1、子宫、卵巢的组织学结构子宫、卵巢的组织学结构黄丽波黄丽波山东农业大学山东农业大学本科生教学幻灯本科生教学幻灯卵巢的结构 1.卵巢卵巢(ovary)(ovary)：外包被膜，实质分外周的外包被膜，实质分外周的皮质和内部的髓质皮质和内部的髓质( (马的皮质在内，髓质在外马的皮质在内，髓质在外) )。 1.11.1生殖上皮和白膜生殖上皮和白膜 (germinal epithelium and tunica (germinal epithelium and tunica albugineaalbuginea) ) 卵巢表面覆有单层扁平或立方上皮细胞，称生殖上皮。生殖上皮在幼龄和成年动物呈立方或柱状，到
2、老龄时变为扁平状。上皮下为致密结缔组织，致密结缔组织，称为白膜称为白膜。马的生殖上皮只分布在排卵窝处，其他部位均被覆浆膜 。1.1.表面上皮：表面上皮： 单层立方上皮单层立方上皮2.2.白膜：白膜： 致密结缔组织致密结缔组织3.3.原始卵泡：原始卵泡： 中央为中央为初级卵母细胞初级卵母细胞 ，周围，周围一层扁平的卵泡细胞。一层扁平的卵泡细胞。箭头示卵母细胞核。箭头示卵母细胞核。1231.2 1.2 皮质皮质 较厚，在白膜的深部，由基质、不由基质、不同发育阶段的卵泡和黄体组成。同发育阶段的卵泡和黄体组成。 1、基质：由致密结缔组织致密结缔组织构成，含有大量网状纤维，但胶原、弹性纤维较少。基质内的
3、细基质内的细胞呈梭形，形状似平滑肌细胞，胞呈梭形，形状似平滑肌细胞，胞核细长，细胞排列紧密。基质的结缔组织，参与形成卵泡膜和基质的结缔组织，参与形成卵泡膜和间质腺。间质腺。 2、卵泡：在皮质内分布着许多处于不同发育阶段的卵泡，双侧卵巢内有数十万个原始卵泡，性成熟后，开始发育，但通常只有少数卵泡发育成熟。老龄后的卵巢结缔组织大量增生，卵巢表面常凸凹不平。 1.3 髓质髓质 ： 卵巢髓质由富含弹性纤维的疏松结疏松结缔组织缔组织构成，其内分布着大量的血管和淋巴管及少量的平滑肌纤维。皮质和髓质问无明显分界。 在卵巢门近系膜处有一种细胞称门细胞门细胞(hilus cell)，胞体卵圆形，核圆形，胞质内富
4、含胆固醇和脂色素等，嗜酸性。 一般认为门细胞分泌雄激素。若门细胞增一般认为门细胞分泌雄激素。若门细胞增生或发生肿瘤时，可出现雄性化。生或发生肿瘤时，可出现雄性化。卵泡的种类：卵泡的种类： 卵泡(follicle)：是由位于中央的一个卵母细卵母细胞和围绕在其周围的许多卵泡细胞胞和围绕在其周围的许多卵泡细胞(follicular cell)组成。 卵泡在发育过程中，其组成和结构发生一系列变化，分为三个不同发育阶段。原始卵泡、生长卵泡（初级生原始卵泡、生长卵泡（初级生长卵泡和次级生长卵泡）和成熟卵泡。长卵泡和次级生长卵泡）和成熟卵泡。 在正常情况下，雌性动物一生中仅排出少量发育成熟的卵泡，其余的绝大
5、多数卵泡都不能发育成熟而逐渐退化消失，这些退化的卵泡称为闭锁卵泡(atretic follicle)。原始卵泡（原始卵泡（primordial follicle) 卵泡的发育与成熟Primordial Follicle The primordial原始卵原始卵泡泡 follicle can be identified by its single layer of follicular cells (red arrow). To the right are two atretic闭锁 follicles (blue arrows). Notice the wavy stroma波状基质. 初级卵
6、泡初级卵泡(primary follicle)(primary follicle) 由原始卵泡发育而成，是指从卵泡生长由原始卵泡发育而成，是指从卵泡生长到出现卵泡腔之前的卵泡，又称为早期生长到出现卵泡腔之前的卵泡，又称为早期生长卵泡。卵泡。卵泡细胞由单层扁平变为单层立方或柱状，或增殖成为多层(56层)，此时的卵泡细胞又称颗粒细胞。 在卵母细胞和颗粒细胞之间出现一层富含糖蛋白的嗜酸性膜，称为透明带透明带(zona pellucida)，它是由颗粒细胞和初级卵母细胞共同分泌的产物，内含透明质酸。 初级卵泡（高倍观察）初级卵泡（高倍观察）初级卵母细胞内的箭初级卵母细胞内的箭头示细胞核。头示细胞核。箭
7、头（箭头（ ）示透明带，）示透明带，此片呈均质的紫色带。此片呈均质的紫色带。*示颗粒细胞示颗粒细胞卵泡周围的结缔组织卵泡周围的结缔组织为卵泡膜为卵泡膜透明带透明带(zona pellucida)：是由颗粒细胞和初级卵母细胞共同分泌的产物，内含透明质酸。 目前认为透明带外层是由卵泡细胞分泌的酸性糖胺多糖、内层是由卵母细胞分泌的中性糖胺多糖组成。电镜下，可见初级卵母细胞的微绒毛和颗粒细胞的突起伸入透明带内，颗粒细胞的有些突起，甚至伸人初级卵母细胞下凹的质膜凹陷内，这可能有利于颗粒细胞将营养物质输送给卵母细胞。 在初级卵泡的周围，梭形结缔组织细胞逐渐密集，形成一层卵泡膜卵泡膜(theca folli
8、culi) Primary Follicle At least two layers of follicular cells identify the primary follicle (red arrow). A primordial follicle (in another plane and therefore slightly out of focus) lies alongside (blue arrow).次级卵泡次级卵泡(secondary follicle)(secondary follicle) 初级卵泡进一步发育为次级卵泡，也叫晚期生长卵泡。此时的颗粒细胞继续增殖，达颗粒细
9、胞继续增殖，达6 61212层，卵泡体积更大，层，卵泡体积更大，在颗粒细胞之间逐渐出现一些大小不一的腔隙，随着卵泡的发育增大，这些小腔，逐渐融合成一个较大的卵泡腔卵泡腔(follicular antrum)，腔内充满由颗粒细胞分泌和从血管渗透而来的卵泡液，卵泡液内含有透明质酸和雌激素等卵泡液内含有透明质酸和雌激素等。次级卵泡低倍镜观察：次级卵泡低倍镜观察： (1)卵泡腔卵泡腔 (2)放射冠放射冠 (3)卵丘卵丘 (4)卵泡膜内层、卵泡膜外层卵泡膜内层、卵泡膜外层Secondary FolliclenThe secondary follicle shows the beginning of a
10、fluid-filled space known as the antrum (A). Notice that the oocyte proper真正意义 (arrow) is embedded within the follicular cells次次 级级 卵卵 泡泡卵卵 丘丘卵丘卵丘(cumulus oophorus)：由于卵泡液的不断增多和卵泡腔的扩大，将初级卵母细胞及其周围的一些颗粒细胞挤至卵泡的一侧，形成一个凸入卵泡腔的隆起，称卵丘称卵丘。 此时的初级卵母细胞体积更大。紧靠卵母细胞的一层颗粒细胞增高为柱状，呈放射状整齐排列，称放射冠放射冠(corona radiata)。构成卵泡壁
11、的颗粒细胞则称为颗粒层颗粒层(stratum granulosum)。 次级生长卵泡的卵泡膜也逐渐分化为内、外两层。 内层(theca interna)：为细胞性膜，含有较多的多边形或梭形的膜细胞(theca cell)和丰富的毛细血管，膜细胞具有分泌类固醇激素细胞的结构特点。 外层(theca externa)：细胞(成纤维细胞)成分较少，纤维(胶原纤维)较多，血管也较少，还有少量平滑肌纤维，为结缔组织膜，与周围结缔组织分界不明显。 颗粒层、卵泡膜颗粒层、卵泡膜成熟卵泡成熟卵泡(mature follicle) 成熟卵泡是卵泡发育的最后阶段，逐渐接近卵巢表面，体积很大。 (牛的直径约牛的直径
12、约15mm；马的可达；马的可达70mm；羊、猪的约；羊、猪的约 57mm)，向卵巢表面突出。 成熟卵泡的特点：卵泡腔很大，颗粒层变薄，颗粒细胞也不再增殖，处于排卵前期。卵泡的卵泡膜内外两层十分明显，卵泡内膜较厚，有丰富的毛细血管和毛细淋巴管，细胞由梭形变为多角形，胞质内有丰富的类脂颗粒、发达的内质网、线粒体等，类脂颗粒最后被用于合成类固醇激素。 许多动物的初级卵母细胞在成熟卵泡许多动物的初级卵母细胞在成熟卵泡阶段进行第一次成熟分裂，形成次级卵母阶段进行第一次成熟分裂，形成次级卵母细胞和第一极体，第二次成熟分裂多在排细胞和第一极体，第二次成熟分裂多在排卵前后进行。卵前后进行。 Graafian
13、Follicle The Graafian格拉夫、成熟 follicle is identified by the large antrum (A) and the corona radiata放射冠 (arrow) that surrounds the actual oocyte and projects into the antrum.成熟卵泡成熟卵泡(mature follicle) 排卵排卵(ovulation) 成熟卵泡内的卵泡液迅速增多，压力增大，卵泡向卵巢表面凸出更甚，卵泡壁、白膜和表面上皮都变得很薄并紧贴在一起。 由于局部很薄和缺血，形成透明状卵泡小斑(follicular s
14、tigma)。在前列腺素和LH的影响下，卵泡膜中的平滑肌收缩，卵泡小斑处的胶原被胶原酶和透明质酸酶分解，导致卵泡小斑破裂；于是卵母细胞及其外周的放射冠，随卵泡液一起从卵巢排出，此过程称(ovulation) 。 正常情况下，单胎动物一次只排一个卵，正常情况下，单胎动物一次只排一个卵，而多胎动物一次可排多个卵。而多胎动物一次可排多个卵。 在排卵前，初级卵母细胞完成第一次成熟在排卵前，初级卵母细胞完成第一次成熟分裂，形成一个较大的次级卵母细胞和一个很分裂，形成一个较大的次级卵母细胞和一个很小的第一极体小的第一极体(First polar body)。排卵时，次。排卵时，次级卵母细胞迅即进行第二次成
15、熟分裂，但它停级卵母细胞迅即进行第二次成熟分裂，但它停止于分裂中期。如排卵后数小时内不受精，次止于分裂中期。如排卵后数小时内不受精，次级卵母细胞即退化；若受精，次级卵母细胞很级卵母细胞即退化；若受精，次级卵母细胞很快完成第二次成熟分裂，形成一个较大的合子快完成第二次成熟分裂，形成一个较大的合子和一个第二极体和一个第二极体(second polarbody)。极体位于。极体位于卵母细胞与透明带之间的卵周隙卵母细胞与透明带之间的卵周隙(perivitelline space)内。内。排卵 黄体和血体：黄体和血体：成熟卵泡排卵后，残留的卵泡壁塌陷形成皱襞，卵泡膜毛细血管破裂，故在卵泡腔内含有大量血液
16、，称血体(corpus hemorrhagicum)或红体，牛、猪、马的血体较羊和肉食动物的大而明显。 卵泡壁细胞进入腔内，在LH的作用下，颗粒细胞和内膜细胞增生分化，吸收血液，形成一个体积很大又富含血管的内分泌细胞团，称为黄体(corpus luteum)，牛、马和肉食兽的黄体细胞内含有一种黄色的脂色素黄体色素，因此整个黄体呈黄色；猪和羊的缺少该色素，黄体呈肉色。 颗粒细胞和内膜细胞体积都增大，并具有分泌类固醇激素的结构特征，胞质内还有许多脂滴和黄色脂色素，分别称为粒黄体细胞粒黄体细胞(granular lutein cell)和膜黄体细胞膜黄体细胞(theca lutein cell)。
17、两者的区别是： 粒黄体细胞体积较大，多角形，染色较浅，胞质内有类脂颗粒，细胞数量多，由颗粒层细胞增大变形而成； 膜黄体细胞体积较小，胞质和核染色均较深，数量少，多位于黄体的周边部，由卵泡膜的内膜细胞分化形成。 黄体产生大量的孕酮(progesterone)和松弛素(relaxin)，前者使子宫内膜松软，维持妊娠；后者则抑制妊娠子宫的收缩，促进分娩时子宫颈扩张和耻骨联合松弛，以利胎儿的娩出。膜黄膜黄体细胞主要分泌雌激素体细胞主要分泌雌激素。黄体的形状因物种不同而异，牛、羊、猪的有一部分突出于卵巢表面；马，的则完全埋藏于基质内。 黄体形成后，发育很快，并根据是否受精而有很大差别。如未受精，黄体就逐
18、渐退化，称为假黄体假黄体(corpus luteum spurium)；如果受精，黄体在激素的作用下继续长大，除马以外，所有家畜的黄体在整个妊娠期都起作用，此种黄体称真黄体真黄体(corpus luteum verum)或妊娠黄体(corpus luteum of pregnancy)。 真黄体或假黄体，在完成其功能后即行退化，细胞逐渐变小，胞核固缩，血管减少，逐渐被周围的结缔组织替代，称为白体白体(corpus albicans)。 妊娠母马的初期黄体大约持续40d，以后发生变性。自妊娠40120d，因子宫内膜分泌胎盘促性腺激素(孕马血清促性腺激素，PMSG)，刺激卵巢而形成大的卵泡。这些卵
19、泡多数排卵并形成继发黄体，少数卵泡则不经排卵而黄体化。继发黄体大约维持到180d，以后即行变性。在妊娠的其余时间内，没有黄体存在。1.形成中的黄体 低倍镜观察：卵泡壁塌陷，腔隙变小。2. 黄体高倍镜观察： 示粒黄体细胞12成熟黄体： 高倍镜下可见粒黄体细胞呈多边形，胞质嗜酸性，着色淡;膜黄体细胞小，着色深。粒黄体细胞膜黄体细胞Corpus Luteum黄体nProgesterone from the corpus luteum maintains the uterus for implantation. Notice the fullness of the granulosa luteal c
20、ells (GL) and positioning of the theca luteal cells 膜黄体细胞(TL).白白 体体 Corpus albicans 闭锁卵泡闭锁卵泡(atretic follicle)的退化的退化可发生在卵泡发育的各个时期，故其形态结构颇不一致。 原始和初级卵泡退化时原始和初级卵泡退化时，卵母细胞首先表现为核固缩，细胞形态不规则，卵泡细胞变小和分散，最后卵母细胞和卵泡细胞都溶解消失，整个卵泡被结缔组织取代，不留痕迹。 次级卵泡退化次级卵泡退化，可见卵泡腔中有残留的均质状透明带，腔内还常见中性粒细胞和巨噬细胞。 临近成熟的卵泡退化时临近成熟的卵泡退化时，卵母细
21、胞的胞质内出现脂滴，核固缩；透明带膨胀、塌陷；卵泡细胞分离、变松并萎缩；卵泡液被吸收，卵泡壁凹陷；卵泡内膜的膜细胞一度变得肥大，形似黄体样细胞，以后这些肥大的膜细胞，逐渐被结缔组织和血管分隔成分散的细胞团或索，则称为间质腺(interstitial gland) (存在于肉食兽和啮齿动物)。 间质腺细胞呈多角形，成群分布，可分泌间质腺细胞呈多角形，成群分布，可分泌雌激素、孕酮和雄激素雌激素、孕酮和雄激素间间 质质 腺腺Interstitial gland低倍镜观察：闭锁卵泡： 为退化的卵泡。初级卵泡的闭琐卵泡 较多，特征为腔内可见屈曲的，呈均质红色的透明带。1闭锁卵泡闭锁卵泡 (次级卵泡) A
22、tretic follicle禽卵巢的组织学特点禽卵巢的组织学特点 家禽卵巢的组织结构与家畜的基本相同，其不同之处有：家禽的成熟卵泡不是包含在卵巢基质内，而是完全突出于卵巢表面，仅借助卵巢柄与其相连，成熟卵泡内无卵泡腔和卵泡液，只在卵泡膜中存在大量毛细血管，排卵后遗留下来的卵泡结构很快就退化，鸡的在1014d即完全消失，并不形成黄体等。 2.2 输卵管输卵管n 分漏斗部、壶腹部、峡部三段。n 漏斗部腹腔口的周缘有许多不规则的褶状突起，称为输卵管伞；n 壶腹部的管壁薄，皱褶丰富，高大而分支多，故管腔极不规则；n 峡部的管壁厚而直。n 输卵管的管壁均由黏膜、肌层和浆膜三输卵管的管壁均由黏膜、肌层和
23、浆膜三层组成。层组成。 黏膜黏膜n有许多纵行而分支的皱襞，大部分黏膜上皮为单层柱状(猪和反刍动物有的部分是假复层柱状上皮)，由有纤毛的柱状细胞和无纤毛的分泌细胞组成。n 纤毛细胞的核呈卵圆形，染色浅，常位于细胞近纤毛细胞的核呈卵圆形，染色浅，常位于细胞近顶部。纤毛细胞以漏斗部和壶腹部最多，向子宫端渐顶部。纤毛细胞以漏斗部和壶腹部最多，向子宫端渐少，纤毛向子宫方向摆动，有助于卵子向子宫移动。少，纤毛向子宫方向摆动，有助于卵子向子宫移动。分泌细胞表面有微绒毛，细胞狭长，核位于细胞近基分泌细胞表面有微绒毛，细胞狭长，核位于细胞近基部，胞质和胞核的染色较纤毛细胞深，顶部胞质内有部，胞质和胞核的染色较纤
24、毛细胞深，顶部胞质内有分泌颗粒和糖原，其分泌的黏液构成输卵旨液，有助分泌颗粒和糖原，其分泌的黏液构成输卵旨液，有助于卵子向子宫移动和阻止外来的病菌进入腹腔，并可于卵子向子宫移动和阻止外来的病菌进入腹腔，并可供给卵的营养。供给卵的营养。子宫子宫(uterus)(uterus)n 是哺乳动物供胎儿发育的肌性器官，腔窄壁厚，分子宫角、子宫体和子宫颈三部分，其形态及结构因发情周期及妊娠而有变化。子宫壁由内向外分子宫内膜、肌层和子宫外膜三层.子宫内膜子宫内膜(endometrium(endometrium) )n由上皮和固有层组成，无黏膜下层由上皮和固有层组成，无黏膜下层。n 上皮与输卵管上皮相似，单层
25、柱状上皮，n也有纤毛细胞和分泌细胞，并随动物发情周期而有变化，一般为单层柱状，马为高柱状，猪和反刍动物为单层柱状或假复层柱状上皮。上皮具有分泌功能，有时有暂时性的纤毛。n 固有层由富有血管的胚性结缔组织胚性结缔组织构成，其浅层的细胞较多，主要是一种呈星形的胚性结缔组织细胞，细胞以突起相连，分化程度较低，可合成和分泌胶原蛋白。此外还有巨噬细胞、肥大细胞、淋巴细胞、有粒白细胞和浆细胞等，并含有网状纤维。n 固有层的深层细胞成分少，有子宫固有层的深层细胞成分少，有子宫腺腺(uterine gland)(uterine gland)分布。分布。子宫腺为弯曲的分支管状腺，腺体底部弯曲度最大，开口于子宫腔
26、，腺上皮与子宫表面上皮相似，胞质充满黏原颗粒。腺体的分泌物，可供给早期胚胎在附植之前的营养。牛、羊子宫阜上无子宫腺。 肌层肌层(myometrium(myometrium) ) 很厚，由许多平滑肌束和结缔组织组成。很厚，由许多平滑肌束和结缔组织组成。平滑肌分内环行和外纵行肌。内层薄、外层厚，平滑肌分内环行和外纵行肌。内层薄、外层厚，两层之间为血管层，分布着特别丰富的血管和两层之间为血管层，分布着特别丰富的血管和神经，神经，猪和牛的血管层有时夹于环行肌内，牛、羊的血管层在子宫阜处特别发达。 肌层的收缩活动有助于精子向输卵管运行和胎肌层的收缩活动有助于精子向输卵管运行和胎儿的娩出。妊娠时，子宫平滑
27、肌纤维不仅体积增大儿的娩出。妊娠时，子宫平滑肌纤维不仅体积增大数倍至数十倍，而且肌纤维分裂增生，未分化的间数倍至数十倍，而且肌纤维分裂增生，未分化的间充质细胞又分化形成新的肌纤维，故数量也增多。充质细胞又分化形成新的肌纤维，故数量也增多。分娩后，有些肌纤维逐渐变小，有些肌纤维退化消分娩后，有些肌纤维逐渐变小，有些肌纤维退化消失，增大的子宫又恢复原状。失，增大的子宫又恢复原状。子子 宫宫 内内 膜膜月经周期月经周期(menstrual cycle)(menstrual cycle)n1 1月经期：内膜剥脱出血月经期：内膜剥脱出血n2 2增生期：内膜增生修复增生期：内膜增生修复n3 3分泌期：内膜
28、增厚、富含营养分泌期：内膜增厚、富含营养月经期子宫内膜切片(低倍镜)月经期子宫内膜1.内膜表面剥脱出血2.基底层： 见小的子宫腺及密集的基质细胞。3.肌层123增生期子宫内膜： 高倍镜观察：1.子宫腺：其上皮为高柱状，腔小。2.螺旋动脉： 为微动脉，可见其横断面和斜断面。3.基质细胞: 其核呈梭形或圆形，排列较密。312分泌期子宫内膜 低倍镜观察：1.上皮：单层柱状上皮。2.子宫腺: 腺腔扩大，屈曲，腺腔内见分泌物。3.基质细胞变大，胞浆着色淡，基质细胞之间间隙增大，表明基质呈水肿状态。231分泌期子宫内膜高倍镜观察：1.子宫腺： 腺腔大，其内有分泌物。2.螺旋动脉： 横断面3.基质细胞： 呈多边形，胞浆多，着色淡。1231螺螺 旋旋 动动 脉脉 Spiral artery子宫子宫乳腺(静止期) Mammal gland (inactive)乳腺(活动期) Mammal gland (lactation)
