1、概概 述述 在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长在适宜的条件下，经常会在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长在适宜的条件下，经常会 遇到不利于植物生存和生长的环境条件，这些不利的环境条件会对植物产遇到不利于植物生存和生长的环境条件，这些不利的环境条件会对植物产 生伤害。生伤害。对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫（对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫（stress)。 胁迫包括生物胁迫和非生物胁迫。胁迫包括生物胁迫和非生物胁迫。 在逆境条件下，植物若要生存，必须具有一定适应和抵抗能力。在逆境条件下，植物若要生存，必须具有一定适应和抵抗能力。植物对植物对 不良环境的适应性和抵抗力，称为
2、植物的抗逆性不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗逆性(stress resistance)，简称，简称 抗性。抗性。 抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件 下逐步形成的。植物的抗性有下逐步形成的。植物的抗性有2种形式：种形式： 避逆性：避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对 适宜的环境中完成其生活史。如沙漠中的植物只在雨季生长。适宜的环境中完成其生活史。如沙漠中的植物只在雨季生长。 耐逆性：耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻
3、止、降低或修指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修 复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。 植物抗性生理植物抗性生理（hardiness physiology)是指逆境对植物生命活动的影响，是指逆境对植物生命活动的影响， 以及植物对逆境的抵御能力。以及植物对逆境的抵御能力。 （图图1313- -1 1） （图图1313- -2 2） （图图1313- -3 3） 第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论 逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境往往使逆境往往使细胞膜变性细胞膜变性、龟裂龟裂，细细 胞
4、的区域化被打破胞的区域化被打破，原生质的性质改变，原生质的性质改变，叶绿体叶绿体、线粒体线粒体等细胞器结构遭等细胞器结构遭 到破坏。到破坏。 不同的环境胁迫作用于植物体不同的环境胁迫作用于植物体均能均能对植物造成对植物造成水分胁迫水分胁迫，导致细胞脱水，导致细胞脱水， 对膜系统的结构与功能产生不同程度的影响。对膜系统的结构与功能产生不同程度的影响。 在各种逆境胁迫下，植物的在各种逆境胁迫下，植物的光合速率光合速率明显下降，同化物形成减少，生长减明显下降，同化物形成减少，生长减 弱。弱。 逆境下植物的逆境下植物的呼吸速率呼吸速率不稳，呼吸代谢途径发生变化。不稳，呼吸代谢途径发生变化。逆境下植物的
5、呼吸逆境下植物的呼吸 作用变化有作用变化有三种三种类型：类型：冰冻、高温、盐渍和淹水冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用胁迫时，植物的呼吸作用 都逐渐降低；都逐渐降低；零上低温和干旱零上低温和干旱胁迫时，植物的呼吸作用先升高后降低；胁迫时，植物的呼吸作用先升高后降低；植植 物发生病害时物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌 丝体本身呼吸无关。丝体本身呼吸无关。 在各种逆境下，植物体内的在各种逆境下，植物体内的物质分解大于合成物质分解大于合成，即水解酶类活性提高，大，即水解酶类活性提高，大 分子物质降解加快。分
6、子物质降解加快。 一、逆境对植物的伤害一、逆境对植物的伤害 二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应 在逆境条件下，植物可以通过形态变化和生理变化适应和抵抗逆境。如：在逆境条件下，植物可以通过形态变化和生理变化适应和抵抗逆境。如： 以发达的根系、叶小适应干旱条件；以形成通气组织适应水淹环境；以以发达的根系、叶小适应干旱条件；以形成通气组织适应水淹环境；以 生长停止，进入休眠抵御冬季低温等。生长停止，进入休眠抵御冬季低温等。 在逆境胁迫下，细胞会发生下列序列变化：在逆境胁迫下，细胞会发生下列序列变化： 、逆境感受、逆境感受，如低温胁迫时，质膜液化。，如低温胁迫时，质膜液化。 、信号转导、信号转导
7、，如水分胁迫时，根部形成的信号分子（，如水分胁迫时，根部形成的信号分子（ABA、CTK、 ET）会转导至地上部。）会转导至地上部。 、基因表达、基因表达，如冷冻胁迫时产生的抗冻基因，高温胁迫时产生的热，如冷冻胁迫时产生的抗冻基因，高温胁迫时产生的热 激基因。激基因。 、蛋白质合成、蛋白质合成，如抗冻基因合成抗冻蛋白，热激基因形成热激蛋白，如抗冻基因合成抗冻蛋白，热激基因形成热激蛋白 等。等。 、酶活性增强、酶活性增强，产生胁迫相关物质，抵御和适应逆境。，产生胁迫相关物质，抵御和适应逆境。 （一）胁迫蛋白（一）胁迫蛋白 在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应在逆境条件下，
8、植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应 的基因，形成新的蛋白抵御逆境胁迫，这些蛋白质统称为的基因，形成新的蛋白抵御逆境胁迫，这些蛋白质统称为胁迫蛋白胁迫蛋白。 现已发现多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫现已发现多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫 外线等均能诱导形成胁迫蛋白。外线等均能诱导形成胁迫蛋白。 （图图1313- -4 4） （图图1313- -5 5） （二）渗透调节（二）渗透调节 通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透势相平衡的现象，通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透势相平衡的现象， 称为称为渗透调节渗透调节。
9、 在水分亏缺情况下，植物要维持正常的生理活动过程，细胞就必须具有一在水分亏缺情况下，植物要维持正常的生理活动过程，细胞就必须具有一 定的膨压。定的膨压。P=ws ,当水势下降时，要维持细胞膨压不变，只有使渗当水势下降时，要维持细胞膨压不变，只有使渗 透势下降。透势下降。 细胞一般在水分胁迫下能形成一些渗透调节物质，提高细胞液浓度，降低细胞一般在水分胁迫下能形成一些渗透调节物质，提高细胞液浓度，降低 渗透势，使植物保持体内水分，适应胁迫环境。渗透势，使植物保持体内水分，适应胁迫环境。 决定细胞渗透势的可溶性物质分为两类：决定细胞渗透势的可溶性物质分为两类：（1）由外界环境进入细胞内的由外界环境进
10、入细胞内的 各种无机离子，如各种无机离子，如K+、Cl- 等。等。（2）细胞自身合成的有机物，主要是脯细胞自身合成的有机物，主要是脯 氨酸和甜菜碱氨酸和甜菜碱 等。等。 作为细胞内渗透调节物质必须具备如下作为细胞内渗透调节物质必须具备如下特征特征： 分子量小，水溶性强；在生理分子量小，水溶性强；在生理pH范围内不带净电荷；能维持酶构象的范围内不带净电荷；能维持酶构象的 稳定；对细胞器无不良影响；生物合成迅速，并在一定区域很快积累。稳定；对细胞器无不良影响；生物合成迅速，并在一定区域很快积累。 （图图1313- -6 6） 脯氨酸脯氨酸 在干旱和盐渍条件下，植物体内脯氨酸含量在干旱和盐渍条件下，
11、植物体内脯氨酸含量 可增加可增加十倍十倍甚至上甚至上百倍百倍。原因是脯氨酸的合。原因是脯氨酸的合 成受激而氧化抑制，蛋白质的合成受阻而水成受激而氧化抑制，蛋白质的合成受阻而水 解加强。解加强。 脯氨酸是理想渗透调节物质：大量积累时不会导致细胞内酸碱失调；游脯氨酸是理想渗透调节物质：大量积累时不会导致细胞内酸碱失调；游 离脯氨酸的离脯氨酸的毒性最低毒性最低；溶解度大溶解度大，适合于用来保持原生质与环境的渗透，适合于用来保持原生质与环境的渗透 平衡。平衡。 脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： 1. .作为渗透物质作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水。，保持原生质与环境的渗透
12、平衡，防止失水。 2. .与蛋白质结合增强蛋白质的水合作用与蛋白质结合增强蛋白质的水合作用，增加蛋白质的可溶性和减，增加蛋白质的可溶性和减 少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。 逆境下积累的脯氨酸主要集中在细胞质，使细胞渗透势明显降低，大大逆境下积累的脯氨酸主要集中在细胞质，使细胞渗透势明显降低，大大 提高吸水能力。故脯氨酸是细胞质渗透物质。提高吸水能力。故脯氨酸是细胞质渗透物质。 甜甜 菜菜 碱碱 脯脯 氨氨 酸酸 甜菜碱甜菜碱 在水分亏缺或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。甜在水分亏缺或氯化钠胁迫下，小麦
13、、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。甜 菜碱存在于细胞质中，属于季胺化合物。菜碱存在于细胞质中，属于季胺化合物。 （图图1313- -7 7） （三）脱落酸（三）脱落酸 在逆境条件下在逆境条件下，脱落酸含量会增加脱落酸含量会增加，含量为原来的十几倍至几十倍含量为原来的十几倍至几十倍。一一 般认为般认为，脱落酸是一种胁迫激素脱落酸是一种胁迫激素，又称应激激素又称应激激素，它调节植物对胁迫环它调节植物对胁迫环 境的适应境的适应。 逆境下逆境下ABA合成存在着一个合成存在着一个启动信号启动信号，有两种意见：信号为有两种意见：信号为细胞水势下细胞水势下 降降或或细胞膨压下降细胞膨压下降。 无论在什么逆境条件
14、下无论在什么逆境条件下，如低温如低温、高温高温、干旱干旱、盐渍和水涝盐渍和水涝，植物体的植物体的 内源脱落酸含量都会增加内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性以提高抗逆性。 同一作物不同品种同一作物不同品种，抗逆性强抗逆性强的品种在逆境条件下的品种在逆境条件下，脱落酸含量脱落酸含量高于高于不不 抗逆性的抗逆性的。 外施脱落酸可以提高植物的抗逆性外施脱落酸可以提高植物的抗逆性。实验表明实验表明，外施适当浓度外施适当浓度（10-610-4 mol L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷抗冷、抗盐和抗旱能力抗盐和抗旱能力。 外施脱落酸后要经过一定时间外施脱落酸后要经过一定时
15、间（24h以上以上）的代谢变化的代谢变化，才能提高作物的才能提高作物的 抗逆性抗逆性。 脱落酸在交叉适应中的作用：脱落酸在交叉适应中的作用： 植物处于零上低温植物处于零上低温、高温高温、干旱或盐渍条件下干旱或盐渍条件下，能提高植株对另一些逆能提高植株对另一些逆 境的抵抗能力境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用这种与不良环境反应之间的相互适应作用，称为植物中称为植物中 的交叉适应的交叉适应。交叉适应的作用物质就是脱落酸交叉适应的作用物质就是脱落酸。 植物在某一种逆境条件下植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良环境会提高脱落酸含量以适应该不良环境，而脱而脱 落酸含量提高
16、又能增强对另一种不良环境的抗逆能力落酸含量提高又能增强对另一种不良环境的抗逆能力。 （图图1313- -8 8） （图图1313- -9 9） 低温下低温下，植物将会受到寒害植物将会受到寒害( (包括冷害和冻害包括冷害和冻害) )。 很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温，这种冰点以上低温对这种冰点以上低温对 植物的危害叫做植物的危害叫做冷害冷害(chilling injury)。 而植物对冰点以上低温的适应能力叫而植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性抗冷性(chilling resistance)。 延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温延迟型冷害
17、：作物在营养生长期遇到低温，使生育期延迟的一种冷害使生育期延迟的一种冷害。 障碍型冷害：作物在生殖生长期间障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时间的异常低温遭受短时间的异常低温，使生殖器使生殖器 官的生理功能受到破坏官的生理功能受到破坏，造成完全不育或部分不育而减产的冷害造成完全不育或部分不育而减产的冷害。混合混合 型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷害与障碍型冷害型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷害与障碍型冷害，导致产量大导致产量大 幅度下降幅度下降。 冷害引起的生理生化变化：冷害引起的生理生化变化： 生化反应失调：生化反应失调： 水解酶类活性合成酶类；水解酶类活性合成酶类；呼吸代谢失调
18、呼吸代谢失调，氧化磷酸氧化磷酸 化解偶联化解偶联，ATP含量减少含量减少，吸收机能减弱吸收机能减弱。原生质流动受阻原生质流动受阻，原生质粘原生质粘 性增加性增加。光合作用受阻等光合作用受阻等。 冷害的机制：冷害的机制： 冷害破坏生物膜结构冷害破坏生物膜结构，液晶相液晶相 凝胶相凝胶相。 产生大量的活性氧产生大量的活性氧，破坏生物膜破坏生物膜。 第二节第二节 植物的抗冷性植物的抗冷性 （图图1313- -1010） 第三节第三节 植物的抗冻性植物的抗冻性 冰点以下低温对植物的危害叫做冰点以下低温对植物的危害叫做冻害冻害(freezing injury)。植物对冰点植物对冰点 以下低温的适应能力叫
19、以下低温的适应能力叫抗冻性抗冻性(freezing resistance)。 冻害发生的温度限度冻害发生的温度限度，可因植物种类可因植物种类、生育时期生育时期、生理状态生理状态、组织器官及组织器官及 其经受低温的时间长短而有很大差异其经受低温的时间长短而有很大差异。如：大麦如：大麦、小麦小麦、燕麦燕麦、苜蓿等越苜蓿等越 冬作物一般可忍耐冬作物一般可忍耐-7-12的严寒；有些树木的严寒；有些树木，如白桦如白桦、网脉柳可以经网脉柳可以经 受受-45的严冬而不死；种子的抗冻性很强的严冬而不死；种子的抗冻性很强，在短时期内可经受在短时期内可经受-100以以 下冷冻而仍保持其发芽能力下冷冻而仍保持其发芽
20、能力。 植物受冻害时植物受冻害时，叶片就像烫伤一样叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压细胞失去膨压，组织柔软组织柔软、叶色变褐叶色变褐， 最终干枯死亡最终干枯死亡。 冻害的机制：冻害的机制： 冻害主要是冻害主要是冰晶的伤害冰晶的伤害，可分为两种方式：可分为两种方式：胞外结冰胞外结冰与与胞内结冰胞内结冰。 胞外结冰胞外结冰又叫胞间结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水细胞间隙和细胞壁附近的水 分结成冰分结成冰。 随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移周围细胞的水分便向胞间隙方向移 动动，扩大了冰晶的体积扩大
21、了冰晶的体积。 胞内结冰胞内结冰是指温度迅速下降是指温度迅速下降，除了胞间结冰外除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结细胞内的水分也冻结。 第四节第四节 植物的抗旱性植物的抗旱性 旱害旱害(drought injury)：是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。 植物抵抗旱害的能力称为植物抵抗旱害的能力称为抗旱性抗旱性(drought resistance)。 中国西北中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充南方各省虽然雨量充 沛沛，但由于各月分布不均但由于各月分布不均，也时
22、有干旱危害也时有干旱危害。 干旱类型干旱类型 (1)大气干旱大气干旱 是指空气过度干燥是指空气过度干燥，相对湿度过低相对湿度过低，常伴随高温和干风常伴随高温和干风。 中国西北中国西北、华北地区常有大气干旱发生华北地区常有大气干旱发生。 (2)土壤干旱土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水这将会影响植物吸水，使其使其 水分亏缺引起永久萎蔫水分亏缺引起永久萎蔫。 (3)生理干旱生理干旱 土壤水分并不缺乏土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累土壤溶液浓度过高或积累 有毒物质等原因有毒物质等原因，妨碍根系吸水妨
23、碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到从而使植物受到 的干旱危害的干旱危害。 根据植物对水分的需求，把植物分为三种生态类型：根据植物对水分的需求，把植物分为三种生态类型： 水生植物水生植物(hydrophytes)，需在水中完成生活史的植物。需在水中完成生活史的植物。 中生植物中生植物(mesophytes)，在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物。，在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物。 旱生植物旱生植物(xerophytes)(xerophytes)，适应于干旱环境的植物。，适应于干旱环境的植物。 旱生植物和中生植物在内部结构上是有区别的。旱生植物和中生
24、植物在内部结构上是有区别的。 （图图1313- -1111） A B 五蕊怪柳五蕊怪柳（Tamarix pentandra） 叶子的泌盐现象叶子的泌盐现象 植物的泌盐现象植物的泌盐现象 滨藜滨藜（Atriplex spongiosa） 叶表面的泌盐腺体。叶表面的泌盐腺体。 低熔点的脂质分子低熔点的脂质分子 高熔点的脂质分子高熔点的脂质分子 蛋白质分子蛋白质分子 低熔点的脂质分子低熔点的脂质分子 高熔点的脂质分子高熔点的脂质分子 常温常温 低温低温 液晶态液晶态 凝胶态凝胶态 逆境下生物膜结构变化示意图逆境下生物膜结构变化示意图 凝胶相凝胶相 液晶相液晶相 液相液相 温度过低温度过低 温度过高温
25、度过高 臭氧臭氧 高温高温 淹水淹水 旱害旱害 盐害盐害 生理发育活动生理发育活动 交替细胞代谢交替细胞代谢 胁迫感知胁迫感知 信号转导信号转导 逆境胁迫下细胞发生的序列变化逆境胁迫下细胞发生的序列变化 渗透调节渗透调节 没有渗透调节没有渗透调节 土壤土壤 水分亏缺水分亏缺 变性的蛋白质变性的蛋白质 未受损的蛋白质未受损的蛋白质 适合的溶质适合的溶质 ( (如脯氨酸如脯氨酸) ) 干扰离子干扰离子 脯氨酸对蛋白质结构和功能的保护作用脯氨酸对蛋白质结构和功能的保护作用 外加脱落酸对盐渍黄瓜幼苗子叶电解质渗漏的影响外加脱落酸对盐渍黄瓜幼苗子叶电解质渗漏的影响 1. 对照对照 2. 10-6 mol
26、 L-1溶液溶液 3. 10-4 mol L-1溶液溶液 外施脱落酸提高抗逆性的原因：外施脱落酸提高抗逆性的原因： 胁迫时间胁迫时间 ( d ) （1）减少膜的伤害。逆境会伤害生物减少膜的伤害。逆境会伤害生物 膜，而脱落酸可能使生物膜稳定，膜，而脱落酸可能使生物膜稳定， 减少逆境导致的伤害。减少逆境导致的伤害。 （2）减少自由基对膜的破坏。脱落酸减少自由基对膜的破坏。脱落酸 处理后，会延缓处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶和过氧化氢酶 等活性下降，阻止体内自由基的过等活性下降，阻止体内自由基的过 氧化作用，降低丙二醛等有毒物质氧化作用，降低丙二醛等有毒物质 的积累，使质膜受到保护。的积累，使质膜
27、受到保护。 （3）改变体内代谢。外施脱落酸，可改变体内代谢。外施脱落酸，可 使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和 可溶性蛋白质等的含量，从而使植可溶性蛋白质等的含量，从而使植 物产生抗逆能力。物产生抗逆能力。 （4）减少水分丧失。脱落酸处理后，减少水分丧失。脱落酸处理后， 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少 水分丧失。脱落酸也可提高根对水水分丧失。脱落酸也可提高根对水 分的吸收和运输，防止水分亏缺，分的吸收和运输，防止水分亏缺， 提高抗旱、抗冷、抗寒和抗盐的能提高抗旱、抗冷、抗寒和抗盐的能 力。力。 脱落酸在交叉适应中的作用脱落酸在交叉适应中的作用 干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼苗叶电解质相对渗透率的影响干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼苗叶电解质相对渗透率的影响 水稻水稻( (A) )与小麦与小麦( (B) )的老根结构比较的老根结构比较
