1、2023年7月31日星期一第三章连锁遗传和性连第三章连锁遗传和性连锁锁西南农业大学遗传学第三章21900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界普遍注重，停止了少量实验。其中有些属于两对性状的遗传结果不契合独立分配规律 摩尔根以果蝇为资料停止深化细致研讨 提出连锁遗传规律 创立基因论 以为基因成直线陈列在染色体上，进一步开展为细胞遗传学。西南农业大学遗传学第三章3第一节 连锁与交流西南农业大学遗传学第三章4西南农业大学遗传学第三章51906年贝特生年贝特生Bateson W.和贝拉特和贝拉特PunnettR.C.,1906在香豌豆的二对性状杂交实验中在香豌豆的二对性状杂交实验中 首先首先发现性状连
2、锁遗传现象。发现性状连锁遗传现象。贝特生(18611926)：英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验西南农业大学遗传学第三章6P P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒(PPLL)(PPLL)红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒(ppll)(ppll)F1F1紫、长紫、长 PpLl PpLlF2F2紫、长紫、圆紫、长紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆P_L_P_L_P_ll ppL_P_ll ppL_ppllppll总数总数实践集体数实践集体数48314831390390393 1338393 133869526952按按9:3:3:19:3:3:1推算推算3910.53910.51303.5 1303.51
3、303.5 1303.5434.5434.569526952以上结果说明以上结果说明F2F2：.异样出现四种表现型；异样出现四种表现型；.不契合不契合9:3:3:19:3:3:1；.亲本组合数偏多，重新组合数偏少与实际数相比。亲本组合数偏多，重新组合数偏少与实际数相比。第一个实验：第一个实验：西南农业大学遗传学第三章7P P紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒(PPll)(PPll)红花、长花粉粒红花、长花粉粒(ppLL)(ppLL)F1F1紫、长紫、长PpLlPpLlF2F2紫、长紫、圆红、长红、圆紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_L_P_llP_llppL_ppL_ppllppll总数总数实践集
4、体数实践集体数226226959597971 1 419419按按9:3:3:19:3:3:1推算推算235.8235.878.578.578.578.526.226.2419419结果与第一个实验状况相反。结果与第一个实验状况相反。第二个实验：第二个实验：西南农业大学遗传学第三章8原来亲本所具有的两特性状，在原来亲本所具有的两特性状，在F2连系在一同遗传。连系在一同遗传。相引组：甲乙两个显性性状联络在一同遗传、而甲乙两相引组：甲乙两个显性性状联络在一同遗传、而甲乙两个隐性性状联络在一同的杂交组合。个隐性性状联络在一同的杂交组合。如：如：PL/pl。相斥组：甲显性性状和乙隐性性状联络在一同遗传
5、，而乙相斥组：甲显性性状和乙隐性性状联络在一同遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联络在一同的杂交组合。显性性状和甲隐性性状联络在一同的杂交组合。如：如：Pl/pL。西南农业大学遗传学第三章9西南农业大学遗传学第三章10实验结果能否受分别规律支配？实验结果能否受分别规律支配？第一个实验：第一个实验：紫花紫花:红花红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1长花粉长花粉:短花粉短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二个实验：第二个实验：紫花紫花:红花红花(226+95):(97+1)=321:98 3:1长花粉长花粉:短花粉短花粉(
6、226+97):(95+1)=323:96 3:1 以上结果都受分别规律支配，但不契合独立分配规律。以上结果都受分别规律支配，但不契合独立分配规律。F2不契合不契合9:3:3:1，那么说明，那么说明F1发生的四种配子不等。发生的四种配子不等。可用测交法加以验证，由于测交后代的表现型种类及可用测交法加以验证，由于测交后代的表现型种类及比例就是比例就是F1配子的种类及其比例的详细反映。配子的种类及其比例的详细反映。1 1相引组：相引组：玉米种子性状当代即可观察：玉米种子性状当代即可观察：有色、丰满有色、丰满CCShShCCShSh无色、凹陷无色、凹陷ccshshccshshF1F1有色丰满有色丰满
7、无色凹陷无色凹陷 CcShsh ccshshCcShsh ccshsh配子配子CShCShCshCshcShcShcshcshcshcsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色丰满有色丰满 有色凹陷有色凹陷 无色丰满无色丰满 无色凹陷无色凹陷 总数总数粒数粒数 4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368%48.2 1.8 1.8 48.2%48.2 1.8 1.8 48.2上述结果证明上述结果证明F1F1发生的四种配子不等：发生的四种配子不等：不是不是1:
8、1:1:1(25:25:25:25%)1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中。其中(Ft)(Ft)亲本组合亲本组合=(4032+4035)/8368=(4032+4035)/8368100%=96.4%100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152)/8368=(149+152)/8368100%=3.6%100%=3.6%摩尔根摩尔根Morgan T.H.Morgan T.H.等以果蝇为资料停止测交等以果蝇为资料停止测交的结果：的结果：红眼长翅红眼长翅pr+pr+vg+vg+pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅紫眼正常翅prprvgvgprprvgvgF1 F1 红眼长翅红眼
9、长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅pr+prvg+vgpr+prvg+vg prprvgvg prprvgvg配子配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg pr+vg+prvg+pr+vg prvg prvgprvgFtFtpr+prvg+vgpr+prvg+vgprprvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgpr+prvgvgprprvgvg prprvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅紫眼正常翅红眼正常翅紫眼正常翅 总数总数个数个数133913391541541511511195119528392839结果：亲本组合结果：亲本组合=(1339+1195)/2839
10、)=(1339+1195)/2839)100%=89.26%100%=89.26%重新组合重新组合=(154+151)/2839)=(154+151)/2839)100%=10.74%100%=10.74%证明证明F1F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少两种重组型少,区分区分接近接近1:11:1。西南农业大学遗传学第三章13亲本具有的两对非等位基因亲本具有的两对非等位基因CcCc和和Shsh Shsh 或或 pr+prpr+pr和和vg+vgvg+vg不是独立分配，而是连系在一同遗不是独立分配，而是连系在一同遗传，如传，如C-ShC-Sh、
11、c-shc-sh或或pr+vg+pr+vg+和和prvgprvg经常连系在一同。经常连系在一同。F1 F1配子中总是亲本型配子配子中总是亲本型配子(CSh(CSh和和cshcsh或或pr+vg+pr+vg+和和prvg)prvg)数偏多，重新组合配子数偏多，重新组合配子(Csh(Csh、cShcSh或或pr+vgpr+vg和和prvg+)prvg+)数偏少。数偏少。2 2相斥组：相斥组：玉米：玉米：有色、凹陷有色、凹陷CCshshCCshsh无色、丰满无色、丰满ccShShccShShF1F1有色丰满有色丰满 无色凹陷无色凹陷CcShshCcShsh ccshshccshsh配子配子 CSh
12、Csh cSh csh CSh Csh cSh cshcshcshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh有色丰满有色丰满 有色凹陷有色凹陷 无色丰满无色丰满 无色凹陷无色凹陷 总数总数粒数粒数 638 21379 21096 672 638 21379 21096 672 4378543785%1.5%1.5 48.5 48.5 1.5 48.5 48.5 1.5结果：亲本组合结果：亲本组合=(21379+21096)/43785=(21379+21096)/43785100%=97.01%100%=97.01%
13、重新组合重新组合=(638+672)/843785=(638+672)/843785100%=2.99%100%=2.99%相斥组的结果与相引组结果分歧，异样证明相斥组的结果与相引组结果分歧，异样证明F1F1所成的四所成的四种配子数种配子数不等，不等，C-shC-sh、c-Shc-Sh连系在一同的配子为多。连系在一同的配子为多。果蝇相斥组：果蝇相斥组：红眼正常翅红眼正常翅pr+pr+vgvgpr+pr+vgvg紫眼长翅紫眼长翅prprvg+vg+prprvg+vg+F1 F1 红眼长翅紫眼正常红眼长翅紫眼正常翅翅 pr+prvg+vg pr+prvg+vg prprvgvgprprvgvg配子
14、配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg pr+vg+prvg+pr+vg prvgprvgprvgFtFtpr+prvg+vgpr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数个数 157 1067 965 146 157 1067 965 14623352335结果：亲本组合结果：亲本组合=(1067+965)/2335)=(1067+965)/2335)100%=87.02%100%=87.02%重新组合重新组合=
15、(157+146)/2335)=(157+146)/2335)100%=12.98%100%=12.98%证明证明F1F1所成的四种配子数不等。所成的四种配子数不等。西南农业大学遗传学第三章16上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。重组率交流值：重组型的配子百分数称为重组率。重组率交流值：重组型的配子百分数称为重组率。摩尔根的解释：摩尔根的解释：在减数分裂时有一局部细胞中同源染色体的两条非姊妹在减数分裂时有一局部细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发作了交流染色单体之间发作了交流(crossing over)。因此，在发生的四种配
16、子中，大少数为因此，在发生的四种配子中，大少数为亲型配子，少数为重组型配子，而且其亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目区分相等，均为数目区分相等，均为1:1。在相斥组中也。在相斥组中也是如此。是如此。西南农业大学遗传学第三章17西南农业大学遗传学第三章18生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限的染色体数目有限 必有许多基因位于同一染色体上必有许多基因位于同一染色体上 惹起连锁遗传。惹起连锁遗传。连锁遗传：同一同源染色体上的非等位基因连在一同遗连锁遗传：同一同源染色体上的非等位基因连在一同遗传的现象。传的现象。完全连锁：
17、同源染色体上非等位基因间不能发作非姐妹完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发作非姐妹染色单体之间的交流染色单体之间的交流 F1 F1只发生两种亲型配子。只发生两种亲型配子。ABAB abab P P ABAB abab ABAB F F1 1 abab abab abab ABAB ab ab ABAB ABAB ABAB ABAB ABAB ABAB abab abab abab ABAB abab abab abab abab abab abab 完全连锁完全连锁 3 3:1 1 测交测交 1 1:1:1 西南农业大学遗传学第三章20西南农业大学遗传学第三章21非等位基因完全连锁的情形较
18、少，普通是不完全连锁。非等位基因完全连锁的情形较少，普通是不完全连锁。不完全连锁局部连锁：同一同源染色体上的两个非等位不完全连锁局部连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发作非姊妹染色单体之间的交流，测交基因之间或多或少地发作非姊妹染色单体之间的交流，测交后代中大局部为亲本类型，少局部为重组类型的现象。后代中大局部为亲本类型，少局部为重组类型的现象。如玉米颜色基因如玉米颜色基因Cc和籽粒丰满度基因和籽粒丰满度基因Shsh是位于玉米是位于玉米第第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。CcShsh西南农业大学遗传学第三章22 由连锁遗传例证
19、中可见两个效果：由连锁遗传例证中可见两个效果：1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近重组类型，且重组率很接近 其重组型配子是如何其重组型配子是如何出现的出现的?2为何重组型配子数为何重组型配子数亲型配子数，其重组率亲型配子数，其重组率50%?西南农业大学遗传学第三章23交流：是指同源染色体的非姊妹染色单交流：是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交流，从而惹起相体之间的对应片段的交流，从而惹起相应基因间的交流与重组。应基因间的交流与重组。西南农业大学遗传学第三章24(1)(1)基因在染色体上呈直线陈列；基因
20、在染色体上呈直线陈列；(2)(2)等位基因位于一对同源染色等位基因位于一对同源染色 体的两个不同成员上；体的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上有两对不同基同源染色体上有两对不同基 因时因时(非等位基因非等位基因)，它们处，它们处 于不同的位置；于不同的位置；(4)(4)减数分裂前期减数分裂前期I I的偶线期中的偶线期中 各对同源染色体配对各对同源染色体配对(联会联会)粗线期已构成二价体粗线期已构成二价体 双线期同源染色体出现交叉双线期同源染色体出现交叉 非姐妹染色单体粗线期非姐妹染色单体粗线期 时发作交流时发作交流 随机分配到随机分配到 子细胞内子细胞内 发育成配子。发育成配子。在全部孢
21、母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与与Sh基因间不能够基因间不能够全部都发作交流，故重组率全部都发作交流，故重组率50%；例如玉米例如玉米F1的的100个孢母细胞中，交流发作在个孢母细胞中，交流发作在Cc和和Shsh相连区段相连区段之之内的有内的有 7个，那么重组率为个，那么重组率为3.5%。亲本组合亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合重新组合=(7+7)/400)100%=3.5%两对连锁基因间发作交流的孢母细胞的百分率，恰是交流配子重两对连锁基因间发作交流的孢母细胞的百分率，恰是交流配子重组型配子百分率的一倍。组型配子百分率
22、的一倍。亲型配子 重组型配子 CSh csh Csh cSh 93个孢母细胞不发生交换934=372个配子 186 186 7个孢母细胞发生交换74=28个配子 7 7 7 7 总配子数 193 193 7 7 西南农业大学遗传学第三章26第二节 交流值及其测定西南农业大学遗传学第三章27西南农业大学遗传学第三章28交流值：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的交流值：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发作交流的频率，普通应用重新组合配子数占染色体片段发作交流的频率，普通应用重新组合配子数占总配子数的百分率重组率停止预算。总配子数的百分率重组率停止预算。交流值交流值%=重新组合配
23、子数重新组合配子数/总配子数总配子数100西南农业大学遗传学第三章29西南农业大学遗传学第三章30上例玉米测交：上例玉米测交：相引组相引组 交流值为交流值为3.6%，两种重组配子各，两种重组配子各1.8%；相斥组相斥组 交流值为交流值为2.99%，两种重组配子各，两种重组配子各1.5%。用测交法测定交流值的难易不同：用测交法测定交流值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结少量种子；玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结少量种子；麦、稻、豆较难：去雄难，麦、稻、豆较难：去雄难，种子少，故宜用自交测定法种子少，故宜用自交测定法F2资料。资料。、测交法、测交法:烟草种烟草种子子西南农业大学遗
24、传学第三章31例如第一节中的香豌豆资料：例如第一节中的香豌豆资料：F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆有四种表现型紫长紫圆红长红圆F1有四种配子有四种配子 PLPlpLpl设各配子的比例为设各配子的比例为abcdF2组合为组合为 (aPLbPlcpLdpl)2 其中其中F2中纯合双隐性中纯合双隐性ppll集体比例为集体比例为d2；既组成既组成F2表现型表现型ppll的的F1配子肯定是配子肯定是pl，其频率，其频率d。、自交法、自交法:西南农业大学遗传学第三章32香豌豆香豌豆ppll集体数为集体数为1338株相引数；株相引数；表现型比率表现型比率=d2=1338/6952100%=19.2%。F1
25、pl 配子频率配子频率=0.44 即即44%亲本型配子亲本型配子pl PL的频率相等，均为的频率相等，均为44%；重组型配子重组型配子Pl pL的频率各为的频率各为50 44%=6%。F1构成的四种配子比例为构成的四种配子比例为44PL 6pl 6pL 44pl 或或 0.44 0.06 0.06 0.44交流值交流值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。，是两种重组型配子之和。2d西南农业大学遗传学第三章33西南农业大学遗传学第三章34交流值的幅度经常变化于交流值的幅度经常变化于0 50%之间：之间：当交流值当交流值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因
26、之间交流越少；基因之间交流越少；交流值交流值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交流越大。基因之间交流越大。交流值的大小主要与基因间的距离远近有关。交流值的大小主要与基因间的距离远近有关。西南农业大学遗传学第三章35西南农业大学遗传学第三章361.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发作交流；性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发作交流；2.温度：家蚕第二对染色体上温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、黑斑、Y幼虫黄血幼虫黄血)饲养温度饲养温度()3028262319交流值交流值%21.48 22.3423.5524.9825.863.基因位于染色
27、体上的部位：基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交流值越小，着丝点不发作交流。离着丝点越近，其交流值越小，着丝点不发作交流。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交流值。其它：年龄、染色体畸变等也会影响交流值。由于交流值具有相对动摇性，常以该数值表示两个基因在同一由于交流值具有相对动摇性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离遗传距离。染色体上的相对距离遗传距离。例如：例如：3.6%即可称为即可称为3.6个遗传单位。个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交流；遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交流；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交流。遗传单位值愈小，两基因间距
28、离愈近，愈难交流。西南农业大学遗传学第三章37第三节 基因定位与连锁遗传图西南农业大学遗传学第三章38西南农业大学遗传学第三章39基因定位：确定基因在染色体上的位置。基因定位：确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序位置主要是确定基因之间的距离和顺序 基因之间的基因之间的距离是用交流值来表示的。距离是用交流值来表示的。准确地预算出交流值准确地预算出交流值 确定基因在染色体上的相确定基因在染色体上的相对位置对位置 把基因标志在染色体上把基因标志在染色体上 绘制成图连锁绘制成图连锁遗传图。遗传图。
29、两点检验和三点检验就是基因定位所采用的主要方两点检验和三点检验就是基因定位所采用的主要方法。法。？西南农业大学遗传学第三章40 1 1两点检验：两点检验：先用三次杂交、再用三次测交隐性纯合亲本区分先用三次杂交、再用三次测交隐性纯合亲本区分测定两对基因间能否连锁，然后依据其交流值确定它们测定两对基因间能否连锁，然后依据其交流值确定它们在同一染色体上的位置。在同一染色体上的位置。ABC-区分测出区分测出Aa-Bb间重组率间重组率 确定能否连锁；确定能否连锁；abc区分测出区分测出Bb-Cc间重组率间重组率 确定能否连锁；确定能否连锁；区分测出区分测出Aa-Cc间重组率间重组率 确定能否连锁。确定能
30、否连锁。假设上述假设上述3次检验确认次检验确认3对基因间连锁对基因间连锁 依据交流值依据交流值大小大小 确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。西南农业大学遗传学第三章41如：玉米如：玉米C C有色对有色对c c无色、无色、ShSh丰满对丰满对shsh凹陷、凹陷、WxWx非糯性对非糯性对wxwx糯性为显性。糯性为显性。为证明三对基因能否连锁遗传，区分停止为证明三对基因能否连锁遗传，区分停止3 3个实验：个实验：第一组实验：第一组实验：CCShShCCShShccshshccshshF1F1CcShsh CcShsh ccshshccshsh第二组实验：第二组实验：wxw
31、xShShwxwxShShWxWxshshWxWxshshF1F1WxwxShshWxwxShshwxwxshshwxwxshsh第三组实验：第三组实验：WxWxCCWxWxCCwxwxccwxwxccF1F1WxwxCcWxwxCcwxwxccwxwxcc这三个实验的结果如下表：这三个实验的结果如下表：西南农业大学遗传学第三章42表现型及基因型 试验 类别 亲本 和后代 种 类 亲本组合 或重新组合 种子粒数 重组型 配子(%)P1 有色、饱满(CCShSh)P2 无色、凹陷(ccshsh)测 有色、饱满(CcShsh)亲 4032 交(Ft)无色、饱满(ccShsh)新新 152 3.6
32、后 有色、凹陷(Ccshsh)新新 149 T=8368 第 一 相 个 引 试 组 验 代 无色、凹陷(ccshsh)亲 4035 P1 糯性、饱满(wxwxShSh)P2 非糯性、凹陷(WxWxshsh)测 非糯性、饱满(WxwxShsh)新新 1531 20.0 交(Ft)非糯性、凹陷(Wxwxshsh)亲 5885 T=14985 后 糯性、饱满(wxwxShsh)亲 5991 第 二 相 个 斥 试 组 验 代 糯性、凹陷(wxwxshsh)新新 1488 P1 非糯性、有色(WxWxCC)P2 糯性、无色(wxwxcc)测 非糯性、有色(WxwxCc)亲 2542 交(Ft)非糯性
33、、无色(Wxwxcc)新新 739 22.0 后 糯性、有色(wxwxCc)新新 717 T=6714 第 三 相 个 引 试 组 验 代 糯性、无色(wxwxcc)亲 2716 表表4-1 4-1 玉米两点检验的三个测交结果玉米两点检验的三个测交结果西南农业大学遗传学第三章43 依据第一、二组交流值，三个基因的陈列顺序能够依据第一、二组交流值，三个基因的陈列顺序能够:23.6 23.6 20.0 3.6 wx-c 20.0 3.6 wx-c为为23.623.6wx sh c wx sh c 与第三组与第三组22.0%22.0%差异小差异小 20.0 20.0 16.4 3.6 wx-c 16
34、.4 3.6 wx-c为为16.416.4wx c sh wx c sh 与第三组与第三组22.0%22.0%差异大差异大 25.6 25.6 22.0 3.6 wx-sh 22.0 3.6 wx-sh为为25.625.6wx c sh wx c sh 与实践值与实践值20.0%20.0%差异太差异太大大 如今第三组交流值为如今第三组交流值为22.0%22.0%，与，与23.6%23.6%较为接近，故以较为接近，故以第一种较为正确。第一种较为正确。西南农业大学遗传学第三章44如此可测定第四、五对等基因，逐渐定位。如此可测定第四、五对等基因，逐渐定位。但两对连锁基因间距离超越但两对连锁基因间距离
35、超越5 5个遗传单位，那么两个遗传单位，那么两点点测定法就不够准确，且必需停止三次杂交和三次测定法就不够准确，且必需停止三次杂交和三次测交，任务量大，故多用三点检验法。测交，任务量大，故多用三点检验法。西南农业大学遗传学第三章45 2三点检验:经过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对经过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。特点：特点：(1).纠正两点检验的缺陷，使预算的交流值更为准确；纠正两点检验的缺陷，使预算的交流值更为准确；(2).经过一次实验可同时确定三对连锁基因的位置。经过一次实验可
36、同时确定三对连锁基因的位置。WxwxCcShsh以玉米以玉米CcCc、ShshShsh和和WxwxWxwx三对基由于例：三对基由于例：P P 凹陷、凹陷、非糯、有色非糯、有色 丰满、糯性、无色丰满、糯性、无色 shsh +wxwx cc shsh +wxwx cc F1 F1 丰满、非糯、有色丰满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色+sh +wx +c shsh wxwx cc+sh +wx +c shsh wxwx ccFt表现型 根据Ft表现型推知F1配子基因型 粒数 交换类别 饱满 糯性 无色 +wx c 2708 亲型 凹陷 非糯 有色 sh +sh +2538 亲型 饱满
37、非糯 无色+c 626 单交换 凹陷 糯性 有色 sh wx +601 单交换 凹陷 非糯 无色 sh +c 113 单交换 饱满 糯性 有色+wx +116 单交换 饱满 非糯 有色+4 4 双交换双交换 凹陷 糯性 无色 sh wx c 2 2 双交换双交换 总数 6708(1)(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置：西南农业大学遗传学第三章47依据依据F1F1的染色体基因型有三种能够性：的染色体基因型有三种能够性：sh +=wx在中间 +wx +sh +=sh在中间 wx +c +sh =c在中间 wx c +？单交流：单交流：在三个连锁在三个连锁基因之间仅发作基因之间
38、仅发作了一次交流了一次交流双交流：双交流：在三个连锁在三个连锁区段内，每个基区段内，每个基因之间都区分要因之间都区分要发作一次交流发作一次交流西南农业大学遗传学第三章49FtFt中亲型最多，发作双交流的表现中亲型最多，发作双交流的表现型型集体数应该最少。集体数应该最少。+wx c +wx c 和和 sh +sh +亲型亲型+和和 sh wx c sh wx c 双交流配子双交流配子类型类型其它均为单交流配子类型其它均为单交流配子类型 第第 种陈列顺序才有能够出现双交种陈列顺序才有能够出现双交流配子。流配子。+sh +sh +=sh =sh 在中间在中间 wx +c wx +c这三个连锁基因在染
39、色体的位置为这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c wx sh c。sh +=+wx c +sh +=wx +c +sh =wx c +F Ft t表表现现型型 根据Ft表现型推知F1配子基因型 粒数 交换类别 饱饱满满 糯糯性性 无无色色 +wx c 2708 亲型 凹凹陷陷 非非糯糯 有有色色 s sh h +2538 亲型 饱饱满满 非非糯糯 无无色色 +c 626 单交换 凹凹陷陷 糯糯性性 有有色色 sh wx +601 单交换 凹凹陷陷 非非糯糯 无无色色 sh +c 113 单交换 饱饱满满 糯糯性性 有有色色 +wx +116 单交换 饱饱满满 非非糯糯 有有色色 +4
40、 4 双双交交换换 凹凹陷陷 糯糯性性 无无色色 sh wx c 2 2 双双交交换换 总总数数 6 67 70 08 8 关键是确定中间一个基因：可以最少的双交流型与最多关键是确定中间一个基因：可以最少的双交流型与最多的亲型相比的亲型相比只要只要sh基因发作了位置改动。基因发作了位置改动。sh一定在中间。一定在中间。西南农业大学遗传学第三章51 21.9 18.4 3.5 .wxwx shsh c c预算交流值确定基因之间的距离。预算交流值确定基因之间的距离。由于每个双交流都包括两个单交流，估量两个单交流值时，由于每个双交流都包括两个单交流，估量两个单交流值时，应区分加上双交流值：应区分加上
41、双交流值：双交流值双交流值=(4+2)/6708)100%=0.09%wx-sh间单交流间单交流=(601+626)/6708100%)+0.09%=18.4%sh-c 间单交流间单交流=(116+113)/6708)100%)+0.09%=3.5%三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：西南农业大学遗传学第三章52 3搅扰与契合:.在染色体上，一个交流的发作能否影响另一个交流的发作在染色体上，一个交流的发作能否影响另一个交流的发作?依据概率实际，如单交流的发作是独立的，那么依据概率实际，如单交
42、流的发作是独立的，那么 双交流双交流=单交流单交流单交流单交流=0.1840.035100%=0.64%实践双交流值只要实践双交流值只要0.09%，说明存在搅扰。，说明存在搅扰。.表示搅扰水平通常用契合系数表示：表示搅扰水平通常用契合系数表示：契合系数契合系数=实践双交流值实践双交流值/实际双交流值实际双交流值=0.09/0.64=0.14 0，搅扰严重。，搅扰严重。契合系数常变化于契合系数常变化于 0 1 之间。之间。.契合系数等于契合系数等于1时，无搅扰，两个单交流独立发作；时，无搅扰，两个单交流独立发作；契合系数等于契合系数等于0时，表示完全搅扰，时，表示完全搅扰，即一点发作交流后其临近
43、一点就不交流。即一点发作交流后其临近一点就不交流。西南农业大学遗传学第三章53西南农业大学遗传学第三章54 经过延续屡次二点或三点检验，可以确定位于同一染色体基因的经过延续屡次二点或三点检验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离位置和距离 可绘成连锁遗传图。可绘成连锁遗传图。连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。一种生物连锁群数目与染色体对数分歧：一种生物连锁群数目与染色体对数分歧：如：水稻如：水稻n=12、玉米、玉米 n=10、大麦、大麦 n=7连锁群数连锁群数12107 绘制连锁遗传图：绘制连锁遗传图：以最先端基由于以最先端基由于0，依次向下，不时补
44、充变化。位于最先，依次向下，不时补充变化。位于最先端端 基因之外的新发现基因基因之外的新发现基因应把应把0点让给新基因，其他基因作相应点让给新基因，其他基因作相应变化。变化。西南农业大学遗传学第三章55西南农业大学遗传学第三章56西南农业大学遗传学第三章57西南农业大学遗传学第三章58第四节 真菌类的连锁和交流西南农业大学遗传学第三章59初等生物和单倍体高等生物，均具有连锁和交流现象。白色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。特点：集体小、生长迅速、易于培育；可停止无性生殖或有性生殖。白色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性基因均可从表现型上直接表现出来，便于观察和剖析。一次只剖
45、析一个减数分裂产物，方法简便。西南农业大学遗传学第三章60比德尔在白色面包霉的生化研讨中取得出色效果而获诺贝尔奖西南农业大学遗传学第三章61(1)(1)白色面包霉的遗传白色面包霉的遗传(n=7)(n=7)：.有性生殖进程：有性生殖进程：.经过四分子观察，可直接经过四分子观察，可直接观察其分别比例，检验其有观察其分别比例，检验其有无连锁。无连锁。(四分子剖析：对四四分子剖析：对四分孢子停止遗传剖析分孢子停止遗传剖析)西南农业大学遗传学第三章62(2)(2)方法：方法：以着丝点为位点，预算某一个基因与着丝点的重组值，以着丝点为位点，预算某一个基因与着丝点的重组值，停止着丝点作图。停止着丝点作图。白
46、色面包霉赖氨酸缺陷型白色面包霉赖氨酸缺陷型lys遗传：遗传：基本培育基上正常生长的白色面包霉菌株基本培育基上正常生长的白色面包霉菌株 野生型野生型 lys+或或+成熟后呈黑色；成熟后呈黑色；由于基因突变而发生的一种不能分解赖氨酸的菌株由于基因突变而发生的一种不能分解赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型 lys-或或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色。，其子囊孢子成熟后呈灰色。西南农业大学遗传学第三章63 lys+lys+lys-lys-子囊孢子黑色子囊孢子黑色灰色灰色8 8个子囊孢子个子囊孢子按黑色、灰色陈列顺序，可有按黑色、灰色陈列顺序，可有6 6种方式。种方式。非交流型非交流型(1)(1)+-+
47、-(2)(2)-+-+交流型交流型(3)(3)+-+-+-+-(4)(4)-+-+-+-+(5)(5)+-+-+(6)(6)-+-+-其中：其中：(1)(1)、(2)(2)非交流型；非交流型；(3)(6)(3)(6)交流，都是由于着丝点与交流，都是由于着丝点与+/-+/-等位基因之间发等位基因之间发作了交流，其交流均作了交流，其交流均在同源染色体非姐妹染色单体间发作的，即发作于在同源染色体非姐妹染色单体间发作的，即发作于四线期四线期(粗线期粗线期)。西南农业大学遗传学第三章64如：实验观察发现有如：实验观察发现有9 9个子囊对个子囊对lys-lys-基由于非交流型，基由于非交流型，5 5个个子
48、囊对子囊对lys-lys-基由于交流型。基由于交流型。1100%2交换型子囊数交换值交换型子囊数非交换型子囊数说明lys+/lys-与着丝点间的相对位置为18。上述基因定位方法，称着丝点作图。%1821%100955交换值 在交流型子囊中，每发作一个交流后，一个子在交流型子囊中，每发作一个交流后，一个子囊中就有囊中就有半数孢子发作重组：半数孢子发作重组：西南农业大学遗传学第三章65第五节第五节 连锁遗传规律的运用连锁遗传规律的运用西南农业大学遗传学第三章66 把基因定位于染色体上，即基因的载体是染色体；明白各染色体上基因的位置和距离；说明一些结果不能独立分配的缘由，开展了孟德尔定律；使性状遗传
49、规律更为完善。实际上：实际上：西南农业大学遗传学第三章67 可应用连锁性状作为直接选择的依据，提高选择结果：例如大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因严密连锁，可同时改良。设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交，可以依据交流率布置任务：交流值大 重组型多 选择时机大 育种群体小 交流值小 重组型少 选择时机小 育种群体大实际上：实际上：西南农业大学遗传学第三章68PL 48.2PlPl 1 1.2 2pL 1.2pl 48.8PL 48.8PPLLPPLlPpLLPpLlPlPl 1 1.2 2PPLlPPll 1PPll 1.4444PpLlPpllPpll 5858.5656pL 1.2P
50、pLLPpLlppLLppLlpl 48.2PpLlPpll 58Ppll 58.5656ppLlppll例如：水稻抗稻瘟病基因例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因与迟熟基因(Lm)均为显性。均为显性。二者连锁遗传、交流率为二者连锁遗传、交流率为2.4%。Pi-zt Lmpi-zt lmP 抗病迟熟=感病早熟=Pi-zt Lmpi-zt lmPi-zt LF1抗病迟熟=pi-zt lm 西南农业大学遗传学第三章69如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大群体?由上表可见：抗病早熟类型为PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1
