1、第二章DNA 复 制、损伤与修复n本章主要内容：本章主要内容： 复制的基本规律复制的基本规律 DNA复制的酶学和拓扑学变化复制的酶学和拓扑学变化 复制的过程复制的过程 逆转录和其他复制方式逆转录和其他复制方式 DNA损伤（突变）与修复损伤（突变）与修复第一节第一节 DNA 复制复制复制复制(replication) 是指遗传物质的传代，是指遗传物质的传代，以母链以母链DNA为模板合成子链为模板合成子链DNA的过程。的过程。复制复制亲代亲代DNA子代子代DNA一、一、DNA的复制的复制复制的方式复制的方式 半保留复制半保留复制(semi-conservative replication)双向复制
2、双向复制(bidirectional replication)半不连续复制半不连续复制(semi-discontinuous replication) DNA DNA 复复 制制 的的 基基 本本 特特 征征一、半保留复制是DNA复制的基本特征 DNA生物合成时，母链生物合成时，母链DNA解开为两股单解开为两股单链，各自作为模板链，各自作为模板(template)按碱基配对规律，按碱基配对规律，合成与模板互补的子链。子代细胞的合成与模板互补的子链。子代细胞的DNA，一，一股单链从亲代完整地接受过来，另一股单链则完股单链从亲代完整地接受过来，另一股单链则完全从新合成。两个子细胞的全从新合成。两个
3、子细胞的DNA都和亲代都和亲代DNA碱基序列一致。这种复制方式称为碱基序列一致。这种复制方式称为半保留复制半保留复制。n半保留复制半保留复制: :AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+母链母链DNA复制过程中形成复制过程中形成的复制叉的复制叉子代子代DNAn子链继承母链遗传信息的几种可能方式子链继承母链遗传信息的几种可能方式: : 全保留式全保留式 半保留式半保
4、留式 混合式混合式 n密度梯度实验密度梯度实验: : 实验结果支持半保留复制的设想。实验结果支持半保留复制的设想。含重氮含重氮-DNA的细菌的细菌培养于普培养于普通培养液通培养液 第一代第一代继续培养于继续培养于普通培养液普通培养液 第二代第二代梯度离心结果梯度离心结果按半保留复制方式，子代按半保留复制方式，子代DNA与亲代与亲代DNA A的的碱基序列一致碱基序列一致，即子代保留了亲代的全部遗，即子代保留了亲代的全部遗传信息，体现了遗传的传信息，体现了遗传的保守性保守性。n半保留复制的意义半保留复制的意义: :遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，但但不是
5、绝对的不是绝对的。 原核生物复制时，原核生物复制时，DNA从从起始点起始点(origin)向两向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为叉，称为双向复制双向复制。 二、二、DNA复制从起始点向两个方向复制从起始点向两个方向延伸形成双向复制延伸形成双向复制复制中的放射自显影图像复制中的放射自显影图像A. 环状双链环状双链DNA及复制起始点及复制起始点B. 复制中的两个复制叉复制中的两个复制叉C. 复制接近终止点复制接近终止点(termination, ter)oriterA B C 真核生物每个染色体有多个起始点，是多复真核生物每个染色体有多个起始点
6、，是多复制子的复制。习惯上把两个相邻起始点之间制子的复制。习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个的距离定为一个复制子复制子(replicon) 。复制子是。复制子是独立完成复制的功能单位。独立完成复制的功能单位。 53oriorioriori5353oriorioriori535533553复制复制3三、三、DNA一股子链复制的方向与解链一股子链复制的方向与解链方向相反导致半不连续复制方向相反导致半不连续复制3 5 3 5 解链方向解链方向3 5 3 3 5 前导链前导链(leading strand)后随链后随链(lagging strand) 顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，顺
7、着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，这股链称为这股链称为前导链前导链(leading strand) 。 另一股链因为复制的方向与解链方向相反，不另一股链因为复制的方向与解链方向相反，不能顺着解链方向连续延长，这股不连续复制的能顺着解链方向连续延长，这股不连续复制的链称为链称为后随链后随链(lagging strand) 。复制中的不连。复制中的不连续片段称为续片段称为岡崎片段岡崎片段(okazaki fragment)。 前导链前导链连续复制而连续复制而后随链后随链不连续复制，就是复不连续复制，就是复制的制的半不连续性半不连续性。 n参与参与DNA复制的物质复制的物质: 底物底物(sub
8、strate): dATP, dGTP, dCTP, dTTP； 聚合酶聚合酶(polymerase): 依赖依赖DNA的的DNA聚合酶，聚合酶，简写为简写为 DNA-pol； 模板模板(template): 解开成单链的解开成单链的DNA母链；母链； 引物引物(primer): 提供提供3 -OH末端使末端使dNTP可以依次可以依次聚合；聚合； 其他的酶和蛋白质因子。其他的酶和蛋白质因子。二、二、DNA复制的酶学复制的酶学一、核苷酸和核苷酸之间生成磷酸二酯键一、核苷酸和核苷酸之间生成磷酸二酯键是复制的基本化学反应是复制的基本化学反应(dNMP)n + dNTP (dNMP)n+1 + PPi
9、5 5-末端末端3 3-末端末端CGA磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键DNADNA链的方向是链的方向是5 5 3 3 n聚合反应的特点: DNA 新链生成需新链生成需引物引物和和模板模板； 新链的延长只可沿新链的延长只可沿5 3 方向进行。方向进行。DNA聚合酶催化核苷酸之间聚合聚合酶催化核苷酸之间聚合 全称：全称：依赖依赖DNA的的DNA聚合酶聚合酶 (DNA-dependent DNA polymerase) 简称：简称：DNA-pol 活性：活性：1. 53 的聚合活性的聚合活性2. 核酸外切酶活性核酸外切酶活性5 A G C T T C A G G A T A 3 | | |
10、| | | | | | | |3 T C G A A G T C C T A G C G A C 5 3 5 外切酶活性外切酶活性: 5 3 外切酶活性外切酶活性:?能切除突变的能切除突变的 DNA片段。片段。能辨认错配的碱基对，并将其水解。能辨认错配的碱基对，并将其水解。n核酸外切酶活性核酸外切酶活性: : （一）原核生物的（一）原核生物的DNA聚合酶分为三型聚合酶分为三型 DNA-pol DNA-pol DNA-pol 原核生物的原核生物的DNADNA聚合酶聚合酶可能可能不可能不可能可能可能基因突变后的致死性基因突变后的致死性无无无无有有5 3 核酸外切酶活性核酸外切酶活性20？400分子
11、数分子数/细胞细胞多亚基不对称多亚基不对称二聚体二聚体？单肽链单肽链组成组成250120109分子量分子量(kD)DNA-pol IIIDNA-pol IIDNA-pol I可能可能不可能不可能可能可能基因突变后的致死性基因突变后的致死性无无无无有有5 3 核酸外切酶活性核酸外切酶活性20？400分子数分子数/细胞细胞多亚基不对称多亚基不对称二聚体二聚体？单肽链单肽链组成组成250120109分子量分子量(kD)DNA-pol IIIDNA-pol IIDNA-pol In功能：功能： DNA-pol （109kD）对复制中的错误进行校读，对复制和修复对复制中的错误进行校读，对复制和修复中出现
12、的空隙进行填补。中出现的空隙进行填补。323个氨基酸个氨基酸小片段小片段5 核酸外切酶活性核酸外切酶活性大片段大片段/Klenow 片段片段 604个氨基酸个氨基酸DNA聚合酶活性聚合酶活性 5 核酸外切酶活性核酸外切酶活性N 端端C 端端木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶DNA-pol Klenow片段是实验室合成片段是实验室合成DNA，进行，进行分子生物学研究中常用的工具酶。分子生物学研究中常用的工具酶。 DNA-pol （120kD） DNA-pol II基因发生突变，细菌依然能存活。基因发生突变，细菌依然能存活。 DNA-pol 对模板的特异性不高，即使在已发生对模板的特异性不高，即使在已发生损伤的
13、损伤的DNA模板上，它也能催化核苷酸聚合。因模板上，它也能催化核苷酸聚合。因此认为，它参与此认为，它参与DNA损伤的应急状态修复。损伤的应急状态修复。n功能：功能： DNA-pol (250kD)是原核生物复制延长中真正起催化作用的酶。是原核生物复制延长中真正起催化作用的酶。（二）常见的真核细胞（二）常见的真核细胞DNA聚合酶有五种聚合酶有五种DNA-pol 起始引发，有引物酶活性。起始引发，有引物酶活性。延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。在真核生物在真核生物DNADNA链延长中起催化作用链延长中起催化作用，相当于原核生物的，相当于原核生物的DNA-pol 参
14、与低保真度的复制参与低保真度的复制 。在复制过程中起校读、修复和填补缺在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。口的作用。在线粒体在线粒体DNA复制中起催化作用。复制中起催化作用。DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol 真核生物的真核生物的DNA聚合酶聚合酶填填补补引引物物空空隙隙，切切除除修修复复，重重组组延延长长子子链链的的主主要要酶酶，解解螺螺旋旋酶酶活活性性线线粒粒体体DNA复复制制低低保保真真度度的的复复制制起起始始引引发发，引引物物酶酶活活性性功功能能+-3 5 核核酸酸外外切切酶酶活活性性高高高高高高？中中5 3 聚聚合合活活性性25.512.514.04
15、.016.5分分子子量量（kD）DNA-pol填填补补引引物物空空隙隙，切切除除修修复复，重重组组延延长长子子链链的的主主要要酶酶，解解螺螺旋旋酶酶活活性性线线粒粒体体DNA复复制制低低保保真真度度的的复复制制起起始始引引发发，引引物物酶酶活活性性功功能能+-3 5 核核酸酸外外切切酶酶活活性性高高高高高高？中中5 3 聚聚合合活活性性25.512.514.04.016.5分分子子量量（kD）DNA-pol三、核酸外切酶的校读活性和碱基选择三、核酸外切酶的校读活性和碱基选择功能是复制保真性的酶学依据功能是复制保真性的酶学依据 复制按照碱基配对规律进行，是遗传信息能复制按照碱基配对规律进行，是遗
16、传信息能准确传代的基本原理。准确传代的基本原理。 此外还需酶学的机制来保证复制的保真性。此外还需酶学的机制来保证复制的保真性。（一）核酸外切酶活性在复制中辨认切除错配（一）核酸外切酶活性在复制中辨认切除错配碱基并加以校正碱基并加以校正A：DNA-pol的外切酶活性切除错配碱基；并用其聚合活的外切酶活性切除错配碱基；并用其聚合活性掺入正确配对的底物。性掺入正确配对的底物。B：碱基配对正确，：碱基配对正确， DNA-pol不表现活性。不表现活性。DNA pol 的校读功能的校读功能（二）复制的保真性依赖正确的碱基选择（二）复制的保真性依赖正确的碱基选择 DNA聚合酶靠其大分子结构协调非共价（氢键）
17、聚合酶靠其大分子结构协调非共价（氢键）与共价（磷酸二酯键）键的有序形成。与共价（磷酸二酯键）键的有序形成。 嘌呤的化学结构能形成顺式和反式构型，与相应嘌呤的化学结构能形成顺式和反式构型，与相应的嘧啶形成氢键配对，嘌呤应处于反式构型。的嘧啶形成氢键配对，嘌呤应处于反式构型。 遵守严格的碱基配对规律；遵守严格的碱基配对规律；聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；复制出错时复制出错时DNA-pol的及时校读功能。的及时校读功能。nDNA复制的保真性至少要依赖复制的保真性至少要依赖 三种机制：三种机制：四、复制中的分子解链伴有四、复制中的分子解链伴有DNA 分子拓扑学
18、变化分子拓扑学变化DNA分子的碱基埋在双螺旋内部，只有把分子的碱基埋在双螺旋内部，只有把DNA解成单链，它才能起模板作用。解成单链，它才能起模板作用。（一）多种酶参与（一）多种酶参与DNA解链和稳定单链状态解链和稳定单链状态理顺理顺DNA链链拓扑异构酶拓扑异构酶 (gyrA, B)稳定已解开的单链稳定已解开的单链单链单链DNA结合蛋白结合蛋白SSB催化催化RNA引物生成引物生成引物酶引物酶DnaG (dnaG)运送和协同运送和协同DnaBDnaC (dnaC)解开解开DNA双链双链解螺旋酶解螺旋酶DnaB (dnaB)辨认起始点辨认起始点DnaA (dnaA)蛋白质（基因）蛋白质（基因）通用名
19、通用名功能功能原核生物复制起始的相关蛋白质原核生物复制起始的相关蛋白质解螺旋酶解螺旋酶(helicase)利用利用ATP供能，作用于供能，作用于氢键，使氢键，使DNA双链解开成为两条单链。双链解开成为两条单链。引物酶引物酶(primase) 复制起始时催化生成复制起始时催化生成RNA引物的酶。引物的酶。单链单链DNA结合蛋白结合蛋白(single stranded DNA binding protein, SSB) 在复制中维持模板处于单链状在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的完整态并保护单链的完整。 108局部解链后局部解链后（二）（二）DNA拓扑异构酶改变拓扑异构酶改变DNA超螺旋状态
20、、超螺旋状态、理顺理顺DNA链链n复制过程正超螺旋的形成：复制过程正超螺旋的形成：解链过程中正超螺旋的形成解链过程中正超螺旋的形成 既能水解既能水解 、又能连接磷酸二酯键。、又能连接磷酸二酯键。 拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶n拓扑异构酶分类：拓扑异构酶分类：n拓扑异构酶作用特点：拓扑异构酶作用特点：拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA双链中双链中一股一股链，使链，使DNA解链旋转不致打结；适当时候封解链旋转不致打结；适当时候封闭切口，闭切口，DNA变为松弛状态变为松弛状态。反应反应不需不需ATP。拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA分子分子两股两股链，断端通过链，断端通过切口旋转使超螺
21、旋松弛。切口旋转使超螺旋松弛。利用利用ATP供能，连接断端，供能，连接断端， DNA分子进入负超螺旋状态。分子进入负超螺旋状态。n作用机制：作用机制：n拓扑酶的作用方式：拓扑酶的作用方式：五、五、DNA连接酶连接连接酶连接DNA双链中的双链中的单链缺口单链缺口连接连接DNA链链3 -OH末端和相邻末端和相邻DNA链链5 -P末端，使二者生成磷酸二酯键，从而把两段相末端，使二者生成磷酸二酯键，从而把两段相邻的邻的DNA链连接成一条完整的链。链连接成一条完整的链。n DNA连接酶连接酶(DNA ligase)作用方式：作用方式：POO-O-OHO5POO-O-O335DNA连接酶连接酶ATPADP
22、5353nDNA连接酶的作用：连接酶的作用： DNA连接酶在复制中起最后接合缺口的连接酶在复制中起最后接合缺口的作用。作用。 在在DNA修复、重组及剪接中也起缝合缺修复、重组及剪接中也起缝合缺口作用。口作用。 也是基因工程的重要工具酶之一。也是基因工程的重要工具酶之一。n功能：功能：提供核糖提供核糖3 -OH提供提供5 -P结果结果DNA聚合酶聚合酶引物或延长中的引物或延长中的新链新链游离游离dNTP去去PPi(dNTP)n+1连接酶连接酶复制中不连续的两条单链复制中不连续的两条单链不连续不连续连续链连续链拓扑酶拓扑酶切断、整理后的两链切断、整理后的两链改变拓扑状态改变拓扑状态DNA聚合酶，拓
23、扑酶和连接酶催化聚合酶，拓扑酶和连接酶催化3 ,5 -磷酸二酯键生成的比较磷酸二酯键生成的比较（一）复制起始：（一）复制起始：DNA解链形成引发体解链形成引发体需要解决两个问题：需要解决两个问题：1. DNA解开成单链，提供模板。解开成单链，提供模板。2. 形成引发体，合成引物，提供形成引发体，合成引物，提供3 -OH末端。末端。三、原核生物的三、原核生物的DNA生物合成生物合成E.coli复制起始点复制起始点 oriC GATTNTTTATTT GATCTNTTNTATT GATCTCTTATTAG 1 13 17 29 32 44 1 13 17 29 32 44 TGTGGATTA-TT
24、ATACACA-TTTGGATAA-TTATCCACA58 66 166 174 201 209 237 24558 66 166 174 201 209 237 245 串联重复序列串联重复序列 反向重复序列反向重复序列5 3 5 3 1. DNA解链解链 Dna A Dna B、 Dna CDNA拓扑异构酶拓扑异构酶引物引物酶酶SSB3 5 3 5 2. 引发体和引物引发体和引物含有解螺旋酶、含有解螺旋酶、DnaC蛋白、引物酶和蛋白、引物酶和DNA复制起始区域的复合结构称为引发体。复制起始区域的复合结构称为引发体。3 5 3 5 引物是由引物酶催化合成的短链引物是由引物酶催化合成的短链RN
25、A分子。分子。引物引物3 HO5引物引物酶酶（二）复制的延长过程：前导链连续复制，（二）复制的延长过程：前导链连续复制，后随链不连续复制后随链不连续复制复制的延长指在复制的延长指在DNA-pol催化下，催化下，dNTP以以dNMP的方式逐个加入引物或延长中的子链上，的方式逐个加入引物或延长中的子链上，其化学本质是磷酸二酯键的不断生成。其化学本质是磷酸二酯键的不断生成。 5 5 3 35 5dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH 33 3DNA-poln前导链的合成：前导链的合成：前导链的子链沿着前导链的子链沿着5 5 33 方向可以连续地延长。方向可以连续地延长。
26、n后随链的合成后随链的合成n同一复制叉上前导链和后随链由相同的同一复制叉上前导链和后随链由相同的DNA-pol催化延长催化延长 阶段一阶段一阶段二阶段二阶段三阶段三阶段四阶段四复复制制过过程程简简图图 原核生物基因是环状原核生物基因是环状DNA，双向复制的复制片段，双向复制的复制片段在复制的终止点在复制的终止点(ter)处汇合。处汇合。oriter E.coli8232 ori terSV40500（三）复制的终止过程：切除引物、填补（三）复制的终止过程：切除引物、填补空缺、连接切口空缺、连接切口5 5 5 RNA酶酶OHP5 DNA-pol dNTP5 5 PATP ADP+Pi5 5 DN
27、A连接酶连接酶n 随从链上不连续性片段的连接：随从链上不连续性片段的连接：真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子复制。子复制。复制有时序性，即复制子以分组方式复制有时序性，即复制子以分组方式激活而不是同步起动。激活而不是同步起动。 复制的起始需要复制的起始需要DNA-pol （引物酶活性）和（引物酶活性）和pol （解螺旋酶活性）参与。还需拓扑酶和复（解螺旋酶活性）参与。还需拓扑酶和复制因子制因子(replication factor, RF)。 （一）真核生物复制的起始与原核基本相似（一）真核生物复制的起始与原核基本相似增殖细胞核抗原（增殖细胞核抗
28、原（proliferation cell nuclear antigen，PCNA）在复制起始和延长中起关键作在复制起始和延长中起关键作用。用。PCNA为同源三聚体，具有与为同源三聚体，具有与E.coli DNA 聚聚合酶合酶的的亚基相同的功能和相似的构象，即形亚基相同的功能和相似的构象，即形成闭合环形的可滑动成闭合环形的可滑动DNA夹子，在夹子，在RFC的作用下的作用下PCNA结合于引物模板链；并且结合于引物模板链；并且PCNA使使pol获得持续合成能力。获得持续合成能力。PCNA水平也是检验细胞增水平也是检验细胞增殖的重要指标。殖的重要指标。 DNA-pol 和和pol 分别兼有解螺旋酶和
29、引物酶活分别兼有解螺旋酶和引物酶活性。在复制叉及引物生成后，性。在复制叉及引物生成后，DNA-pol 通过通过PCNA的协同作用，逐步取代的协同作用，逐步取代pol ，在，在RNA引物引物的的3 -OH基础上连续合成领头链。随从链引物也基础上连续合成领头链。随从链引物也由由pol 催化合成。然后由催化合成。然后由PCNA协同，协同，pol 置换置换pol ，继续合成，继续合成DNA子链。子链。 （二）真核生物复制的延长发生DNA聚合酶/转换3 5 5 3 领头链领头链3 5 3 5 亲代亲代DNA随从链随从链引物引物核小体核小体n真核生物复制叉的延长：真核生物复制叉的延长： 染色体染色体DNA
30、呈线状，复制在末端停止。呈线状，复制在末端停止。复制中岡崎片段的连接，复制子之间的连接。复制中岡崎片段的连接，复制子之间的连接。染色体两端染色体两端DNA子链上最后复制的子链上最后复制的RNA引物，引物，去除后留下空隙。去除后留下空隙。（三）端粒酶参与解决染色体末端复制问题（三）端粒酶参与解决染色体末端复制问题5 3 3 5 5 3 3 5 +5 3 3 3 3 5 5 n线性线性DNA复复制的末端制的末端 端粒端粒(telomere) 指真核生物染色体线性指真核生物染色体线性DNA分子末端的结构。分子末端的结构。n端粒的功能：端粒的功能：维持染色体的稳定性维持染色体的稳定性维持维持DNA复制
31、的完整性复制的完整性n端粒的结构特点：端粒的结构特点：由末端单链由末端单链DNA序列和蛋白质构成。序列和蛋白质构成。末端末端DNA序列是多次重复的富含序列是多次重复的富含G、C碱基碱基的短序列。的短序列。TTTTGGGGTTTTGGGG端粒酶端粒酶(telomerase)端粒酶端粒酶RNA (human telomerase RNA, hTR)端粒酶协同蛋白端粒酶协同蛋白(human telomerase associated protein 1, hTP1)端粒酶逆转录酶端粒酶逆转录酶(human telomerase reverse transcriptase, hTRT) n组成：组成：
32、n端粒酶催化作用的爬行模型端粒酶催化作用的爬行模型 双链双链DNA是大多数生物的遗传物质。某些是大多数生物的遗传物质。某些病毒的遗传物质是病毒的遗传物质是RNA。少数低等生物如。少数低等生物如M13噬菌体，它的感染型只含单链噬菌体，它的感染型只含单链DNA。原。原核生物的质粒，真核生物的线粒体核生物的质粒，真核生物的线粒体DNA，都是染色体外存在的都是染色体外存在的DNA。这些非染色体。这些非染色体基因组，采用特殊的方式进行复制。基因组，采用特殊的方式进行复制。五、逆五、逆 转转 录录 和和 其其 他他 复复 制制 方方 式式逆转录酶逆转录酶(reverse transcriptase) 逆转
33、录逆转录(reverse transcription) 逆转录逆转录酶酶1、逆转录病毒的基因组是、逆转录病毒的基因组是RNA，其，其复制方式是逆转录复制方式是逆转录n逆转录病毒细胞内的逆转录现象逆转录病毒细胞内的逆转录现象:RNA 模板模板逆转录酶逆转录酶DNA-RNA杂化双链杂化双链RNA酶酶单链单链DNA逆转录酶逆转录酶双链双链DNAn 滚环复制滚环复制(rolling circle replication)2、噬菌体、噬菌体DNA按滚环方式复制和按滚环方式复制和线粒体线粒体DNA按按D环方式复制环方式复制是某些低等生物的复制形式，如是某些低等生物的复制形式，如 X174和和M13噬菌体等
34、。噬菌体等。3 -OH5 -P5 5 5 3 3 3 3 5滚环复制滚环复制5 5 3 3 5 dNTPDNA-pol n D环复制环复制(D-loop replication) 是线粒体是线粒体DNA (mitochondrial DNA，mtDNA)的复制形式。的复制形式。 D-环复制时需合成引物。环复制时需合成引物。mtDNA为双链，第一为双链，第一个引物以内环为模板延伸。至第二个复制起始点个引物以内环为模板延伸。至第二个复制起始点时，又合成另一个反向引物，以外环为模板进行时，又合成另一个反向引物，以外环为模板进行反向的延伸。最后完成两个双链环状反向的延伸。最后完成两个双链环状DNA的复的复制。复制中呈字母制。复制中呈字母D形状而得名。形状而得名。 D环复制的特点是复制起始点不在双链环复制的特点是复制起始点不在双链DNA同一同一位点，内、外环复制有时序差别。位点，内、外环复制有时序差别。
