何关系？二者有何关系？15交换型配子的比例交换型配子的比例16五、高等生物的染色体作图五、高等生物的染色体作图 171 重组值及其测定重组值及其测定 重组值重组值(recombination value)，也也称重组率称重组率/重组频率（用重组频率（用Rf表示），通常表示），通常也称为交换值，指重组型配子占总配子的也称为交换值，指重组型配子占总配子的百分率百分率.亲本型配子亲本型配子+
7、重组型配子重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？用哪些方法可以测定各种配子的数目？18测交法测交法测定重组频率测定重组频率19自交法自交法测定基因间交换频率（测定基因间交换频率（1）20最简单最简单两配子都为两配子都为pl的个体的个体:(pl)2=ppll/总数总数总配子数重组型配子数重组值100%1212.006.006.006.02)(144.044.0192.0%2.19%100695213382cbLPdacbdadpld间重组值：两种重组型配子的比例：两种亲本型配子的比例配子的比例：21plXpl3 重组频率、遗传距离与基因定位重组频率、遗传距离与基因定位 重组频率的变化范围是
8、重组频率的变化范围是0%,50%，反映基因，反映基因间的连锁强度和相对距离间的连锁强度和相对距离 可用重组频率来度量基因间的可用重组频率来度量基因间的相对距离相对距离，也称，也称为为遗传距离遗传距离(genetic distance)以以1%重组率去掉百分号作为一个遗传距离单位重组率去掉百分号作为一个遗传距离单位/遗遗传单位传单位(cM)22两点测验两点测验即每次确定两个基因间的距离的测交实验即每次确定两个基因间的距离的测交实验通过三次杂交、通过三次杂交、三次测交三次测交，计算三对基因两两，计算三对基因两两间重组频率间重组频率(每次测验两对基因间重组频率每次测验两对基因间重组频率)、估计遗传距
9、离估计遗传距离.根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序.23两点测验：步骤两点测验：步骤(1/3)例：玉米第例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：染色体上三对基因间连锁分析：籽粒颜色：籽粒颜色：有色有色(C)对无色对无色(c)为显性为显性饱满程度：饱满程度：饱满饱满(Sh)对凹陷对凹陷(sh)为显性为显性淀淀 粉粉 粒：粒：非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性(1)(CCShShccshsh)F1 ccshsh(2)(wxwxShShWxWxshsh)F1 wxwxshsh(3)(WxWxCCwxwxcc)F1 wxwxcc24相引相
10、相引相相斥相相斥相相引相相引相两点测验的两点测验的3个测交结果个测交结果Rf（C-Sh）=%6.3%10014915240354032149152Rf（Wx-Sh）=%20%10014881531599588514881531Rf（Wx-C）=%22%1007177392716254271773925 C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:2226两点测验：局限性两点测验：局限性 工作量大，需要作三次杂交，三次测交工作量大，需要作三次杂交，三次测交 不能排除双交换的影响，准确性不够高不能排除双交换的影响，准确性不够高 当两基因位点间超过当两基因位点间超过5cM时，两点测验的准确性时，两
11、点测验的准确性就不够高就不够高27 5 三点测验三点测验 一次测验就考虑三对基因的差异，从而通一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过过一次测交一次测交获得三对基因间的距离并确定其获得三对基因间的距离并确定其排列次序。排列次序。28三点测验：步骤三点测验：步骤(1/7)29仍以玉米仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对三对基因连锁分析为例，在描述时用基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因代表各基因对应的显性基因sh+wx c亲本型亲本型Wx-Sh单交换单交换Sh-C单交换单交换双交换双交换Rf(Wx-Sh)=%4.18%100670824601626Rf(Sh-C)=%5
12、.3%10067082411611330概率最小的两种配子，为双交换类型。双交换类型和亲本类型相比，只有一对等位基因的差别，这对等位基因在三对基因中处于中间位置。测交后代的表现型测交后代的表现型F1配子种类配子种类粒数粒数交换类别交换类别饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色+wx c2702708 8凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 sh +25382538饱满、非糯、无色饱满、非糯、无色+c626626凹陷、糯性、有色凹陷、糯性、有色 sh wx+601601凹陷、非糯、无色凹陷、非糯、无色sh +c113113饱满、糯性、有色饱满、糯性、有色+wx+116116饱满、非糯、有色饱满、非糯、有色
13、+4 4凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 sh wx c2 2总总 数数67086708亲本型亲本型单交换单交换18.3%18.3%单交换单交换3.4%3.4%双交换双交换0.09%0.09%31绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图 sh位于位于wx与与c之间之间 wx-sh:18.4 sh-c:3.5wx-c:21.932总结：三点测验的步骤总结：三点测验的步骤1、数据整理归类，由、数据整理归类，由8个数据归为个数据归为4组组，分别是：，分别是：亲本型、单交换、单交换、双交换亲本型、单交换、单交换、双交换2、确定基因的顺序、确定基因的顺序 将双交换与亲本型比较进而确定将双交换与亲本型比较进而确定中央
14、中央的基因的基因3、计算两两基因间的、计算两两基因间的重组值重组值4、绘绘遗传图谱遗传图谱33干涉与并发率干涉与并发率（符合系数）（符合系数）理论双交换值理论双交换值如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论理论双交换值双交换值)应该是两个区域单交换频率应该是两个区域单交换频率(交换值交换值)的的乘积乘积例：例：wxshc三点测验中，三点测验中，wx和和c基因间理论双交换基因间理论双交换值应为：值应为：0.1840.035=0.64%34干涉干涉(interference
15、)wx和和c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双，低于理论双交换值（交换值（0.64%），表明），表明wx-sh间或间或sh-c间一旦发生间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降，这种现象称为换的频率下降，这种现象称为干涉干涉(interference)，或干扰或干扰(I).干涉干涉(interference)或干扰或干扰:一个交换发生后，它往一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值换值不等于不等于理论双交换值理论双交换值
16、.35并发率并发率(coefficient of coincidence)并发率并发率(C)也称为符合系数：用以衡量两次交换间相互影响的也称为符合系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度性质和程度 例如前述中：例如前述中：C=0.09/0.64=0.14 并发率的性质：并发率的性质：真核生物：真核生物：0,1正干涉正干涉*某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1，称为，称为负干涉负干涉 干涉干涉=1-并发率并发率 并发率愈并发率愈大大，干涉愈，干涉愈小小；并发率等于；并发率等于1，表示，表示没有没有干涉，也干涉，也就是说两个单交换独立发生，完全没有干涉。并发率等于就是说两个单交换独立发生
17、，完全没有干涉。并发率等于0，表示干涉表示干涉完全完全，也就是说一点发生交换，邻近一点就不会，也就是说一点发生交换，邻近一点就不会发生交换。发生交换。并并发发率率36v双交换的比率最低：双交换的比率最低：如果如果3 3个基因是自由组合的，则个基因是自由组合的，则8 8种配子种配子的比率为的比率为1 1：1 1：1 1：1 1：1 1：1 1：1 1：1 1，如果是连锁的，则非交换，如果是连锁的，则非交换 单交换单交换 双交换。双交换。v双交换的结果是双交换的结果是3 3个基因中只有中间的基因位置发生改变，个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。另两个基因位置不变。v重组值与交换
18、值的区别：重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。双交换的特点双交换的特点37383940三点测交的优缺点三点测交的优缺点u（1 1）它比两点测交方便、准确，一次三点测交相当于三次）它比两点测交方便、准确，一次三点测交相当于三次两点测交实验所得的结果。因为一次三点试验中得到的三个两点测交实验所得的结果。因为一次三点试验中得到的三个重组值是在
19、同一基因型背景，同一环境下得到的，三个重组重组值是在同一基因型背景，同一环境下得到的，三个重组值可以严格地相互比较。值可以严格地相互比较。u（2 2）可以得到双交换的资料。可以得到双交换的资料。u（3 3）证实了基因在染色体上是直线排列的证实了基因在染色体上是直线排列的u（4 4）三隐性纯合体不易获得或保存。）三隐性纯合体不易获得或保存。416 作图函数作图函数 交换值：交换值：平均每条染色单体发生交换平均每条染色单体发生交换的次数的次数。重组值与交换值的关系：重组值与交换值的关系：相等相等 不等不等42重组频率与交换次数的关系重组频率与交换次数的关系 假设两基因间仅发生假设两基因间仅发生02
20、次交换：次交换：交换次数为交换次数为0，重组型配子的比例，重组型配子的比例(重组频率重组频率)为为0%交换次数为交换次数为1，重组频率为，重组频率为50%交换次数为交换次数为2，重组频率为，重组频率为？二线双交换二线双交换:三线双交换三线双交换:四线双交换四线双交换=1:2:1 0%+50%+100%=50%两基因间的重组值总是发生交换的孢母细胞比例的两基因间的重组值总是发生交换的孢母细胞比例的一半一半.43双交换的配子类型与比例双交换的配子类型与比例44发生交换的孢母细胞的频率发生交换的孢母细胞的频率 其中：其中：i=0,1,2,为交换次数为交换次数f(i)为发生为发生i次交换的频率次交换的
21、频率m为孢母细胞中两基因间发生交换的平均次数为孢母细胞中两基因间发生交换的平均次数45作图函数作图函数 孢母细胞的交换频率可表示为：孢母细胞的交换频率可表示为：平均交换次数平均交换次数更准确地反映了基因间的遗传距离更准确地反映了基因间的遗传距离mme!mefif1010100meRf121m=-ln(1-2Rf)Rf=mRf=-ln(1-2Rf)2121467 连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)u定义定义:存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkage grouplinkage group）。把一个连锁群的各个基因之间的距离）。把
22、一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。特点特点:一种生物连锁群的数目与染色体的对数一般是一一种生物连锁群的数目与染色体的对数一般是一致的。即有致的。即有n对染色体就有对染色体就有n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有12对染对染色体，就有色体，就有12个连锁群。个连锁群。有性染色体的生物则连锁群的数目与染色体对数不同。有性染色体的生物则连锁群的数目与染色体对数不同。477 连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)连锁群的数目连锁群的数目 一般不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体一般不会超过染色体的对数，但暂时
23、会少于染色体对数，因为资料积累的不多。对数，因为资料积累的不多。遗传作图的过程与说明遗传作图的过程与说明 要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作O,O,依次向下排列。以后发依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把位置应在最先端基因的外端，那就应该把O O点让给新的点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动基因，其余基因的位置要作相应的变动.48玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图49玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图50果蝇的连锁遗传图果蝇的连锁遗传图51三、三、真菌的遗传分析真菌
24、的遗传分析 链孢霉的顺序四分子分析链孢霉的顺序四分子分析 酵母菌的非顺序四分子分析（自学）酵母菌的非顺序四分子分析（自学）52链孢霉链孢霉属于子囊菌，孢子为单倍体，有属于子囊菌，孢子为单倍体，有7 7个个连锁群。连锁群。1)1)个体小、后代多，生活周期短，在短时间可以获得个体小、后代多，生活周期短，在短时间可以获得大量大量的杂交后代，便于分析。的杂交后代，便于分析。2 2）易培养，可利用各种培养基筛选各种）易培养，可利用各种培养基筛选各种突变型突变型。3 3）进行）进行有性生殖有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植，染色体的结构和功能类似于高等动植物，可作为真核生物的研究模型。物，可作为真
25、核生物的研究模型。4 4）子囊孢子是）子囊孢子是单倍体单倍体，表型与基因型相一致。，表型与基因型相一致。5 5）一次只分析一个）一次只分析一个减数分裂减数分裂产物，方法简便。产物，方法简便。3.1 链孢霉的生活史链孢霉的生活史53 受精受精 同步分裂形成二倍性母细胞同步分裂形成二倍性母细胞 减数分裂减数分裂 有子囊壳有子囊壳 的的 子囊子囊 有性孢子有性孢子 A型母体核型母体核 a 型母体核型母体核 543.1 链孢霉链孢霉 的生活史的生活史55 顺序四分体遗传分析的特殊意义顺序四分体遗传分析的特殊意义(1)能从四分体不同类型出现的能从四分体不同类型出现的相对频率相对频率计算连锁关计算连锁关系
26、；系；(2)能计算标记基因与能计算标记基因与着丝点着丝点之间的连锁；之间的连锁；(3)子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是一子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是一个个交互交互过程；过程；(4)分析表明，每次交换仅涉及四个染色单体中的两分析表明，每次交换仅涉及四个染色单体中的两个，而多次交换则可能涉及二价体的两个、三个以个，而多次交换则可能涉及二价体的两个、三个以至所有四个染色单体。至所有四个染色单体。3.2顺序四分体分析（顺序四分体分析（tetrad analysis）563.2顺序四分体分析（顺序四分体分析（tetrad analysis）573.2 顺序四分体分析顺序四分体分析-着
27、丝粒做图（着丝粒做图（1）着丝粒做图：着丝粒做图：是以着丝粒作为一个座位，来计算某一基是以着丝粒作为一个座位，来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位，并根据这一数据进行基因在染因与着丝粒之间的距离单位，并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图。色体上的位置制图。作图依据：作图依据：杂合基因座与着丝粒之间是否发生交换，顺杂合基因座与着丝粒之间是否发生交换，顺序四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。序四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。583.2顺序四分体分析顺序四分体分析-着丝粒做图（着丝粒做图（1）图示图示:第一次减数分裂分离第一次减数分裂分离(miosis)MI12593.2顺序四分体
28、分析顺序四分体分析-着丝粒做图（着丝粒做图（1）图示：图示：第二次减数分裂分离第二次减数分裂分离MII1234601MII分离分离612MII分离分离623MII分离分离634MII分离分离64着丝粒做图着丝粒做图总结总结 (1)(1)如果等位基因的分离发生在如果等位基因的分离发生在第一次第一次减数分裂减数分裂(MI(MI分分 离离)，则基因与着丝粒之间，则基因与着丝粒之间未未发生重组发生重组;(2)(2)如果等位基因的分离发生在如果等位基因的分离发生在第二次第二次减数分裂减数分裂（MIIMII 分离），分离），则说明基因与着丝粒之间发生了重组。则说明基因与着丝粒之间发生了重组。(3)(3)鉴
29、别第一次或第二次减数分裂的分离，可根据鉴别第一次或第二次减数分裂的分离，可根据8 8个个 子囊子囊孢子孢子基因型的基因型的排列顺序排列顺序。65着丝粒作图着丝粒作图M IM IM IIM IIM II M II MI MI MII MII MII MII66 问题？问题？如果减数分裂的产物是如果减数分裂的产物是随机分布随机分布的话，的话，六种六种类型子囊的分布频率应该相同，类型子囊的分布频率应该相同，而得到的数而得到的数据却清楚地表明并非如此。这是为什么呢？据却清楚地表明并非如此。这是为什么呢？67基因与着丝粒的重组值计算公式基因与着丝粒的重组值计算公式21%100R非交换型子囊数交换型子囊数
30、交换型子囊数f%100%100所有染色单体数交换的染色单体数所有孢子数交换孢子数Rf21%100MMMIIRf68M IM IM IIM IIM II M II%4.7%10021161059129105161059Rf69 nic adenic（nicotinic acid）为菸）为菸(烟烟)酸依赖型酸依赖型ade（adenine）腺嘌呤依赖型。）腺嘌呤依赖型。两对基因杂交，可产生两对基因杂交，可产生66种不同的子囊种不同的子囊型型归纳为归纳为7种基本的的子囊型种基本的的子囊型 两对两对等位基因分离的杂交等位基因分离的杂交701234567四分四分体类体类型型 adeade adeadeni
31、c nic nic nic nic adenic adenic adenic ade adeadenicnic nicnicadeade adeadenicadenicade nicnic adeadenic nic adeadenic nic nicnic adeade nicnic adeade nic nic adeade adeadenicnic 子囊子囊数数80819059015分离分离时期时期子囊子囊类型类型 MI MIMI MI MI MIMI MI MI MIIMI MII MII MIMII MI MII MIIMII MII MII MIIMII MII MII MIIMI
32、I MII PDPD PDPD T T T T NPDNPD NPDNPD T T%30.9211000519090217653)(.2%05.52110005190521765421)(.1总子囊数总子囊数总子囊数交换型子囊数adeRfnicRf%20.510005590211121)(总子囊数TNPDadenicRf71表表1 链孢霉链孢霉nic+ade的的7种不同子囊型及相应的子囊数种不同子囊型及相应的子囊数子囊子囊型型交换发生部位交换发生部位基因型次序基因型次序分离分离时期时期ade-nicade-nic重组值重组值(着丝粒着丝粒-ade)ade)着丝粒着丝粒-adeade交换值交换值
33、实得实得子囊数子囊数(1)(1)(PD)(PD)adeade adeadenic nic nic nic M1M10%(0)0%0%808808(2)(2)(NPDNPD)nicnic adeadenicnic adeadeM1M1100%(0)100%100%1 1(3)(3)(T T)adeadenicnic nicnic adeadeM1M250%(50)50%50%9090(4)(4)(T T)adeadenicnic adeade nicnic M2M150%(0)100%100%5 5adenicadenicadenicadenic72续上表续上表1子囊子囊型型交换发生部位交换发生
34、部位基因型次序基因型次序分离分离时期时期ade-nicade-nic重组值重组值(着丝粒着丝粒-ade)ade)着丝粒着丝粒-adeade交换值交换值实得实得子囊数子囊数(5)(5)(PD)(PD)adeadenic nic adeadenic nic M2M20%0%(50)(50)50%50%9090(6)(6)(NPD)NPD)nic nic adeade nic nic adeadeM2M2100%100%(50)(50)150%150%1 1(7)(7)(T T)nic nic adeade adeadenicnic M2M250%50%(50)(50)100%100%5 5aden
35、icadenicadenic73步步 骤骤 u1 1、分离发生的时期、分离发生的时期:用于计算基因与着丝粒的图距。用于计算基因与着丝粒的图距。u2 2、子囊型分类：、子囊型分类：用于计算两对基因间的重组值。用于计算两对基因间的重组值。（1 1）亲二型（）亲二型（PDPD，parental ditypeparental ditype），），两种基因型与亲代两种基因型与亲代相同。包括相同。包括(1)(1)，(5)(5)。（2 2）非亲二型（）非亲二型（NPDNPD，nonnonparental ditypeparental ditype），），两种基因两种基因型都和亲代不一样，都是重组型。包括型都
36、和亲代不一样，都是重组型。包括(2)(2)，(6)(6)。（3 3）四型（）四型（T T，tetratypetetratype）：四种基因型，两种与亲代相：四种基因型，两种与亲代相同，两种与亲代不同，有一半发生了重组。包括同，两种与亲代不同，有一半发生了重组。包括(3),(4),(7)(3),(4),(7)。74 nic和和ade之间有三种可能性可以考虑：之间有三种可能性可以考虑：第一，第一，nic和和ade可能位于不同的染色体上，并且是可能位于不同的染色体上，并且是自由组合的。但第一种类型的子囊数大大超过预期，自由组合的。但第一种类型的子囊数大大超过预期，PD=808+90=898，NPD=
37、1+1=2，PDNPD，所，所以是连锁的。如是自由组合应该以是连锁的。如是自由组合应该PD NPD。第二，第二，nic和和ade可能在同一条染色体上，并位于着可能在同一条染色体上，并位于着丝点的两边。丝点的两边。这时它们之间的重组百分率大约应是这时它们之间的重组百分率大约应是14%。nic5.059.30ade 思路思路75 第三，它们在同一条染色体臂上第三，它们在同一条染色体臂上思路思路 5.05 nic 5.2 ade 10.25%25.10%10010005115.1905.051905.011交换值着丝粒与 ade76漏掉的重组配子数漏掉的重组配子数773.4 非顺序四分子分析非顺序四
38、分子分析非直列非直列(非顺序非顺序/无序无序)四分子分析四分子分析：四分：四分子无严格排列顺序子无严格排列顺序(如酵母如酵母)四分子分析以四分子分析以减数分裂产物为分析对象减数分裂产物为分析对象，本质上与高等生物的测交法类似本质上与高等生物的测交法类似，关键关键在于识别哪些减数分裂产物为交换型及在于识别哪些减数分裂产物为交换型及其发生交换的次数其发生交换的次数.78(1)两对基因间重组率测定两对基因间重组率测定 若若a,b为连锁基因，以为连锁基因，以+ab杂交组合为杂交组合为例，假设例，假设a-b间发生间发生02次交换：次交换：若若a-b间不发生交换间不发生交换:non-crossover,N
39、CO若若a-b间发生一次交换间发生一次交换:single crossover,SCO若若a-b间发生二次交换间发生二次交换:double crossover,DCO 其结果如图其结果如图所示所示:79图图:02次交换的结果次交换的结果 80(2)四分子的类型及重组率估计四分子的类型及重组率估计 3种四分子类型的数目可通过实验观测种四分子类型的数目可通过实验观测若若PD型与型与NPD型的比例相近型的比例相近自由组合，否则两基因连自由组合，否则两基因连锁锁.根据各种类型中的根据各种类型中的交换型配子比例交换型配子比例，可得：，可得：Rf=TT+NPD 此法计算时没有考虑到此法计算时没有考虑到部分部
40、分TT、PD类型类型由双交换由双交换产生产生，估计结果会偏低，估计结果会偏低.81(3)用平均交换次数估计重组率用平均交换次数估计重组率 如果如果4种类型双交换种类型双交换随机发生随机发生(频率相等频率相等)双交换类型的频率双交换类型的频率：DCO=4 NPD 单交换的频率单交换的频率：SCO=TT TTDCO=TT 2 NPD 平均交换次数平均交换次数：m=SCO+2 DCO=TT+6 NPD Rf=m=(TT+6 NPD)遗传距离遗传距离=Rf 100=(TT+6 NPD)5082(4)举个例子举个例子 若若ab双因子杂交产生的各类型孢子囊的数目为：双因子杂交产生的各类型孢子囊的数目为：1
41、12 PD,4 NPD,24 TT用交换型孢子数估计用交换型孢子数估计Rf=TT+NPD =24/140+4/140=0.114=11.4%用平均交换次数估计用平均交换次数估计Rf=(TT+6 NPD)=(24/140+6 4/140)=0.171=17.1%83(5)*三对连锁基因连锁作图三对连锁基因连锁作图 设设acb三个基因按顺序排列于染色体上三个基因按顺序排列于染色体上 以以+与与acb杂交，则接合子基因型为杂交，则接合子基因型为+/acb 仅考虑接合子减数分裂发生仅考虑接合子减数分裂发生02次交换时，可能产生次交换时，可能产生7种种四分子：四分子：不发生交换不发生交换 产生产生1种类
42、型四分子，种类型四分子，为为PD型型发生发生1次交换次交换产生产生2种类型四分子，种类型四分子，为为TT型型发生发生2次交换次交换产生产生4种类型四分子，种类型四分子，为为TT型型84 NCOacbacb+PD(80%)7种四分子种四分子 SCO(a-c)acba+cb+TT(8%)SCO(c-b)acbac+b+TT(7%)DCO(双线双线)acba+b+c+TT(2%)DCO(三线三线)a+bac+cb+TT(2%)DCO(三线三线)acba+b+c+TT(1%)DCO(四线四线)a+ac+cb+bTT(0%)85(5)三个连锁基因作图步骤三个连锁基因作图步骤 (1)进行杂交，检测的孢子囊
43、类型与数目进行杂交，检测的孢子囊类型与数目 7种类型及其比例可通过实验检测种类型及其比例可通过实验检测(2)用用双线双交换型与亲本型双线双交换型与亲本型比较，确定排列顺序比较，确定排列顺序 c位于位于a,b之间之间(3)用交换型孢子囊比例计算相邻基因重组率，估计用交换型孢子囊比例计算相邻基因重组率，估计 遗传距离遗传距离Rf(a-c)=TTac+NPDac=(8+2+2+1+0)+0=6.5(%)Rf(b-c)=TTbc+NPDbc=(7+2+2+1+0)+0=6.0(%)(4)绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图86本章重点本章重点 剂量补偿效应剂量补偿效应 重组值的计算重组值的计算 三点测验三点测验 重组值与交换值的关系重组值与交换值的关系
