1、种子休眠及其研究进展种子休眠及其研究进展1ppt课件一、种子休眠的概念和作用一、种子休眠的概念和作用二、种子休眠的原因二、种子休眠的原因三、种子休眠的生理机制三、种子休眠的生理机制主要内容主要内容四、种子休眠的调控四、种子休眠的调控五、水稻种子休眠的研究五、水稻种子休眠的研究 2ppt课件1.种子：种子：在植物学上是指由胚珠（在植物学上是指由胚珠（ovule)经传粉受经传粉受精后发育而成的繁殖器官。精后发育而成的繁殖器官。【农业生产上：真种子、类似种子的果实、营养农业生产上：真种子、类似种子的果实、营养器官、植物人工种子都可称种子。】器官、植物人工种子都可称种子。】一、种子休眠的概念和作用一、
2、种子休眠的概念和作用2.休眠：休眠：有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象。境条件下仍不能萌发的现象。作用：作用：休眠是植休眠是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性，可减少同伴间的竞争，避免非正常季节的适应性，可减少同伴间的竞争，避免非正常季节萌发。萌发。3ppt课件3.休眠期：休眠期：指一个种子群体休眠时间的长短。同一批指一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚至同一植株或同一花序上产生的种子，休种子，甚至同一植株或同一花序上产生的种子，休眠期亦有差异。习惯上常以眠期
3、亦有差异。习惯上常以80%种子能正常萌发作种子能正常萌发作为通过休眠的标准。因此休眠期就是指种子从收获为通过休眠的标准。因此休眠期就是指种子从收获起至萌发率达到起至萌发率达到80%所经历的时间。所经历的时间。种子休眠期与遗传及环境因素有关，取决于种、品种子休眠期与遗传及环境因素有关，取决于种、品种、收获的时间及种子发育的程度。种、收获的时间及种子发育的程度。4ppt课件5ppt课件6ppt课件Preharvest sprouting,a serious problem in cereals including rice,wheat,barley,and maize etc.7ppt课件Harp
4、er（1977）：）：（1）固有休眠（原生休眠）：）固有休眠（原生休眠）：在种子成熟过程中形在种子成熟过程中形成，依赖于遗传因子和环境影响。成，依赖于遗传因子和环境影响。（2）强迫休眠（生态休眠）：强迫休眠（生态休眠）：环境不适宜而导致环境不适宜而导致种子的不萌发现象。种子的不萌发现象。（3）诱导休眠（次生休眠）：）诱导休眠（次生休眠）：原来不休眠的种子，原来不休眠的种子，由于不良环境的影响，发生了休眠或部分休眠的由于不良环境的影响，发生了休眠或部分休眠的种子加深休眠，即使再将种子移植到正常条件，种子加深休眠，即使再将种子移植到正常条件，仍不萌发。仍不萌发。4.休眠的类型休眠的类型8ppt课件
5、Baskin(1998):Baskin(1998):（1）生理休眠：）生理休眠：由于胚生理抑制因素导致的休眠。又可分由于胚生理抑制因素导致的休眠。又可分为浅或低度休眠、中度休眠和深度休眠。为浅或低度休眠、中度休眠和深度休眠。生理休眠生理休眠(Physiological dormancy，PD)是大部分模式植物、大部分深休是大部分模式植物、大部分深休眠的木本植物种子和谷类种子的主要休眠形式。如挪威槭眠的木本植物种子和谷类种子的主要休眠形式。如挪威槭(Acer platanoides)、三角槭、三角槭(A.buergerianum)、欧亚槭、欧亚槭(A.platanoides)、假、假连翘连翘(D
6、uranta repens)、花楸、花楸(Sorbus pohuashanesis)、南京椴、南京椴(Tilia miqueliana)、桑、桑(Morus alba)等。等。9ppt课件(Physical，PY)。这是由于种皮或果皮中有不透水层存在从而影响了透。这是由于种皮或果皮中有不透水层存在从而影响了透水、透气和透光。水、透气和透光。PY 型主要存在于硬实性种子和坚果类种子，如马占相型主要存在于硬实性种子和坚果类种子，如马占相思思(Acacia mangium)、台湾相思、台湾相思(A.confusa)、东北红豆杉、东北红豆杉(Taxus cuspidata)、青钱柳、青钱柳(Cyclo
7、carya paliurus)、桃、桃(Prunus persica)、滇青冈滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)等。等。(Morphophysiological dormancy，MPD)的种子既具有发的种子既具有发育未完成的胚，同时还含有诱导生理休眠的因素，如欧洲白育未完成的胚，同时还含有诱导生理休眠的因素，如欧洲白蜡蜡(Fraxinus excelsior)、水曲柳、水曲柳(F.mandshuri)、刺楸、刺楸(Kalopanax Septemlobus)、倒卵叶冬青、倒卵叶冬青(Ilex maximowicziana)等。等。（2）形态休眠：）形态休眠：种胚形
8、态结构未成熟，在脱离母株后需进一种胚形态结构未成熟，在脱离母株后需进一步生长。包括步生长。包括种胚发育不全、种胚未长足、种胚未分化种胚发育不全、种胚未长足、种胚未分化。（3）形态生理休眠：又称双休眠。）形态生理休眠：又称双休眠。分分简单形态生理休眠和上简单形态生理休眠和上胚轴休眠胚轴休眠。（4）物理休眠：）物理休眠：种皮的透水性差或不透水、透气性差或不透种皮的透水性差或不透水、透气性差或不透气、种皮或胚乳的机械阻碍等气、种皮或胚乳的机械阻碍等引起的休眠。引起的休眠。（5）复合休眠：）复合休眠：由两种或两种以上的因素所导致的休眠。由两种或两种以上的因素所导致的休眠。(Morphological
9、dormancy，MD)指种胚未完成发育，但部指种胚未完成发育，但部位有所不同位有所不同(分为子叶和胚轴分为子叶和胚轴)。如银杏。如银杏(Ginkgo biloba)和和冬青属冬青属(Ilex)的一些种等。的一些种等。这类种子既具有不透水的种皮，又具有生理胚休眠，如秤锤树这类种子既具有不透水的种皮，又具有生理胚休眠，如秤锤树(Sinojackia xylocarpa)、毛柄小勾儿茶、毛柄小勾儿茶(Berchemiella wilsonii)、欧、欧洲水青冈洲水青冈(Fagus sylvatica)以及椴树属的一些种等。以及椴树属的一些种等。10ppt课件1.胚的影响胚的影响银杏银杏、毛茛科、罂
10、粟科、浙贝、毛茛科、罂粟科、浙贝、人参人参：采收时外部形态已近成熟，但胚尚未采收时外部形态已近成熟，但胚尚未分化完全。分化完全。樱桃樱桃、山楂山楂、梨梨、苹果苹果、小麦小麦：胚的外部形态虽已具备成熟特征，胚的外部形态虽已具备成熟特征，但在生理上有一个后熟过程。但在生理上有一个后熟过程。2.种皮的影响种皮的影响透性不良和机械阻力。透性不良和机械阻力。豆科植物种子：豆科植物种子：栅状组织和果胶层，不透水）；栅状组织和果胶层，不透水）；椴树椴树：种皮虽可透水，不易透气。种皮虽可透水，不易透气。苜蓿、苜蓿、三叶草三叶草：“硬实硬实”种子，机械阻力。含有种子，机械阻力。含有抑制物质或阻碍抑制物质的丧失。
11、抑制物质或阻碍抑制物质的丧失。3.抑制物质的影响抑制物质的影响种子或果实含有萌发抑制剂，化学成分因植物而异，如挥发油、生物碱、激种子或果实含有萌发抑制剂，化学成分因植物而异，如挥发油、生物碱、激素（如脱落酸）、氨、酚、醛等。素（如脱落酸）、氨、酚、醛等。西瓜西瓜、番茄番茄：果汁中；：果汁中；鸢尾：鸢尾：胚乳中；胚乳中；小小麦和麦和野燕麦野燕麦：颖壳中；：颖壳中；桃树和蔷薇：桃树和蔷薇：种皮中。它们大多是水溶性的，可通过种皮中。它们大多是水溶性的，可通过浸泡冲洗排除；同时也不是永久性的，可在贮藏过程中分解、转化、消除。浸泡冲洗排除；同时也不是永久性的，可在贮藏过程中分解、转化、消除。二、种子休眠
12、的原因二、种子休眠的原因11ppt课件12ppt课件4.光的影响光的影响（1）不同植物种子的感光性。因白光的存在而缩短或解除休眠的种子，称）不同植物种子的感光性。因白光的存在而缩短或解除休眠的种子，称喜光或需光种子喜光或需光种子，如，如苋属（短时间光照）、荠菜、烟草、芹菜、禾本科的苋属（短时间光照）、荠菜、烟草、芹菜、禾本科的牧草和月见草牧草和月见草等种子。因白光的存在而加强或诱导休眠（使进入二次休眠）等种子。因白光的存在而加强或诱导休眠（使进入二次休眠）的种子，称为的种子，称为忌光性或暗发芽种子。忌光性或暗发芽种子。如苋属（长时间光照）、如苋属（长时间光照）、黑种草属、黑种草属、葱属的若干种
13、和百合科的多数种子。葱属的若干种和百合科的多数种子。萌发行为不受光影响的种子萌发行为不受光影响的种子，包括很，包括很多栽培作物。多栽培作物。（2）影响种子感光性的因素。种子对光的敏感性往往受生长状态、种皮完）影响种子感光性的因素。种子对光的敏感性往往受生长状态、种皮完整性、成熟度、干藏后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其他化合物整性、成熟度、干藏后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其他化合物有无而变化。有无而变化。水浮莲种子水浮莲种子：种皮划伤后，暗处不萌发；去除种皮后，暗处萌发。：种皮划伤后，暗处不萌发；去除种皮后，暗处萌发。加拿大铁杉种子加拿大铁杉种子：17-20，短日照有利于萌发；，短
14、日照有利于萌发；27 27，长日照有利，长日照有利于萌发。于萌发。马齿苋种子马齿苋种子：在长日照中成熟，萌发过程缓慢。：在长日照中成熟，萌发过程缓慢。拟南芥种子拟南芥种子：生长在：生长在R/FRR/FR比值高的环境中，成熟后在黑暗中全部萌发比值高的环境中，成熟后在黑暗中全部萌发;生长在生长在R/FRR/FR比值低的环境中，暗萌发减弱，光促进萌发。比值低的环境中，暗萌发减弱，光促进萌发。13ppt课件 一般光敏感种子在干燥状态几乎不或完全不存在感光性，一般光敏感种子在干燥状态几乎不或完全不存在感光性，因脱水状态下因脱水状态下Pr不能转变为不能转变为Pfr.如莴苣种子吸水如莴苣种子吸水1-2 d内
15、感光内感光性最强。性最强。很多需光种子对光的要求随后熟期的延长而减弱。很多需光种子对光的要求随后熟期的延长而减弱。种子的感光性受温度的影响而改变。变温促进萌发。种子的感光性受温度的影响而改变。变温促进萌发。莴苣种子：莴苣种子：10-20，可在黑暗中顺利萌发；，可在黑暗中顺利萌发；随温度逐渐上升，在暗处萌发率显著下降；随温度逐渐上升，在暗处萌发率显著下降；25-30，光有最大的促进作用；，光有最大的促进作用；六月禾种子：六月禾种子：在每天在每天20/30 的变温下可在暗处萌发；的变温下可在暗处萌发；在在20-30 的恒温下必须照光才萌发。的恒温下必须照光才萌发。14ppt课件5.不良条件的影响不
16、良条件的影响不良条件的影响可产生二次休眠（次生休眠、诱导休眠）。不良条件的影响可产生二次休眠（次生休眠、诱导休眠）。光或暗，高温或低温，水分过多或过于干燥，氧气缺乏，高渗光或暗，高温或低温，水分过多或过于干燥，氧气缺乏，高渗透压溶液和某些抑制物质等。透压溶液和某些抑制物质等。如高温干燥处理或时间过长，某些豆类、大麦、高粱种子进入如高温干燥处理或时间过长，某些豆类、大麦、高粱种子进入二次休眠；莴苣种子在高温下吸胀发芽，会进入二次休眠。通二次休眠；莴苣种子在高温下吸胀发芽，会进入二次休眠。通常农作物种子在土壤温度超过常农作物种子在土壤温度超过32时，很少有种子能萌发。时，很少有种子能萌发。二次休眠
17、的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响二次休眠的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响到种皮或种胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关。到种皮或种胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关。15ppt课件三、种子休眠的生理机制三、种子休眠的生理机制1、三因子学说：、三因子学说：GA、CTK和和ABA三者相互作用决三者相互作用决定种子的休眠与萌发。定种子的休眠与萌发。16ppt课件2、呼吸途径论：、呼吸途径论：PPP途径的顺利进行是种子休眠解途径的顺利进行是种子休眠解除和萌发的关键，或者说种子休眠的解除是呼吸从糖除和萌发的关键，或者说种子休眠的解除是呼吸从糖酵解酵解-三羧酸循环途径转向
18、三羧酸循环途径转向PPP的结果。的结果。17ppt课件3、光敏素的调控：、光敏素的调控：种子萌发对光的要求和反应，与种子萌发对光的要求和反应，与种子中存在光敏色素有关，种子中存在光敏色素有关，Pfr比例高促进萌发。比例高促进萌发。18ppt课件4、分子机制、分子机制Annu.Rev.Plant Biol.2008.59:387-415.19ppt课件 NCED,9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，9-顺环氧类胡萝卜素双加氧酶;CYP707A,Cytochrome P450 707A;ZEP,zeaxanthin epoxidase;NO,nitric oxide
19、;EXP,expansins;bGLU,-1,3 glucanase;PME,pectin methylesterase;FUS3,FUSCA 3;AOS,active oxygen species;LEC,LEAFY COTYLEDON;BME3,BLUE MICROPYLAR END 3;PIL5,PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 3-LIKE 5;SPT,SPATULA;GA20ox,GIBBERELLIN 20 OXIDASE;GA3ox,GIBBERELLIN 3 OXIDASE;GA2ox,GIBBERELLIIN 2 OXIDASE;SLY,SLEEP
20、Y;XTH,xyloglucan endotransferase/hydrolase;DAG,DOF(DNA-binding with one zinc finger)AFFECTING GERMINATION;PP2C,protein phosphatase 2C;ERA,ENHANCED RESPONSE TO ABA;ABI,ABA INSENSITIVE;DOG,DELAY OF GERMINATION;SnRK,SNF1-related protein kinase;ABAR,ABA receptor;GCR,G proteincoupled receptor.20ppt课件21pp
21、t课件22ppt课件23ppt课件24ppt课件25ppt课件26ppt课件A model showing the regulation of GA concentrations by ABA and of ABA concentrations by phytochrome.Hormonal levels are determined by a balance of biosynthesis and deactivation.ABA maintains GA concentrations low by suppressing the GA biosynthesis genes(GA3ox an
22、d GA20ox)or promoting the GA deactivation gene(GA2ox).ABA levels are,in turn,reduced by the suppression of the ABA biosynthesis gene(AtNCED6)and promotion of the ABA deactivation gene(CYP707A2)by phytochrome.Red light(R)promotes seed germination through the reduction of ABA concentrations,which resu
23、lts in an increase in GA(Seo et al.2006).This is not the sole mechanism determining ABA-GA balance in seeds,but an example of many complex pathways.Other transcriptional control,such as downregulation of ABA biosynthesis genes by GA,is also possible.Posttranslational regulation(change at the protein
24、 level)is also important for ABA-GA balance.FR,far red light;PHYB,phytochrome B27ppt课件28ppt课件29ppt课件30ppt课件31ppt课件SPATULA(SPT):basic helix-loop-helix transcription factor,a regulator of low temperature-responsive germination.PIL5:PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 3-LIKE 5,a light-labile basic helix-loo
25、p-helix protein,inhibits seed germination by repressing GIBBERELLIN 3b-HYDROXYLASE1(GA3ox1)and GA3ox2 and activating a gibberellic acid(GA)catabolic gene(GA2ox2).PIL5 regulates not only GA metabolism but also GA responsiveness.PIL5 increases the expression of two GA repressor(DELLA)genes,GA-INSENSIT
26、IVE(GAI)and REPRESSOR OF GA1-3(RGA/RGA1),in darkness.PIL5 also increases abscisic acid(ABA)levels by activating ABA biosynthetic genes and repressing an ABA catabolic gene.PIL5 binds directly to GAI and RGA promoters but not to GA and ABA metabolic gene promoters.Light signals perceived by phytochro
27、mes cause a reduction in the PIL5 protein level,which in turn regulates the transcription of two DELLA genes directly and that of GA and ABA metabolic genes indirectly.RGL2(RGA-LIKE2):a key DELLA factor repressing germination.ABI5(ABA-INSENSITIVE 5):a basic domain/leucine zipper transcription factor
28、 repressing germination.Increased ABI5 protein is ultimately responsible for preventing seed germination when GA levels are reduced.However,overexpression of ABI5 was not sufficient to repress germination,as ABI5 activity requires phosphorylation.ABI5 acts as the final common repressor of germinatio
29、n in response to changes in ABA and GA levels.DOG1:the gene at the loci with the strongest dormancy association,and its expression,although not directly associated with ABA,is altered by environmental conditions and may enhance ABA sensitivity.32ppt课件四、种子休眠的调控四、种子休眠的调控1.加深休眠，防止萌发加深休眠，防止萌发 品种选育：比如，小麦
30、红皮品种比白皮品种休眠期长。品种选育：比如，小麦红皮品种比白皮品种休眠期长。药剂调控：青鲜素（药剂调控：青鲜素（顺丁烯二酰肼，亦称马来酰肼顺丁烯二酰肼，亦称马来酰肼，MH），多用于），多用于 大蒜、马铃薯、洋葱等。大蒜、马铃薯、洋葱等。2.破除休眠，促进萌发破除休眠，促进萌发 种子处理：化学（浓硫酸、过氧化氢）、物理（种子处理：化学（浓硫酸、过氧化氢）、物理（X射线、超声波、射线、超声波、高低频电流、电磁场处理高低频电流、电磁场处理、温水、日晒温水、日晒）、机械、干燥、层积等。）、机械、干燥、层积等。改变萌发条件：温度、光照等。改变萌发条件：温度、光照等。33ppt课件34ppt课件35ppt
31、课件36ppt课件37ppt课件五、水稻种子休眠的研究五、水稻种子休眠的研究 水稻种子休眠是一个十分复杂的现象水稻种子休眠是一个十分复杂的现象，主要受遗传控，主要受遗传控制，制，在多种情况下又表现为一种数量性状，也受环境因素在多种情况下又表现为一种数量性状，也受环境因素的影响，随气候、种子发育成熟度和地理位置和海拔的变化的影响，随气候、种子发育成熟度和地理位置和海拔的变化而变化。虽然已有大量有关的研究资料，但仍有不少问题到而变化。虽然已有大量有关的研究资料，但仍有不少问题到目前为止还没有弄清楚。目前为止还没有弄清楚。有关水稻品种休眠特性及其遗传的研究往往因研究方法有关水稻品种休眠特性及其遗传的研究往往因研究方法的差异而结果不一致，的差异而结果不一致，有关休眠性机理的研究缺乏系统性。有关休眠性机理的研究缺乏系统性。38ppt课件Thanks for your attention!39ppt课件
