1、绪绪 论论第一节第一节 真菌在自然界中的地位真菌在自然界中的地位 一、生物分类法的划分一、生物分类法的划分 生物界植物界动物界菌藻植物门藻类亚门菌类亚门：粘菌、真菌、细菌等1、两界学说：、两界学说：1753年，C. von Linnaeus2、三界学说：、三界学说：1866年，年，Haeckel 生物界植物界：原生生物界动物界有核细胞：无核细胞：真菌、藻类、原生动物细菌、蓝藻植物、蕨类植物、苔藓植物3、四界系统：、四界系统：1959年，年，Whittaker 生物界原生生物界：细菌、蓝藻、原生动物植物界：绿藻、红藻等动物界真菌界：真菌4、五界系统：、五界系统：1969年，年，Whittaker
2、 生物界非细胞形态生物：病毒原核类生物原核生物界原核生物界：细菌、蓝藻真核类生物单细胞原生生物界原生生物界：眼虫、纤毛虫等多细胞真菌界真菌界：吸收营养、自然分解者植物界植物界：光合作用、自然生产者动物界动物界：摄食营养、自然消费者5、八界系统：、八界系统：1988-1989年年, Cavalier-Smith l细菌总界：（1）真细菌界； （2）古细菌界：极端微生物l真核总界：（3）原始动物界； （4）原生动物界：粘菌门，根肿菌门； （5）植物界； （6）动物界； （7）真菌界； （8）假菌界：卵菌门。 二、什么是真菌、食用菌二、什么是真菌、食用菌 1、真菌、真菌(fungi)的定义：的定义：
3、具有真正的细胞核;无叶绿素，以吸收为营养方式;能产生孢子，一般进行有性和无性繁殖，并常 有分枝的丝状营养体;细胞壁主要成分是几丁质(细菌主要是肽聚糖，植物主要是纤维素)。 （1）真菌的生活方式）真菌的生活方式 l异养型 腐生：以死亡的有机体为营养源 寄生：以活的有机体为营养源 兼性寄生：腐生为主，一定条件下寄生 兼性腐生：寄生为主，兼营腐生 共生：菌根（2）真菌的起源、分布及数量：）真菌的起源、分布及数量： l起源：距今9亿年前后出现的 丝状藻 原始单细胞的鞭毛生物 多种起源 l分布及数量： 地球上只要有空气的地方均有真菌，从高空3万米到深海4千米均有分布。 自然界真菌种类的总数估计有25万种
4、，已报道4.5万种。 （3）真菌与人类关系：）真菌与人类关系： l有益真菌 ： 食用菌、工业、酿酒、食品、环境治理、生防菌、医药等。l有害真菌： 霉菌、动植物的真菌病害、真菌毒素等。2、大型真菌及食用菌的定义、大型真菌及食用菌的定义 l大型真菌： 菌丝生长发育到一定阶段，能形成较大子实体结构的一类真菌。l食用菌： 大型真菌中，一般具有肥大多肉的繁殖器官，木质化程度低，不含毒素，烹调后无异味者。（1）食用菌的分类地位）食用菌的分类地位 真菌界粘菌门真菌门鞭毛菌亚门接合菌亚门半知菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门大型真菌食用菌毒蘑菇食用药用在八界系统中，真菌界包括壶菌门，接合菌门，子囊菌门，担子菌门和有丝
5、分裂孢子菌物。 （2）食用菌的历史）食用菌的历史 l我国是食用菌开发最早和最多的国家。西方认识蘑菇最早为3500年前，我国食用真菌的历史至少有6000年。l2000多年前的诗经、礼记中有关于菌类的记载；l陈仁玉1245年菌谱里记载11种食用菌，如竹蕈、鹅膏菌等；l公元1500年左右，广菌谱里记载19种食用菌，包括木耳、茯苓等。l瑞典E. M. Fries (1794-1878)著有真菌系统，对大型真菌的分类作出了贡献，尤其是伞菌、多孔菌。 （3）我国食用菌资源及栽培）我国食用菌资源及栽培l据卯晓岚（1988）统计，已知657种左右，分属于132个属，41个科。其中担子菌占94.4% (620种
6、)，子囊菌占5.6% (37种)。目前食用菌资源1000多种，80多种可以人工栽培。l人工栽培食用菌仅是半个世纪以来的事。现在大面积栽培蘑菇的国家超过70个。l欧美洲以双孢蘑菇为主，亚洲以香菇为主。我国2000年食用菌产量663万吨，占世界产量的65%，出口创汇6亿多美元，其中香菇出口占世界贸易量80%左右。食用菌总产量食用菌总产量据中国海关统计，2013年食用菌类出口数量为51.2万吨，与去年相比增长了7.11%;创汇26.91亿美元，比去年增长了54.65%。年产量100万吨的还有辽宁省 (121.17万吨)、广西壮族自治区(120.26万吨)和江西省(100万吨)。达到50万吨以上的有湖
7、南、广东、陕西和安徽4个省。20132013年全国食用菌产量分布年全国食用菌产量分布（4）江苏食用菌产业发展现状）江苏食用菌产业发展现状l2001年江苏省食用菌产量49.7万吨，仅次于福建、河南、山东，居全国第四位，产值16.9亿元。2011年产量达212.9万吨，占全国总产量的9%，居第五位，产值116亿元。其中徐州市58.9万吨，宿迁市37.4万吨，连云港36.2万吨，盐城市29.8万吨，全省产量10万吨以上的县有6个，产值超亿元的县（市、区）19个。l2011年江苏省食用菌工厂化规模企业达到74家，位全国之首，占全国工厂化规模企业1/8。 2012年日产量25吨及以上企业统计表 单位名称
8、单位名称主营产品主营产品日产量（吨）日产量（吨）1上海雪榕生物科技股份有限公司金针菇、蟹味菇2702天水众兴菌业科技股份有限公司金针菇1303武汉如意情集团股份有限公司金针菇1204广东菇木真生物科技股份有限公司金针菇、蟹味菇925江苏华绿生物科技股份有限公司金针菇856山东荣丰食用菌有限公司金针菇、蟹味菇、白玉菇857珠海市绿阳菌业有限公司 金针菇808山东芳绿农业科技有限公司杏鲍菇、双孢菇、金针菇679辽宁田园实业有限公司双孢菇6510连云港香如食用菌有限公司杏鲍菇5611绿雅（江苏）食用菌有限公司杏鲍菇5312汇利生物科技有限公司金针菇5013上海光明森源生物科技有限公司金针菇、蟹味菇、
9、白玉菇502012年日产量25吨以上企业统计表 单位名称单位名称主营产品主营产品日产量（吨）日产量（吨）14上海丰科生物科技股份有限公司蟹味菇、白玉菇4815福建绿宝食品集团有限公司杏鲍菇4016四川榕珍菌业有限公司杏鲍菇3517江苏丹阳江南食用菌有限公司金针菇3518江苏久禾生物科技发展有限公司杏鲍菇3519山东集盛食品有限公司双孢菇3020山东方华食用菌有限公司海鲜菇3021河北鹏辉食用菌专业合作社秀珍菇3022东莞香市菌业科技有限公司金针菇3023北京格瑞拓普生物科技有限公司金针菇3024绿源永乐农业科技发展有限公司杏鲍菇3025上海福茂食用菌有限公司金针菇28第二节第二节 食用菌的营养
10、、药用与经济价值食用菌的营养、药用与经济价值 一、食用菌的营养价值一、食用菌的营养价值 “无菇不成席”，“一条腿”。 一品竹荪 人类营养要素包括糖类、蛋白质、脂肪、维生素及少量无机盐。 食用菌具有高蛋白、低脂肪的特点，大部分菇类所含的脂肪酸为不饱和脂肪酸（降低血中胆固醇和血液粘稠度，提高脑细胞活性）。 食用菌子实体的蛋白质含量为鲜重的3%4%或干重的30%40%。 表表 几种食品的营养要素含量几种食品的营养要素含量 食品(100g)蛋白质(g)糖类(g)脂肪(g)维生素B1(mg)维生素B2(mg)维生素C(mg)Fe (mg)Ca (mg)P (mg)Zn (mg)猪肉13.22.4370.
11、220.16-1.661622.06鸡肉19.31.39.40.050.09-1.491561.09鲫鱼17.13.82.70.040.09-1.3791931.94稻米7.477.20.80.110.05-2.3131101.7面粉10.174.40.70.190.04-3.5141531.22苹果0.212.30.20.060.0240.64120.19白菜1.73.10.20.060.07470.569300.21干蘑菇2131.74.60.11.15-1273576.29木耳12.135.71.50.170.44-97.42472723.18二、食用菌的药用价值二、食用菌的药用价值 l
12、1、我国药用菌资源、我国药用菌资源l据不完全统计有200多种。l一般作用：增强免疫功能，预防流感，抗衰老，降低胆固醇和高血压，减少尿糖和改善糖尿病症，抑制肿瘤 。l香菇（降血压，抗艾滋病）、银耳（咳嗽，便秘）、黑木耳（痔疮，降血压，清胃）、金针菇（降胆固醇，增智菇）、猴头菌（胃炎，老年性痴呆症）、灵芝（支气管炎，冠心病，肝炎，胃病）、茯苓（安神，利尿）、猪苓（利水渗湿）、冬虫夏草（肺结核）、蜜环菌（肝炎）、美味牛肝菌（舒筋活血，补虚提神）、马勃（止血）、雷丸、蝉花、树舌、漏斗鸡油菌、北风菌、云芝。2、商品化：、商品化： 天麻蜜环菌片、银蜜片、云芝肝泰、银耳糖浆、冠脉乐、猴菇菌片、香菇多糖、灵芝
13、多糖、灵芝饮片、灵芝孢子粉胶囊、木耳脑脉康等。 3、抗癌新药：、抗癌新药： l现知约40属的真菌具抗癌活性，它们大多为担子菌。l抗癌物质主要是多糖及萜烯类化合物，多糖的抗瘤作用是通过提高肌体免疫力来发挥效能。l目前已有银耳多糖、香菇多糖、金针菇多糖提取成功，并在临床上得到了应用。三、食用菌的经济价值三、食用菌的经济价值l食用菌生产是高效富民产业。l食用菌每亩净产值是大棚西红柿的3.8倍，棉花的29.4倍，玉米的53.8倍，优质小麦的67.1倍。l食用菌产业用千分之二的耕地面积，消化利用千分之五的农业废弃物，创造了百分之三的种植业总产值。l食用菌生产具有“不与粮争地、不与地争肥、不与农争时”等特
14、点。l白松露菌有白色钻石之称，曾被拍卖每公斤22万美元。青藏高原的冬虫夏草最高卖到每公斤42万元。第一章第一章 大型真菌的形态大型真菌的形态 第一节第一节 菌丝菌丝 一、大型真菌的营养体一、大型真菌的营养体菌丝菌丝 u食用菌菌丝均为有隔多细胞，细胞内含有一个、两个或多个细胞核。u菌丝前端不断进行生长、分支，组成了菌丝群，称为菌丝体。u菌丝体具有4项功能： 一是降解、吸收营养物； 二是起着对降解吸收后营养物质的输送作用； 三是对营养物质的贮藏作用； 四是有进行无性繁殖的作用。 二、菌丝的构造二、菌丝的构造 （一）菌丝细胞的超微结构 具有真核细胞的基本结构模式，无叶绿体，细胞壁由23层薄层组成。
15、（二）隔膜 子囊菌、担子菌、半知菌亚门的菌丝常被横隔膜分隔成不规则的间隔，这种横隔膜称为隔膜。这是由菌丝细胞壁的内壁延生而成。 真菌的隔膜具有多样性，子囊菌细胞的隔膜较为简单，而担子菌亚门的隔膜为桶状结构，较为复杂。 在两个隔膜之间称为细胞。三、特化的菌丝三、特化的菌丝 （一）菌丝束： 相邻的部分平行菌丝互纽结成束状。 没有甲壳状外层，起着输导营养的作用。（二）菌索： 由菌丝体平行组织成长条状的似绳索状物称菌索。 它有外皮（拟薄壁组织）、尖端生长点及髓部（疏丝组织）。如蜜环菌的菌索。（三）菌髓： 由长形的丝状细胞组成。 指伞菌菌褶或齿菌类的菌刺中央部分或菌管之间的菌丝层。（四）菌核（四）菌核
16、l由拟薄壁组织和疏丝组织形成的一种坚硬的休眠体。l形态：形态：表面多皱，形状大小不一，小的如菜籽状（水稻纹枯病的离心丝核菌Rhizoctonia centrifuga）、 鼠粪状、大的如块状、瘤状或球状（雷丸的重15kg，茯苓大的达60kg）。l颜色：颜色：初期常为白色或浅色，成熟以后呈褐色或黑色。l作用：作用：既是真菌的营养贮藏器官，又是度过不良环境条件的休眠体。条件适合时，菌核萌发产生子实体、菌丝和分生孢子等。l类型：类型：真菌核真菌核：完全由菌丝组成。假菌核假菌核：由菌丝和寄主组织组成。小菌核小菌核：由不分层的菌丝组成，几层细胞 厚， 体积很小，一旦形成则大量出现。第二节第二节 子实体子
17、实体 一、大型伞菌子实体的形态一、大型伞菌子实体的形态 （一）菌盖（菇盖、菌帽）：（一）菌盖（菇盖、菌帽）： 主要的食用部分主要的食用部分 1、组成、组成 角质层角质层菌肉：菌肉：生殖菌丝和联络菌丝组成的密丝组织（包括疏丝组织和拟薄壁组织）。有的菌肉中的菌丝膨大为泡囊，如红菇。菌褶（菌管）菌褶（菌管）：菌盖下面辐射状生长的薄片外皮层盖皮下皮层2、形态、形态 l主要呈伞状。常见的有钟形、斗笠形、半球形、漏斗形等。l随着子实体发育的不同阶段和生态环境而发生变化。l草菇：卵形（未破膜） 钟形（开始破膜） 斗笠形（完全破膜）。l灵芝：CO2浓度过高，湿度不足时常呈鹿角形（正常为平展肾状形）。 3、颜色
18、、颜色 l由角质层细胞里的色素决定的。l是种属的重要特征，有时也常随着栽培环境条件和生育阶段不同而变化。l毒菇色彩尤其艳丽，双孢蘑菇乳白色，鸡油菌杏黄色，松塔牛肝菌褐色，草菇鼠灰色，大红菇深红色，青头菌蓝绿色，紫芝紫铜色。l凤尾菇在散射光较强时，呈银灰色至灰黑色，而在弱光时，呈白色。4、表面特征、表面特征 l表面附属物一般可分为纤毛、丛毛鳞片、块状鳞片等。l因种属而异，随着菌盖发育各阶段和生态条件的改变而有一定变化。l香菇在潮湿的生态环境下，菌盖的表面呈微粘状，通风条件较好者呈现出丛毛鳞片。 5、菌盖边缘形态、菌盖边缘形态 l内卷、反卷、上翘、延伸等，全缘、呈波状或撕裂。l大多数食用菌的采收期
19、宜控制在菌盖边缘仍为内卷，六、七成张开时为合适，此时菇的风味较佳，如香菇。 （二）菌褶（二）菌褶 l菌褶均从菌柄向外呈放射状排列。l每朵成菇的菌褶数量为50400片不等，视种而异。l其颜色幼嫩时多为白色，老熟时变为各种不同的颜色，一般和所产孢子的颜色相同。l菌褶有宽、窄、等长、不等长、三角形、分叉等不同形态，排列也有稀密之分。1、菌褶构造、菌褶构造 菌髓子实层基子实层担子（或子囊）担孢子（或子囊孢子）囊状体（或侧丝）（1）子实层）子实层 l在子实体中，担子整齐地排列成层状，称为子实层。l是着生有性孢子的栅栏组织。 伞菌伞菌：菌褶的两侧木耳属木耳属：子实体的腹面齿菌类（猴头）齿菌类（猴头）：刺状
20、菌齿的表面腹菌类（马勃）腹菌类（马勃）：包被封闭的子实体内牛肝菌类牛肝菌类多孔菌多孔菌菌管的周壁位置（2）囊状体（隔胞）囊状体（隔胞） l由子实层基前端的菌丝膨大而成，为不孕细胞。l作用：可能起着放气阀的作用，有助于调节湿度和散发挥发性物质。 （3）担子）担子 l一种产孢子机构，能在其顶端产生24个担孢子。l由子实层基最顶端的双核菌丝演化而来。l形状：大型真菌的担子一般为棒状。l类型：无隔担子（伞菌目）、横隔担子（木耳目）和纵隔担子（银耳目）。（4）孢子）孢子 l分为有性孢子和无性孢子。通常所说的孢子是指有性孢子，简称孢子。l孢子的形状、大小（一般数微米左右）、颜色（单个孢子通常无色透明，也有
21、有色的）、表面纹饰、孢子壁的厚薄等都是分类的依据。l伞菌的担孢子壁为多层结构，26层不等，因种而异。一般来说，孢子壁厚的有孢孔，以芽殖（管）方式进行孢子萌发（如草菇、蘑菇）；孢子壁薄的则无孢孔，以吸湿伸长方式萌发（如香菇）。l孢子聚集成堆孢子印。一般有白色、红色、褚色、紫色和黑色五大类。2、菌褶和菌柄的连接方式：、菌褶和菌柄的连接方式： 分属的重要依据分属的重要依据 l菌褶和菌柄的连接方式有4种：直生（贴生）直生（贴生）：菌褶内端呈直角状着生在菌柄上。 如红菇，鳞伞属。弯生（凹生）弯生（凹生）：菌褶内端与菌柄着生处有弯凹。 如金针菇，香菇，口蘑。离生（游生）离生（游生）：菌褶与菌柄不接触，有段
22、距离。 如草菇，双孢蘑菇。延生：延生：菌褶内端沿菌柄下延，如平菇。3、特殊的菌褶、特殊的菌褶 （1）菌管 牛肝菌科：菌管之间易分离开来 多孔菌科：菌管之间不易分开（2）菌刺：齿菌科 整个子实体或菌褶均为齿状，子实层覆盖于圆锥形的刺状构造表面（如猴头菌）。（3）子座：冬虫夏草（子囊菌）。（4）其它产孢组织：腹菌类。 （三）菌柄（三）菌柄 l输送养分的器官，颜色多为白色或灰白色。l形态：形态：长短为0.520 cm，直径为0.110 cm。形状有圆柱形（金针菇）、粗状形（牛肝菌）、基部延伸呈假根状（鸡肉菇）等。l表面特征：表面特征：光滑、纵向条纹、沟纹、网纹、附属物（鳞片、茸毛、纤毛等）l纵剖面形
23、态：纵剖面形态：实心（香菇）、空心（鬼伞）、半空心（红菇）l在菌盖上着生的位置：在菌盖上着生的位置：中生（双孢蘑菇，草菇，口蘑，乳菇，红菇）、偏生（灵芝、香菇）、侧生（平菇）l质地：质地：肉质、纤维质、脆骨质和蜡质等。大多食用菌的菌柄为肉质可供食用，少数食用菌的菌柄革质、蜡质或者纤维化，木质化程度大，食用价值低。 （四）菌环（四）菌环 l有的伞菌子实体蕾期，菌盖内菌膜包连菌柄，随着菌盖撑开，内菌膜破裂，残留在菌柄上的部分即为菌环。l伞菌菌环的有无是鉴定种属的重要依据。菌环的大小、厚薄、质地、单或双层、与菌柄是否相脱离因伞菌种类而异。 （五）菌托（五）菌托 l草菇、鹅膏菌属、部分腹菌类的蕾期子实
24、体包有一层外菌膜，当菌柄伸长时，外菌膜破裂，大部分外菌膜残留于菌柄的基部形成菌托。l菌托的形状有苞状、鞘状、鳞茎状、杯状、杵状，有的由数圈颗粒组成。菌托大小、深浅度、质地、厚薄、光泽及存在时间长短等因种而异。二、子实体发育的形式二、子实体发育的形式 l4种类型：l裸果型：裸果型：子实层自始至终裸露于外，如非褶菌目（鸡油菌等）、侧耳属。l假被果型：假被果型：初为裸果型，后菌盖向内弯曲，子实层被菌盖边缘所包裹，直至菌盖扩展时，子实层才显露出，如红菇、牛肝菌。l半被果型：半被果型：子实层初期被菌膜所覆盖，成熟后菌膜撕开时全部裸露于外，如伞菌目。仅有内菌膜：双孢蘑菇；仅有外菌膜：草菇；具有内、外菌膜：
25、毒伞属。l被果型：被果型：子实层包在子实体内，孢子在子实体分解或遭受外力而破裂时才释放出来，如马勃目。 第二章第二章 食用菌的生活史食用菌的生活史 l所谓生活史，就是生物一生所经历的生活周期。l食用菌的生长发育过程（生活史）可分为营养（菌丝）生长阶段（菌丝体生长阶段）和生殖（菌丝）生长阶段（子实体发生阶段）。l孢子 单核菌丝 双核菌丝 菌丝束 子实体原基（菇胚） 菇蕾 子实体 孢子l食用菌生活史长短由其种类、培养原料和环境条件决定。栽培时应创造一切有利条件，缩短生活周期以提高经济效益。一、营养菌丝生长阶段一、营养菌丝生长阶段 （一）孢子的萌发形式1、芽管式：、芽管式：草菇 通过孢孔吸收水分和营
26、养物质，在适宜的温湿度条件下，孢子萌发，从孢孔中伸出芽管。2、伸长式：、伸长式：香菇 适宜条件下孢子吸湿、膨胀，纵向伸长。3、芽殖式：、芽殖式：银耳 以式殖方式产生酵母型分生孢子（芽孢），再由此萌发形成单核菌丝。4、分生孢子式：、分生孢子式：黑木耳 孢子萌发时，先出现横隔，伸出14支分生孢子梗，每个孢子梗上再形成蹄形分生孢子，由此再萌发形成单核菌丝。 （二）单核菌丝（初生菌丝、一次菌丝）（二）单核菌丝（初生菌丝、一次菌丝） l由孢子萌发产生的，初期是无隔而多核的，不久就产生横隔将细胞核隔开而成为单核带隔的菌丝。l草菇、香菇：单核菌丝生长期遇到恶劣条件，可形成厚垣孢子，但当条件适宜时又萌发形成单
27、核菌丝。l双孢蘑菇：孢子含有2个异核，没有单核菌丝阶段。（三）双核菌丝（次生菌丝、二次菌丝）（三）双核菌丝（次生菌丝、二次菌丝） l可亲和单核菌丝质配后形成双核菌丝。l双核菌丝占据整个生活史的大部时期，只有双核菌丝才具有形成子实体的能力。l大部分（90%）食用菌的双核菌丝以锁状联合方式进行增殖（双孢蘑菇、草菇、红菇、乳菇、蜜环菌等例外）。l锁状联合过程： 二、生殖菌丝生长阶段二、生殖菌丝生长阶段 （一）孢子的产生l由双核菌丝的顶细胞膨大形成棒状担子幼型，随着发育，担子中两个细胞核融合，成为一个短暂的双倍体核。双倍体核随之进入减数分裂期，形成2个单倍体子核，接着又进入减数分裂期(有丝分裂)，形成
28、4个单倍体子核。此时，担子顶部向外伸出4个孢子突起，称之为孢子梗，其顶端逐渐膨大形成担孢子，担子中的4个单倍体子核进入担孢子内。l在子囊菌中，减数分裂完成后，又进行一次有丝分裂，在子囊内形成8个子核，分别形成子囊孢子。 l经过细胞核核融、减数分裂形成4个单倍体子核的担子被横（纵）隔膜分成4个细胞（子担子），每个细胞（子担子）侧向（顶端）产生1个小梗，小梗顶部各着生1个孢子。4个细胞（子担子）内的子核分别通过小梗进入担孢子。 （二）担孢子的释放（二）担孢子的释放 1、孢子释放的方式、孢子释放的方式 l风传：大部分伞菌。l昆虫传播：竹荪属、鬼笔属、地星属。l挤压传播：马勃目。l雨水传播：鬼伞属（成
29、熟时菌褶会自落，墨汁状的孢子液靠雨水传播）、鸟巢菌目。2、孢子释放的数量、孢子释放的数量 l通常为十几亿到几百亿个。 大秃马勃7.01012（7万亿）个，双孢蘑菇1.61010（160亿）个，平菇600855亿个。l孢子一起散发时如山间云雾，称孢子云（雾）。 有些人对这种孢子云有过敏反应，表现为身体疲劳、体温身高、咳嗽和痰多，但一定时间后会恢复正常。第三章第三章 大型真菌生态大型真菌生态 一、大型真菌的营养类型一、大型真菌的营养类型 （一）腐生l腐生可分为专性腐生、兼性寄生（多孔菌）和兼性腐生（以寄生为主，兼营腐生，如猴头菇）。l腐生又可分为木腐生（平菇、香菇、木耳、灵芝等）和草腐生（双孢蘑菇
30、、草菇）两大类。l凡以厩肥、草、作物茎杆、腐殖质等作为营养原料的称草腐生，以木屑、刨花、树叶等木质材料作为营养原料的称木腐生。（二）寄生 寄生包括专性寄生、兼性寄生和兼性腐生（如冬虫夏草） 。（三）共生（三）共生 l两种生物共同生活在一起，互利互惠，相互依存的现象。l菌类和植物的共生-菌根。l已知有8%的植物能与大型真菌形成共生体系。l能与高等植物形成菌根的菌类约有30科99个属，常见于块菌目、牛肝菌科及红菇属、口蘑属、鹅膏菌属。l菌类和动物的共生-鸡枞菌与白蚁。鸡枞菌根的类型菌根的类型l按菌丝在植物根部存在的位置分为外生菌根和内生菌根。l外生菌根：外生菌根：菌丝不侵入细胞，具外生菌根的植物一
31、般均无根毛，菌根菌所形成的哈氏网和菌套就成了这类植物主要的吸收器官。l内生菌根：内生菌根：通常在根系表面看不到密集的菌丝，菌丝往往在寄主的细胞内形成膨状体及分枝。二、食用菌的生态类群二、食用菌的生态类群 1、林地真菌（森林真菌） 生长在林地落叶层、倒木和活立木死亡枯枝上的大型真菌。2、木材腐朽菌：多孔菌类、伞菌类、胶质菌类。l根据其对木材组分的降解方式，主要分为褐腐和白腐两大类：l褐腐：褐腐：主要腐食木材的纤维素和半纤维素，对木质素降解能力较弱。引起组织崩溃、使木材呈片状、蜂窝状、粉状。如茯苓。l白腐：白腐：侧重于降解木质素，腐木剩下白色海绵状的木纤维，如多孔菌科一些属种。l香菇以白腐为主、兼
32、顾褐腐。3、草原真菌 多发生在7月中旬至9月的雨后，时常在草地上呈圈状生长现象，又称为仙人环或仙人圈。能形成蘑菇圈的大型真菌有60余种，圈直径有的达几百米乃至数千米。4、土壤真菌（田野蘑菇）5、粪生真菌：白粪鬼伞、粪鬼伞6、菌根真菌：米槠、栲树、格氏栲红菇7、虫生真菌：冬虫夏草8、沙丘真菌、洞穴真菌 三、生态环境对食用菌的影响三、生态环境对食用菌的影响 1、纬度、纬度：我国南北跨越纬度高达40余度（1）东北地区：属温带湿润和半湿润森林及森林草原区。 以中、低温菌类为主：松茸、榛蘑、黑木耳等。（2）蒙新地区：气候干旱，雨量由东向西递减，植被由草原到荒漠，气候条件较为恶劣。 仅79月雨季：口蘑、雷
33、蘑、阿魏蘑等。（3）华北地区：温带落叶阔叶林区。 香菇、黑木耳、猴头、平菇、口蘑、雷蘑（4）华中和华南地区：亚热带地区。降雨量大，食用菌资源较为丰富。 红菇、鸡纵、乳菇、鸡油菌、香菇、黑木耳、茯苓、毛木耳等。（5）西南地区：大部分属亚热带。森林茂密，地形复杂，落差较大。 干巴菌、松茸、鸡枞、乳菇、牛肝菌、鹅膏菌、丛枝菌、红菇。 2、海拔高度：、海拔高度：海拔高度每上升100 m，气温下降0.6 。 大型真菌较多地出现在海拔2000 m以下的地区。3、地形地貌、地形地貌 坡谷较山脊容易出现大型真菌；北坡的菌类大多是喜湿性的，南坡多发生喜阳性的菌类；东南坡多为变温结实性菌类。 4、植被类群植被类群
34、：不同树种下，能发生不同的大型真菌。l植被分为5类：栎属、山毛榉、林间草地、松林、灌木丛。l大型真菌数：891、381、117、154、125种。l泛生种：能在上述5种植被类型中采集到，有14种。l狭生种：对树种的选择性较强，与树种产生菌根的依赖性更强，具有专一性，如红菇。5、土壤质地土壤质地l以火山岩及砂岩为主的林地（矿质、通气、蓄水、酸性、植被覆盖率高、阴湿、腐殖层厚），菌类多；l以石灰石风化后形成的土壤（粘重、土薄、偏碱、植被覆盖率低），菌类少；l以粘土为主的土壤，菌类少。 6、大型真菌的季相、大型真菌的季相 l肉质菌出现的季节性很强；多孔菌，近栓质、革质菌类含水量较低，生存时间较长，季
35、相不明显。l冬季：适应低温习性的中低温型菌类，如香菇、金针菇。l立夏(5.5)至芒种(6.5)：中温乃至中温偏高温菌类，如木耳、平菇、猴头。l芒种(6.5)至处暑(8.23)：高温型菌类，如草菇、毛木耳等。l处暑(8.23)至白露(9.7)：菌类大量发生期，发生数量与当年夏季降雨量多少有关。 第四章第四章 食用菌生理食用菌生理 l食用菌的生长发育受到内外双重因素所控制。l内部因素是由食用菌自身的遗传规律所决定的；l外部因素包括营养、温度、基质含水量、空气湿度、光照、酸碱度、氧和二氧化碳、生物因子以及时间因子。 第一节第一节 食用菌生长发育的营养条件食用菌生长发育的营养条件 一、食用菌的营养要素
36、一、食用菌的营养要素（一）碳源 碳占菌体成分的50%65%。食用菌不能利用无机态碳，只能利用有机态碳。食用菌吸收的碳素约有20%用于合成细胞，80%用于维持生命活动所需的能量。1、有机碳源种类、有机碳源种类 主要碳源为单糖、寡糖、多糖、果胶、有机酸、醇等。（1）单糖：主要包括葡萄糖和果糖，还有甘露糖和半乳糖等已糖及其衍生物，戊糖的某些种类。（2）寡糖：主要是双糖和三糖。 双糖中蔗糖和麦芽糖常利用，乳糖利用较慢，纤维二糖仅被分解纤维素的真菌利用。三糖中除棉籽糖之外，大多真菌都不能利用。（3）多糖：淀粉（-1，4葡萄糖苷，-1，6葡萄糖苷）、纤维素（-1，4葡萄糖苷）、半纤维素、木质素。（4）有机
37、酸：糖酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸、琥珀酸、苹果酸、酒石酸等。 不如糖类易渗入细胞内作为碳源。（5）醇类：多元醇（甘露醇、甘油等）。 2、纤维素、半纤维素、木质素的降、纤维素、半纤维素、木质素的降解解 木材中主要成分为纤维素、半纤维素及木质素，约占木材干物质的95%以上，还有含氮物质约占木材干物质的0.03%0.1%，灰分为1%，其余的主要为单糖、双糖及淀粉。 （1）纤维素的分解：纤维素酶。（2）半纤维素的降解：半纤维素酶。 半纤维素是由葡萄糖、乳糖、甘露糖、木糖、阿拉伯糖和一些半乳糖混杂而成的杂聚物。（3）木质素的降解：经过氧化物酶降解成原儿茶酚类化合物，再经开环裂解成简单的化合物才被吸收。
38、白腐生菌类如香菇、平菇降解木质素的能力较强。（二）氮源（二）氮源 l食用菌主要利用有机氮，如尿素、氨基酸、蛋白胨、蛋白质等。高分子的有机氮须通过蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。l菇类也能利用少量无机氮，但生长速度迟缓。双孢蘑菇不能利用硝态氮，铵态氮则易被同化利用。l木材中所含总氮量只有0.03%0.10%，其中形成层中最多，心髓中最少。l培养基质中的氮源浓度过高，将引起菌丝狂长，延长营养生长期，推迟出菇。 （三）碳氮比（三）碳氮比（C/N） l指培养基质中所含碳和氮之间的比率。l不同菌类各有最适的碳氮比。若碳源过多，则难以获得高产；氮源过多，则又推迟子实体的形成。l一般禾本科植物碳氮比为60：
39、180：1，而木本植物残体的碳氮比为200：1350：1，常加些有机物或经过发酵调节碳氮比。（四）无机盐（四）无机盐 大量元素：P、S、Mg、K、Ca等。 微量元素：Fe、Cu、Zn、Mn、B、Co、Mo等。1、所需矿物质元素的含量、所需矿物质元素的含量l菇体矿物质含量仅为0.3%0.7%，其中最主要元素为P、K、Mg等元素。培养基的无机盐使用量一般每升100500 mg，至于微量元素则甚微。l营养生理实验采用蒸馏水配制时要加入所需无机盐，一般生产上普通水质中已含有大部分的微量元素，不必再添加。 2、主要矿物质元素的作用、主要矿物质元素的作用 P：核酸和磷脂的成分，对能量的传递起一定的作用。K
40、：酶的激活剂。促进糖类的代谢，控制原生质的胶态和细胞质膜的渗透，影响细胞输送营养物质。在所有蔬菜中，食用菌K的含量最高。Mg：促进酶系的活化，控制核蛋白体的聚合。Ca：克服过量的K、Mg所引起的毒害，过量的Ca会中和木材中的单宁。l菇类大多具有非常强的积累无机元素的能力，但也有一定限度，过高浓度的微量元素抑制菌丝的生长。（五）生长激素（五）生长激素 l外源激素对菌类发育和贮存的影响，仍处于比较试验阶段。l据报道，一定浓度的赤霉素、吲哚乙酸、萘乙酸、秋水仙素和氯乙醇有促进香菇提早出菇，提高产量的趋势。 二、营养物质的吸收和转运二、营养物质的吸收和转运 l大分子营养物质由食用菌分解成小分子后才能被
41、吸收利用。l食用菌具有两种酶： 胞内酶：新陈代谢的生物催化剂； 胞外酶：水解酶，如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶、脂肪酶等，将高分子蛋白质、糖类和脂肪等分解成可溶性低分子物质。l营养物质的吸收方式： 被动扩散：低分子物质借助细胞内外浓度差，由高浓度处扩散到低浓度处； 主动运输：细胞膜上存在着载体蛋白或酶，使酶解物可逆浓度梯度移动，此过程需要一定能量。 营养物质的转运营养物质的转运吸收胞外酶多糖单糖单糖醇类多糖（菌糖、肝糖）菌丝的构造成分化学能子实体胞外酶吸收转运蛋白质氨基酸氨基酸酶蛋白质子实体转运第二节第二节 影响食用菌生长发育的环境条件影响食用菌生长发育的环境条件 一、温度一、温度（一）温度和菌丝
42、生长的关系l同一菌类，由于品系不同、菌株不同，它们的起始温度、最适温度和致死温度略有差异。l生产上并非生长越快越好，而要求菌丝健壮，通常培育健壮菌丝的温度比最适温度值低23。 菌类大体可分为三大适温菌群：l低温型菌群：低温型菌群：菌丝生长最适温度1821，如金针菇、滑菇等。l中温型菌群：中温型菌群：菌丝生长最适温度2228，如香菇。l高温型菌群：高温型菌群：菌丝生长最适温度2832，如草菇。l一般低温群菌类能忍耐严寒，高温群菌类耐寒力较差。如草菇菌丝在5条件下很快死亡。l保护层可提高菌类的抗寒能力，如土壤内的菌丝、段木内的菌丝对严寒抗寒能力较强。 （二）温度与子实体发育的关系（二）温度与子实体
43、发育的关系 1、温度与子实体原基分化发育的关系、温度与子实体原基分化发育的关系l诱导原基形成的因素很多，降温是主因。l一般要求和该菌类菌丝生长最适温度之间有310的降温幅度。l子实体发育分为诱导原基形成温度、子实体原基分化温度、子实体发育最适温度和子实体发育极限温度，四者亦呈抛物线的关系。将诱导子实体原基形成的温度分为三类：低温菌群原基形成温度：菌丝从营养生长转入生殖生长必须有一个较大的降温幅度（57）才能秦效，如金针菇。中温菌群原基形成温度：从营养生长转入生殖生长，必须有一定的降温幅度（35）才能生效，如双孢蘑菇、平菇。高温菌群原基形成温度：从营养生长转入生殖生长，几乎不需要较大的温差（23
44、），也能诱发子实体原基形成，如草菇。2、变温结实和稳温结实、变温结实和稳温结实 （1）变温结实l有些菌类经降温刺激不能形成原基，还必须有一较大的昼夜温差刺激才行，这些菌类称变温结实性菌类，如香菇，平菇。l原基能否健康地发育成菇蕾，取决于基质含水量及空间相对湿度。l子实体质量取决于温度。温度偏高，生长加快，组织疏松，菇肉薄，干物质少，菌柄与菌盖比例不正常，易开伞，菇质差；温度偏低，生长慢，肉质紧密，但发育周期拉长。（2）稳温结实l某些菌类营养菌丝生理成熟后，经降温至一定值，诱导菌丝纽结成原基，这些菌类称稳温结实性菌类。如双孢蘑菇、草菇、银耳、黑木耳等。l原基能否健康地发育成子实体，取决于菇床温度
45、及菇床温度是否保持相对稳定。 二、湿度二、湿度（一）食用菌生长发育的水分条件 食用菌子实体含水量高达85%92%。（二）营养菌丝阶段栽培基质的含水量和空气相对湿度l同一菌类采用不同培养基质进行栽培时，欲配制的基质含水量也略有不同。如香菇用段木或木屑栽培时，两种基质的最适含水量分别为35%40%和55%60%。基质含水量过高和过低，均不利于菌丝的定殖和蔓延。l空气相对湿度不足也不利于营养菌丝生长。生产实践上，可以通过加盖覆盖物（香菇）、塑料薄膜（凤尾菇）、报纸（蘑菇）等增大基质近表面小区的空气相对湿度，以利菌丝在基质蔓延。l不同菌类，不同品种的菌丝耐旱能力不同：肉质菌类无论是菌丝阶段或子实体阶段
46、，其耐旱力均较弱；革质、木栓质或近木质菌类对干旱的忍受力较强。 （三）子实体发育阶段的空气相对湿度（三）子实体发育阶段的空气相对湿度l子实体分化阶段，提高基质表面的空气相对湿度可以促进子实体原基顺利地进行分化。l当基质表面出现菇蕾之后，就要通过喷雾等手段维持空气相对湿度（达80%85%）。l子实体发育过程中要逐渐增加喷水量。一般在子实体阶段相对湿度宜保持在80%90%。l空气相对湿度不易过大，否则易引起菇舍内CO2累积过高，蒸腾速度过分降低，营养物质传导受阻，也易招致病虫害的发生。根据湿度对菌丝和子实体发育的影响，将食用菌分两类： 喜湿性食用菌：喜湿性食用菌：对湿度有较高的适应性，过湿时子实体
47、仍发育良好，如银耳、平菇、黑木耳等。 厌湿性食用菌：厌湿性食用菌：湿度较大则发育不良，如香菇、双孢蘑菇等。 三、酸碱度对食用菌生长发育的影响三、酸碱度对食用菌生长发育的影响 l不同种类的食用菌，菌丝生长阶段和子实体形成阶段均有一定的pH范围，包括最高、最低和最适pH。lpH过高、过低将使酶活力降低，导致新陈代谢的减缓甚至停止。lpH过低妨碍细胞对阳离子的吸收，而pH过高干扰了细胞对阴离子的吸收，影响菌体代谢过程中物质的内外传递和正常呼吸，以及一些金属离子，如Mg、Zn、Ca等会形成不溶性盐类，影响细胞的吸收。 l一般来说，木腐生菌类适于偏酸环境中生长，粪草腐生菌喜欢在偏碱基质中生长。根据菌株腐
48、解能力的强弱，可以粗略判断菌类所适宜的pH。如腐解能力强的猴头菌适宜pH为34，蘑菇为粪草腐生菌，pH以7.27.5为宜。l菌丝在培养基质中生长和蔓延时，分解基质产生的一些有机酸（如柠檬酸、延胡索酸、琥珀酸、草酸等）能逐渐降低基质pH。随着基质彻底分解，pH逐渐趋于稳定。如香菇接种时pH为5.5，子实体形成时，基质pH逐步稳定在3.54.0。 四、食用菌生长发育的空气条件四、食用菌生长发育的空气条件 （一）氧的效应l所有大型真菌几乎都是好氧性异养型菌类。l食用菌一般生殖生长需氧量大于营养生长阶段。l不同菌类，甚至不同品系的菌株对氧的需求也存在着差异。（二）营养阶段的呼吸 CO2累积量过高，将影
49、响到菌丝生长速度。 （三）生殖生长阶段的呼吸（三）生殖生长阶段的呼吸 l子实体原基形成之后，要使之正常发育成菇、耳，必须保持栽培场所有足够的新鲜空气，否则畸形率将增加。 灵芝子实体形成时，CO2浓度只要累积至0.1%时，一般不形成菌盖，菌柄分化呈鹿角状。l特例：金针菇菇蕾形成之后，提高CO2浓度至1%，产量提高。 l根据子实体对CO2敏感程度，将食用菌分两类： 对对CO2敏感菌类：敏感菌类：CO2浓度稍增加，对子实体发育有极大的危害，如蘑菇、灵芝、黑木耳、银耳、香菇。 对对CO2不太敏感菌类：不太敏感菌类：CO2浓度稍适度增加，对子实体发育影响不大，如金针菇、凤尾菇。 五、光照对子实体发育的影
50、响五、光照对子实体发育的影响 （一）菌丝生长与光的关系 菌丝生长阶段无需光。（二）光照度对子实体的影响 诱导不同食用菌原基分化所需光照度不一，一般只需低照度的弱光。如香菇为0.0110 lx，平菇为201500 lx。光照度过低，很难诱导原基分化。 l根据诱导子实体原基形成和发育对光的需求差异，将食用菌分为三类： 喜光型：喜光型：散射光刺激下，促进子实体分化发育。如香菇、草菇、滑菇、猴头菌、侧耳类、木耳类。 中间型：中间型：对光线反应不敏感，有无散射光均可发育，如蘑菇、大肥菇。 厌光型：厌光型：子实体形成无需散射光刺激，如茯苓、块菌等地下生的菌类。（三）光质对子实体发育的影响 紫外光、蓝色光可
