1、表表33 光呼吸与暗呼吸的区别光呼吸与暗呼吸的区别 光呼吸光呼吸 暗呼吸暗呼吸 底底 物物在光下由在光下由RubiscoRubisco加氧反加氧反应形成的应形成的乙醇酸乙醇酸, ,底物是底物是新形成的。新形成的。可以是碳水化合物可以是碳水化合物, ,脂肪或脂肪或蛋白质蛋白质, , 但最常见的底物是但最常见的底物是葡萄糖葡萄糖。底物可以是新形成。底物可以是新形成的的, ,也可以是贮存物。也可以是贮存物。代谢途径代谢途径乙醇酸代谢途径乙醇酸代谢途径, ,或称或称C C2 2途径途径糖酵解糖酵解, ,三羧酸循环三羧酸循环, ,磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径发生部位发生部位只发生在光合细胞里只发生在光合细胞
2、里, ,在在叶绿叶绿体、过氧化体体、过氧化体和和线粒体线粒体三种细三种细胞器协同作用下进行。胞器协同作用下进行。在所有活细胞的在所有活细胞的细胞质细胞质和和线线粒体粒体中进行。中进行。 对对O2 和和CO2 浓浓度的反度的反应应在在O O2 2浓度浓度1-100%1-100%范围内范围内, ,光呼吸随氧浓度提高而光呼吸随氧浓度提高而增强增强, , 高浓度的高浓度的COCO2 2抑制抑制光呼吸光呼吸。O O2 2和和COCO2 2浓度对暗呼吸无明浓度对暗呼吸无明显影响。显影响。一、光呼吸产生的原因一、光呼吸产生的原因 RubiscoRubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加是一种兼性酶，具
3、有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于氧反应两种功能。其催化方向取决于COCO2 2和和O O2 2的分压。的分压。当当COCO2 2分压高、而分压高、而O O2 2分压低时分压低时,RuBP,RuBP与与COCO2 2经此酶催化经此酶催化生成生成2 2分子的分子的PGA; PGA; 反之反之, ,则则RuBPRuBP与与O O2 2在此酶催化下生在此酶催化下生成成1 1分子分子PGAPGA和和1 1分子磷酸乙醇酸分子磷酸乙醇酸(C(C2 2化合物化合物),),后者在后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，即光呼吸的磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，即光呼吸的底物。所以，光呼吸与光
4、合作用是密切联系的。底物。所以，光呼吸与光合作用是密切联系的。在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，在线粒体中放出在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，在线粒体中放出CO2RUBPO2CO2Rubisco3-PGA + 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸乙醇酸乙醇酸C2cycle2 3PGAC3cycle叶绿体叶绿体乙醇酸乙醇酸过氧化体过氧化体乙醛酸乙醛酸甘氨酸甘氨酸（吸收（吸收O2）线粒体线粒体甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸（放出（放出CO2）二、光呼吸的生化历程二、光呼吸的生化历程图图316 光呼吸途径及其在细胞内的定位光呼吸途径及其在细胞内的定位Rubisco;Rubisco;磷酸乙醇酸磷酸磷酸乙醇酸磷酸酯酶酯酶; ;乙醇
5、酸氧化酶乙醇酸氧化酶; ;谷氨酸乙醛酸转谷氨酸乙醛酸转氨酶氨酶; ;丝氨酸乙醇酸转丝氨酸乙醇酸转氨酶氨酶; ;甘氨酸脱羧酶甘氨酸脱羧酶; ;丝氨酸羟甲基转丝氨酸羟甲基转移酶移酶; ;羟基丙酮酸还原羟基丙酮酸还原酶酶; ;甘油酸激酶。甘油酸激酶。三、三、C2cycle与与C3cycle之间的关系之间的关系1.1.光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸不光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸不可避免。可避免。2.2.光呼吸与光合作用共同竞争底物光呼吸与光合作用共同竞争底物RUBPRUBP和和RubiscoRubisco，COCO2 2是是RUBPOaseRUBPOase的竞争性抑制剂，的竞
6、争性抑制剂，O O2 2是是RUBPCaseRUBPCase的竞争的竞争性抑制剂。性抑制剂。3.3.通过改变通过改变COCO2 2或或O O2 2的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的相对比例。相对比例。4.4.从碳素同化角度看从碳素同化角度看, ,光呼吸往往将光合作用固定的光呼吸往往将光合作用固定的20-40%20-40%碳素变为碳素变为COCO2 2放出放出; ; 从能量角度看从能量角度看, ,每释放每释放1 1分子分子COCO2 2需要消耗需要消耗6.86.8个个 ATP, 3ATP, 3个个 NADPHNADPH。显然。显然, ,光呼吸是一种浪费。光呼吸是
7、一种浪费。但是光呼吸也有其必要的生理功能但是光呼吸也有其必要的生理功能四、光呼吸的生理功能四、光呼吸的生理功能(1)(1)回收碳素，回收碳素，维维持持C C3 3光合碳循环光合碳循环的运转。的运转。（2 2）防止）防止O O2 2对碳对碳同化的抑制，减同化的抑制，减轻轻WarburgWarburg效应。效应。在叶片气孔关闭或外界在叶片气孔关闭或外界COCO2 2浓度降低时浓度降低时, ,光呼光呼吸释放的吸释放的COCO2 2能被能被C C3 3途径再利用途径再利用, ,以维持以维持C C3 3光光合碳循环的运转。合碳循环的运转。通过通过C C2 2碳氧化循环可回收碳氧化循环可回收乙醇酸中乙醇酸
8、中3/43/4的碳素的碳素(2(2个乙醇酸转化个乙醇酸转化1 1个个PGA,PGA,释放释放1 1个个COCO2 2) )。( 3 ) ( 3 ) 防止强光防止强光对光合机构的破对光合机构的破坏坏 。(4)(4)消除乙醇酸消除乙醇酸 WarburgWarburg效应效应，即氧抑光合效应。，即氧抑光合效应。光呼吸消耗了光呼吸消耗了O O2 2，提高了，提高了RUBPcaseRUBPcase的活性，有利于光合作的活性，有利于光合作用的进行。用的进行。四、光呼吸的生理功能四、光呼吸的生理功能(1)(1)回收碳素，回收碳素，维维持持C C3 3光合碳循环光合碳循环的运转。的运转。（2 2）防止）防止O
9、 O2 2对碳对碳同化的抑制，减同化的抑制，减轻轻WarburgWarburg效应。效应。( 3 ) ( 3 ) 防止强光防止强光对光合机构的破对光合机构的破坏坏 。(4)(4)消除乙醇酸消除乙醇酸在强光下在强光下, ,光反应中形成的同化力会超过暗反光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要应的需要, ,叶绿体中叶绿体中NADPH/NADPNADPH/NADP、ATP/ADPATP/ADP的比的比值增高值增高, ,由光激发的高能电子会传递给由光激发的高能电子会传递给O O2 2, ,形成形成超氧阴离子自由基超氧阴离子自由基O O2 2, O, O2 2对光合机构具有伤对光合机构具有伤害作用害作用,
10、 ,而而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子电子, ,减少减少O O2 2的形成的形成, ,从而保护光合机构。从而保护光合机构。乙醇酸对细胞有毒害作用乙醇酸对细胞有毒害作用, ,它的产生在代谢它的产生在代谢中是不可避免的。中是不可避免的。 光呼吸消除乙醇酸的代光呼吸消除乙醇酸的代谢谢, ,使细胞免受伤害使细胞免受伤害。另外。另外, ,光呼吸代谢中涉光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转化过程及多种氨基酸的转化过程, ,它可能对绿色细它可能对绿色细胞的氮代谢有利。胞的氮代谢有利。五、五、C3植物和植物和C4植物的光合特征植物的光合特征(一一)解剖结构特点解剖结构特点 C C4
11、 4植物比植物比C C3 3植物具有较强的光合作用，这与其结构特征植物具有较强的光合作用，这与其结构特征和生理特性有关。和生理特性有关。叶片的维管束鞘薄壁细胞发育良好。含有许多叶绿体叶片的维管束鞘薄壁细胞发育良好。含有许多叶绿体, ,它比叶肉细胞的叶绿体大它比叶肉细胞的叶绿体大, , 没有基粒或没有发育良好没有基粒或没有发育良好的基粒的基粒; ; 而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞。而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞。维管束鞘薄壁细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的维管束鞘薄壁细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。这种呈同心园排列的维管束鞘细胞与胞间连丝相连。这种呈同心园排列的维管
12、束鞘细胞与周围的叶肉细胞层合称周围的叶肉细胞层合称KranzKranz结构（花环结构）。结构（花环结构）。维管束薄壁细胞较小维管束薄壁细胞较小, ,不含叶绿体不含叶绿体, ,周围的周围的叶肉细胞排列较疏松。叶肉细胞排列较疏松。C C4 4植植物物 C3植植物物 图图3 317 C17 C4 4植物植物( (玉米玉米) )和和C C3 3植物植物( (水稻水稻) )叶片解剖结构的差异叶片解剖结构的差异 A.A.玉米玉米; B.; B.水稻水稻; 1.; 1.维管束鞘维管束鞘; 2.; 2.维管束鞘叶绿体维管束鞘叶绿体(一一)C3与与C4解剖结构特点解剖结构特点(二二)生理特点生理特点1.碳同碳同
13、化途径化途径 C C4 4植物有植物有C C4 4、C C3 3途径，途径，C C3 3植物只植物只有有C C3 3途径。而途径。而C C4 4途径有途径有“COCO2 2泵泵”的作用，的作用，光合效率高光合效率高，所以，所以，C C4 4植物可以称为植物可以称为高光效植物。高光效植物。2.CO2补偿点补偿点3.光呼吸光呼吸4.耐旱性耐旱性(二二)生理特点生理特点1.碳同碳同化途径化途径2.CO2补偿点补偿点 C3植物固定植物固定CO2的酶是的酶是Rubisco, C4途径固定途径固定CO2的酶是的酶是PEP羧化酶羧化酶。两种酶对。两种酶对CO2的亲和力的亲和力差异很大。差异很大。PEP羧化酶
14、对羧化酶对CO2的的Km值是值是7mol, Rubisco的的Km值是值是450mol。所以，。所以，C4植物的植物的CO2补偿点比补偿点比C3植物低植物低,。因此，。因此，C4 植物又称为植物又称为低低CO2补偿点植物补偿点植物。3.光呼吸光呼吸4.耐旱性耐旱性CO2补偿点：补偿点：在饱和光照条件下，植物光合在饱和光照条件下，植物光合作用吸收作用吸收CO2的量与呼吸放出的量与呼吸放出O2的量相等，的量相等，净光合等于零时外界净光合等于零时外界CO2的浓度。的浓度。(二二)生理特点生理特点1.碳同碳同化途径化途径2.CO2补偿点补偿点3.光呼吸光呼吸4.耐旱性耐旱性 C4植物的植物的Rubis
15、co定位在维管束鞘细胞中，由定位在维管束鞘细胞中，由于于C4途径途径“CO2泵泵”的作用，鞘细胞中的作用，鞘细胞中CO2浓浓度高，光呼吸弱，所以，可称为度高，光呼吸弱，所以，可称为低光呼吸植物低光呼吸植物当中午空气湿度下降时，当中午空气湿度下降时，C4植物能够充分植物能够充分利用呼吸放出的利用呼吸放出的CO2，维持光合的进行。，维持光合的进行。第四节第四节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、内部因素对光合作用的影响一、内部因素对光合作用的影响(一一)叶龄叶龄 嫩叶光合速率很低。当叶片伸展至叶面积最嫩叶光合速率很低。当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时大和叶厚度最大时, 光合速率达最大值。
16、通常将光合速率达最大值。通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期,称为叶片功能期称为叶片功能期, 处于功能期的叶叫处于功能期的叶叫功能叶功能叶。随。随着叶片衰老着叶片衰老, 光合速率下降。光合速率下降。(二二)叶片结构叶片结构 靠腹面的是栅栏组织细胞靠腹面的是栅栏组织细胞, 靠背面靠背面的是海绵组织细胞。叶腹面的光合速的是海绵组织细胞。叶腹面的光合速率要高于叶背面。率要高于叶背面。(三三)库库-源关系（源关系（source-sink relation）第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、内部因素对光合作用的影响一、内部因素对光合作
17、用的影响(一一)叶龄叶龄(二二)叶片结构叶片结构(三三)库库-源关系（源关系（source-sink relation）源源:制造或产生同化物的部位制造或产生同化物的部位;库库:贮存或消耗同化物的部位。贮存或消耗同化物的部位。正常情况下两者相互协调。正常情况下两者相互协调。 去掉部分源去掉部分源(叶片叶片), 其它源有其它源有补偿效应补偿效应; 去掉部分库去掉部分库, 则会产生反馈抑制。则会产生反馈抑制。二、外部因素对光合作用的影响二、外部因素对光合作用的影响主要有光照、主要有光照、CO2、温度、水分、矿质等因素。、温度、水分、矿质等因素。（一）光照（一）光照光是光合作用的能源；光是光合作用的
18、能源；光是形成叶绿体及叶绿素的条件；光是形成叶绿体及叶绿素的条件；光调节着光合酶的活性和气孔开度。光调节着光合酶的活性和气孔开度。光是影响光合作用的重要因素光是影响光合作用的重要因素, 分分光强光强与与光质光质两个方面。两个方面。 随着光强的增高随着光强的增高, ,光合速率相应提高光合速率相应提高, ,当达到某一光强时当达到某一光强时, ,叶片叶片的光合速率与呼吸速率相等的光合速率与呼吸速率相等 , ,净光合速率为零时的光强称为净光合速率为零时的光强称为光补偿光补偿点点。 (1)光强光合曲线光强光合曲线1.光强（光强（light） 开始达到光合速率最大值时的光强称为开始达到光合速率最大值时的光
19、强称为光饱和点光饱和点。 光饱和点（光饱和点（Light Saturation PointLight Saturation Point，LSPLSP）：）：光补偿点（光补偿点（Light Compensation Point，LCP）：）：光饱和现象：光饱和现象： 超过一定光强后超过一定光强后, ,光合速率增加变慢光合速率增加变慢( (曲线曲线B);B);当达到某一光强当达到某一光强时时, ,光合速率就不再随光强而增加光合速率就不再随光强而增加, ,呈现呈现光饱和现象光饱和现象。（一）光照对植物光合作用的影响（一）光照对植物光合作用的影响A.比例阶段比例阶段;B.过渡阶段过渡阶段;C.饱和阶段
20、饱和阶段光强光强-光合曲线分析光合曲线分析 在光强在光强-光合曲线中不同阶段光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受控光合速率与光强的关系及受控因素不同。因素不同。光强是控制光合的主要原因，因为光强是控制光合的主要原因，因为光强制光强制约着光化学反应的速率。约着光化学反应的速率。 用这一阶段的光强用这一阶段的光强- -光合速率的光合速率的斜率斜率( (表观表观光合速率光合速率/ /光强光强) )由于由于C C3 3植物存在光呼吸，植物存在光呼吸，C C4 4 植物的量子植物的量子产额比产额比C C3 3植物的大。植物的大。A.比例阶段比例阶段B.过渡阶段过渡阶段C.饱和阶段饱和阶段表观量
21、子产额比理论值低，主要原因是表观量子产额比理论值低，主要原因是:光没有全部被叶片吸收光没有全部被叶片吸收, ,存在反射和透射损失存在反射和透射损失; ;非光合色素吸收了部分光能非光合色素吸收了部分光能; ;光呼吸和暗呼吸对光合的负效应光呼吸和暗呼吸对光合的负效应; ;形成的同化力形成的同化力(ATP(ATP、NADPH)NADPH)没有全部用于没有全部用于COCO2 2的还原的还原; ;没有在饱和没有在饱和COCO2 2浓度和最适温度下测定浓度和最适温度下测定, , 存在存在COCO2 2扩散和扩散和固定速率的限制等。固定速率的限制等。 从光合作用途径的机理看从光合作用途径的机理看,C,C3
22、3植物的量子产额应比植物的量子产额应比C C4 4植物的植物的大大, ,因为因为C C3 3植物固定植物固定1 1分子分子COCO2 2只需消耗只需消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPH,NADPH,而而C C4 4植物需消耗植物需消耗5 5个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH。但实际上但实际上C C4 4植物的表观量子植物的表观量子产额常高于产额常高于C C3 3植物植物, ,这是由于这是由于C C3 3植物存在光呼吸的缘故。植物存在光呼吸的缘故。光强光强光合曲线分析光合曲线分析 在光强在光强-光合曲线中不同阶段光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受控光合速
23、率与光强的关系及受控因素不同。因素不同。A.比例阶段比例阶段B.过渡阶段过渡阶段C.饱和阶段饱和阶段产生光饱和现象的原因：产生光饱和现象的原因：（1）CO2扩散速率扩散速率(受受CO2浓度影响浓度影响)；（2）CO2固定速率固定速率(受羧化酶活性受羧化酶活性和和RuBP再生速率影响再生速率影响)；暗反应暗反应速度低速度低（3 3）光合单位周转速率）光合单位周转速率( (单位时间单位时间内光合单位进行光反应的次数内光合单位进行光反应的次数) )；（4）光抑制）光抑制不同植物的不同植物的LCPLCP和和 LSPLSP有差异有差异阳生植物高于阴生植物阳生植物高于阴生植物阳生阴生光强光合一般来说一般来
24、说, 光补偿点高的植物其光饱和点也高。光补偿点高的植物其光饱和点也高。原因：原因：形态结构：形态结构：阴生植物的输导系阴生植物的输导系统不发达，不利于物质运输。统不发达，不利于物质运输。生理特性：生理特性：阴生植物叶绿体阴生植物叶绿体大，片层多，吸光能力强，大，片层多，吸光能力强，利用光的潜力大。利用光的潜力大。叶绿素叶绿素a/b小，小， b含量高，含量高，对遮阴处的对遮阴处的蓝光吸收能力强。蓝光吸收能力强。光补偿点低的植物较耐荫光补偿点低的植物较耐荫C4植物的光饱和植物的光饱和点高于点高于C3植物植物C3 植物C4植物光强光合与与C4植物的植物的C4途径有关途径有关不同植物的不同植物的LCP
25、LCP和和 LSPLSP有差异有差异原因原因群体高于单叶群体高于单叶单叶群体光强光合原因：原因：不同植物的不同植物的LCPLCP和和 LSPLSP有差异有差异当上部单叶达到光饱和点当上部单叶达到光饱和点时，群体下部叶片还未达时，群体下部叶片还未达到光饱和点，要使整个群到光饱和点，要使整个群体达到光饱和点，光强一体达到光饱和点，光强一定高于单叶的光饱和点。定高于单叶的光饱和点。需光特性在农业生产中的应用需光特性在农业生产中的应用光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个特征参数光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个特征参数, 光补光补偿点低的植物利用弱光的能力强，较耐荫；光饱和点高，偿点低的植物利用
26、弱光的能力强，较耐荫；光饱和点高，则利用强光的能力强，较耐强光。则利用强光的能力强，较耐强光。 生产上，可以根据植物需光特性来进行间作套种。把生产上，可以根据植物需光特性来进行间作套种。把LCP和和LSP高的作物与高的作物与LCP和和LSP低的植物相互搭配进行低的植物相互搭配进行间作套间作套种种, 如玉米与大豆套种。还可以根据作物的需光特性确定合如玉米与大豆套种。还可以根据作物的需光特性确定合理的叶面积系数（理的叶面积系数（Leave Area Index，LAI）。）。 LAILAI是表示作物群体大小状况的一个指标。合理的是表示作物群体大小状况的一个指标。合理的LAILAI应应以作物的需光特
27、性为标准，以最大限度的利用光能、地力为以作物的需光特性为标准，以最大限度的利用光能、地力为原则，以高产、优质、低消耗为目的。从作物的需光特性上原则，以高产、优质、低消耗为目的。从作物的需光特性上讲，讲，应使上部叶片处于光饱和点，中下部叶片处于光补偿点应使上部叶片处于光饱和点，中下部叶片处于光补偿点的两倍以上，的两倍以上，以保证下部叶片及根系的正常生长。以保证下部叶片及根系的正常生长。LAI=单位土地面积上的叶面积单位土地面积上的叶面积单位土地面积单位土地面积利用植物的需光特性确定合理的叶面积系数利用植物的需光特性确定合理的叶面积系数（leaf area index, LAI）所以，作物的需光特
28、征参数是合理密植的理论基础。所以，作物的需光特征参数是合理密植的理论基础。(2)(2)强光伤害光抑制强光伤害光抑制 由于光照过强而引起光合机构损伤和光合速率下降的现象叫由于光照过强而引起光合机构损伤和光合速率下降的现象叫做光合作用的做光合作用的光抑制光抑制 ( ( 简称光抑制简称光抑制 ) )。光抑制产生的原因光抑制产生的原因 当光照过强时：当光照过强时：（1 1）光反应的速度很快，）光反应的速度很快，产生过量的产生过量的NADPHNADPH；（2 2）COCO2 2浓度往往很低浓度往往很低, , 暗反应较慢；这样，造成暗反应较慢；这样，造成光、暗反应失调，光反应光、暗反应失调，光反应中形成的
29、同化力过剩。中形成的同化力过剩。（1 1）因）因NADPNADP不足，电子传递给不足，电子传递给O O2 2, , 形成超氧阴离子自由基形成超氧阴离子自由基(O(O2 2- - ) )；（2 2）还原态电子的积累）还原态电子的积累, , 促使形促使形成三线态叶绿素成三线态叶绿素(chl(chlT T), chl), chlT T与分与分子氧反应生成单线态氧子氧反应生成单线态氧( (1 1O O2 2) )。O O2 2- - 和和1 1O O2 2的氧化能力很强的氧化能力很强, , 对叶绿素、对叶绿素、蛋白质和细胞膜脂等均有破坏作用蛋白质和细胞膜脂等均有破坏作用一般认为主要是光系统一般认为主要
30、是光系统反应中心破坏所致反应中心破坏所致。1.光强（光强（light）光抑制的防御光抑制的防御途径：途径：（1）活性氧清除；）活性氧清除；（2）增加热耗散；）增加热耗散；（3）提高光合能力；）提高光合能力；（4）光呼吸；）光呼吸；（5）叶黄）叶黄素循环素循环酶促系统：酶促系统：如超氧物歧化酶如超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶、过氧化氢酶(CAT)、过、过氧化物酶氧化物酶(POD)等。等。非酶促系统：非酶促系统：谷胱甘肽、抗坏谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等。血酸、类胡萝卜素等。指三种叶黄素组分依光照条件的变化而发生的指三种叶黄素组分依光照条件的变化而发生的相互转化过程。相互转化过程。 光、光
31、、N N2 2 光、光、N N2 2 紫黄质紫黄质 = = 环氧玉米黄质环氧玉米黄质 = = 玉米黄质玉米黄质 暗、暗、O O2 2 暗、暗、O O2 22.光质对光合作用的影响光质对光合作用的影响光合作用的作用光谱：光合作用的作用光谱：不同波长的单色光照射植物叶不同波长的单色光照射植物叶片片, 测得光合速率曲线。测得光合速率曲线。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合光诱导气孔开启所需的时间是叶片光合滞后期延长的主光诱导气孔开启所需的时间是叶片光合滞后期延长的主要原因。要原因。 从光照开始到光合速率达到稳定值这段时间，称为从光照开始到
32、光合速率达到稳定值这段时间，称为“光光合滞后期合滞后期”（lag phase of photosynthesislag phase of photosynthesis），或称为），或称为光合诱导期。这一过程称为光合诱导期。这一过程称为光合诱导光合诱导。3.光照时间光照时间产生光合滞后期的原因产生光合滞后期的原因光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物(RUBP)(RUBP)的产的产生需要一个准备过程生需要一个准备过程; ;(二二)CO2对光合作用的影响对光合作用的影响1.CO2光合曲线光合曲线 光呼吸、暗呼吸和光合作用三者的平光呼吸、暗呼吸和光合作用三者的平
33、衡值衡值, 但通常用它来代表呼吸速率。但通常用它来代表呼吸速率。CO2补偿点补偿点开始达到最开始达到最大光合速率大光合速率时的时的CO2浓度浓度 与空气浓度相同的细胞间隙与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度浓度CO2光合曲线分析光合曲线分析OA段：段：C点：点： n：CO2饱和点（饱和点（S）比例阶段直线比例阶段直线的斜率的斜率(CE) ：饱和阶段：饱和阶段：CE被称为羧化效率被称为羧化效率, 受受Rubisco量和活性的限制。量和活性的限制。 代表代表COCO2 2受体受体RuBPRuBP的再生速率是影响光合的主的再生速率是影响光合的主要因素，要因素，由于由于RuBPRuBP的再生受的再生受A
34、TPATP供应的影响供应的影响, ,所所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性合磷酸化活性, ,因而因而PmPm被称为光合能力被称为光合能力。CO2光合曲线分析光合曲线分析OA段：段：C点：点： n：CO2饱和点（饱和点（S）：）：比例阶段直线的斜率比例阶段直线的斜率(CE) ：饱和阶段：饱和阶段：C C3 3植物与植物与C C4 4植物植物COCO2 2- -光合曲线的差异光合曲线的差异 A. A.光合速率与外界光合速率与外界COCO2 2浓度浓度; B.; B.光合速率与细胞间隙光合速率与细胞间隙COCO2 2浓浓度度图图321 C3植
35、物和植物和C4植物的植物的CO2光合曲线比较光合曲线比较 C4植物的植物的CCP和和CSP均低于均低于C3植物植物原因：原因：CCPCCP：与：与C C4 4植物植物固定固定COCO2 2的的PEPCPEPC有关；有关；CSPCSP：与：与C C4 4植物植物的气孔对的气孔对COCO2 2浓浓度敏感有关。度敏感有关。生产上，进行生产上，进行CO2施肥，对于施肥，对于C3植物效果显著。植物效果显著。2.CO2供应与扩散（阻力与动力）供应与扩散（阻力与动力）COCO2 2从大气到达叶绿体羧化部位的途径和遇到的阻力从大气到达叶绿体羧化部位的途径和遇到的阻力: : r ra a r rs s r ri
36、 i r rm m大气大气气孔气孔叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙叶肉细胞原生质叶肉细胞原生质叶绿体基质叶绿体基质ra、rs、ri、rm分别表示大气、气孔、细胞间隙与分别表示大气、气孔、细胞间隙与原生质阻力。其中原生质阻力。其中rs与与rm较大。较大。气相扩散气相扩散液相扩散液相扩散 表明：表明：光合速率与大气至叶绿体间的光合速率与大气至叶绿体间的CO2浓度差成正比浓度差成正比, 而与大气至叶绿体间的总阻力成反比。而与大气至叶绿体间的总阻力成反比。式中：式中：P为光合速率为光合速率, Ca与与Cc分别为大气和叶绿体基质中分别为大气和叶绿体基质中CO2浓度。浓度。r ra+rs+ri+rmCa-Cc C
37、a-Cc P = = P = = COCO2 2流通速率流通速率( (光合速率光合速率) )可用下式表示可用下式表示: :CO2浓度差浓度差扩散的动力：扩散的动力：3.光合作用的气孔限制与非气孔限制光合作用的气孔限制与非气孔限制 若光合作用的变慢是由于气孔开度的变小影响了若光合作用的变慢是由于气孔开度的变小影响了CO2向羧向羧化部位的扩散造成的，这种限制称为光合作用的化部位的扩散造成的，这种限制称为光合作用的气孔限制。气孔限制。 当外界环境影响到叶肉细胞的同化能力，这时即使细胞间当外界环境影响到叶肉细胞的同化能力，这时即使细胞间隙中隙中COCO2 2很高，光合作用仍然很慢。这种限制称为光合作用
38、的很高，光合作用仍然很慢。这种限制称为光合作用的非气孔限制。非气孔限制。气孔限制与非气孔限制可用气孔限制值来表示（气孔限制与非气孔限制可用气孔限制值来表示（LsLs）：）：CaCiCaLs式中：式中：Ca是空气中是空气中CO2浓度，浓度，Ci是细胞间隙中的是细胞间隙中的CO2浓度。浓度。(三三)温度温度光合作用温光合作用温度三基点：度三基点：光合作用的最低温度光合作用的最低温度( (冷限冷限) )和最高温度和最高温度( (热限热限) )是指该温度下表观光合速率为零。能使光合速是指该温度下表观光合速率为零。能使光合速率达到最高值的温度称为率达到最高值的温度称为最适温度最适温度。 低温抑制光合的原
39、因主要是导致膜脂的凝固，叶绿体超微结构低温抑制光合的原因主要是导致膜脂的凝固，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。产生热限的原因一方面是膜脂和酶蛋白的热破坏以及酶的钝化。产生热限的原因一方面是膜脂和酶蛋白的热变性变性, 另一方面是高温下光暗呼吸加强另一方面是高温下光暗呼吸加强, 表观光合速率下降。表观光合速率下降。 温度的三基点因植物种类不同而有很大差异，与植物的温度的三基点因植物种类不同而有很大差异，与植物的起源有关。起源有关。 昼夜温差对光合净同化率有很大影响。昼夜温差对光合净同化率有很大影响。在一定温度范围在一定温度范围内内,昼夜温差大有利于光合产物的积累。昼夜温差大有利于光合产物的积累。(
40、 (四四) )水分水分水为光合作用的原料。水为光合作用的原料。间接原因（主要原因）：间接原因（主要原因）：气孔导性下降气孔导性下降, ,进入叶内的进入叶内的COCO2 2减少。减少。光合产物输出减慢光合产物输出减慢, ,光合产物在叶片中积累光合产物在叶片中积累, , 对光合对光合作用产生反馈抑制作用。作用产生反馈抑制作用。光合机构受损。光合机构受损。叶片生长受抑叶片生长受抑, ,叶面积减小叶面积减小, ,作物群体的光合速率降低。作物群体的光合速率降低。 土壤水分过多时土壤水分过多时, ,通气状况不良通气状况不良, ,根系活力下降根系活力下降,间接影响间接影响光合作用。光合作用。直接原因：直接原
41、因：(五五)矿质营养矿质营养N N、P P、S S、MgMg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分层膜的成分; ;CuCu、FeFe是电子传递体的重要成分是电子传递体的重要成分; ;MnMn和和ClCl、CaCa是光合放氧的必需因子是光合放氧的必需因子; ;K K和和CaCa对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。施肥的增产作用施肥的增产作用, ,是靠调节植物的光合作用而实现的。是靠调节植物的光合作用而实现的。(六六)光合作用的日变化光合作用的日变化 在温暖、水分供应在温暖、水分供应充足的天气充足的天气, 光合速率光合
42、速率变化随光强而变化变化随光强而变化, 呈呈单峰曲线。单峰曲线。时间12时 气温过高气温过高,光照强烈光照强烈,光合速率日变化呈双峰光合速率日变化呈双峰曲线曲线,大的峰出现在上午大的峰出现在上午,小的峰出现在下午小的峰出现在下午,中午中午前后光合速率下降前后光合速率下降,呈现呈现光合作用的光合作用的“午睡午睡” 现现象象 (middaydepression)。光合作用的光合作用的“午睡午睡” 现象现象10时时14时时主要是大气干旱和土壤干旱。主要是大气干旱和土壤干旱。具体的表现在：具体的表现在：（1 1）水分供应不足，气孔关闭，引起）水分供应不足，气孔关闭，引起COCO2 2供应不足；供应不足
43、；（2 2）光合产物不能及时运走，产生反馈抑制；）光合产物不能及时运走，产生反馈抑制；（3 3）产生光抑制。）产生光抑制。光合光合“午睡午睡”严重时，第二个峰可能不再出现。严重时，第二个峰可能不再出现。引起光合引起光合“午睡午睡”的原因：的原因：第五节第五节 光合作用与作物生产光合作用与作物生产一、光能利用率一、光能利用率光合有效辐射：光合有效辐射：对光合作用有效的可见光又称为光合有效辐射对光合作用有效的可见光又称为光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)。光能利用率光能利用率(Eu)：通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机通常把单位土
44、地面积上植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占入射光能量的百分率称为光能利用率物中所含的化学能占入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu)。Eu（）（）= 100 WHs式中：式中： W为测定期间干物质的增量为测定期间干物质的增量, 单位是单位是gm2; H H为每为每g g干干物质所含能量物质所含能量, ,可按碳水化合物含能量可按碳水化合物含能量(16.7-17.6KJ(16.7-17.6KJg g1 1) )的平的平均值均值17.2KJ17.2KJg g1 1计算计算; s; s为测定期间太阳辐射能的累计值为测定期间太阳辐射能的累计值, ,单位为单位为KJKJm m2 2。理论上，光能利用
45、率最多只有理论上，光能利用率最多只有5%光能利用率低的原因光能利用率低的原因 按光能利用率按光能利用率4%计算，每公顷可年产粮食计算，每公顷可年产粮食58吨吨(亩产亩产3.9吨吨)。亩产吨粮的光能利用率仅为亩产吨粮的光能利用率仅为1.03%。即便高产田也只。即便高产田也只有有1-2%之间。其原因主要有：之间。其原因主要有：漏光损失；漏光损失；光饱和浪费；光饱和浪费；环境条件不适及栽培管理不当。环境条件不适及栽培管理不当。二、提高作物产量的途径二、提高作物产量的途径提高作物产量的根本途径是提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能改善植物的光合性能。 光合性能是指光合系统的生产性能，它是决定作物
46、光能利光合性能是指光合系统的生产性能，它是决定作物光能利用率高低及获得高产的关键（郑光华，用率高低及获得高产的关键（郑光华，1978）。）。 光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。的消耗和光合产物的分配利用。经济产量经济产量（光合能力（光合能力光合面积光合面积光合时间）消耗光合时间）消耗 经济系数。经济系数。 所以，要获得作物高产所以，要获得作物高产, ,就应采取适当措施就应采取适当措施, ,最大限度地提高最大限度地提高光合能力光合能力,适当增加光合面积适当增加光合面积, ,延长光合时间延长光合时间, ,
47、提高经济系数提高经济系数, ,减减少干物质消耗。少干物质消耗。(二二)增加光合面积增加光合面积通过合理密植、改变株型等措施通过合理密植、改变株型等措施, 可增大光合面积。可增大光合面积。(三三)延长光合时间延长光合时间提高复种指数、延长生育期及补充人工光照等措施。提高复种指数、延长生育期及补充人工光照等措施。(四四)减少有机物质消耗减少有机物质消耗减小无效呼吸，控制病虫害的发生。减小无效呼吸，控制病虫害的发生。(五五)提高经济系数提高经济系数 选育优良品种选育优良品种, 调控器官建成和有机物运输分配调控器官建成和有机物运输分配, 协调协调“源、流、库源、流、库”关系。关系。合理调控影响光合作用因素。选育作物新品种，提高栽培技术。合理调控影响光合作用因素。选育作物新品种，提高栽培技术。(一一)提高光合能力提高光合能力二、提高作物产量的途径二、提高作物产量的途径
