1、第四章：植物的生殖與生長第四章：植物的生殖與生長第二節第二節 影響植物生長的因素影響植物生長的因素 光照對植物的影響光照對植物的影響1.光是影響植物生長和發育的重要環境因子之一 ，對植物的影響包括：抑制節間延長抑制節間延長、 調節開花時間調節開花時間、向光性向光性、引發日夜韻律性引發日夜韻律性等。2.光照對植物的影響是透過光受器光受器引起作用， 以獲得最理想的能量以進行光合作用光合作用，並藉 以調整生長與發育調整生長與發育。 (1)光合色素光合色素。 (2)光受體光受體：可感應光的質(波長)、量 (光強度) 與持續的時間(光照與黑暗持續時間)。光照與光合作用速率光照與光合作用速率 1.光強度增
2、加，光合作用速率逐漸達最大值， 稱為光的飽和點光的飽和點。2.不同植物光的飽和點的不同，若光強度繼續 增加，光合作用將因光照過度而受到抑制光合作用將因光照過度而受到抑制。 如：C4植物飽和點比C3植物高。3.光照也會影響氣孔影響氣孔的 開閉，間接影響光合 作用的速率。光照對葉綠體分布的影響光照對葉綠體分布的影響 1.植物的莖具有向光性，以爭取較多的光照。2.光照影響細胞內葉綠體的分布與排列。在強光強光 照射下，葉綠體移到細胞邊緣，上下重疊上下重疊以減 少對光線的吸收，避免葉綠素遭強光破壞。黑暗黑暗弱光弱光強光強光光照對葉片形態的影響光照對葉片形態的影響1.光照影響葉片的厚薄及大小： 強光下強光
3、下-葉片較厚較小葉片較厚較小。2.光照影響葉肉組織的分化： 強光下強光下-葉肉中的柵狀組織細胞較長葉肉中的柵狀組織細胞較長， 海綿組織細胞層次較多海綿組織細胞層次較多。光照對植物生長發育的影響光照對植物生長發育的影響 1.光照下：幼苗胚軸短，葉發育良好並，有葉綠素。 弱光弱光（遠紅光）或黑暗中生長的幼苗胚軸較長黑暗中生長的幼苗胚軸較長， 植株較纖細，葉不發育也不含葉綠素，不含葉綠素，呈黃化現象。2.紫外線紫外線也具有抑制莖延長抑制莖延長、促使花青素合成促使花青素合成等作用，所以高山植物一般都具有莖幹短矮、葉面狹小和花冠顏色鮮豔等特點。韭菜韭菜韭黃韭黃光照與植物種子萌發光照與植物種子萌發 1.大
4、豆、向日葵等種子萌芽則與光照 無關，但某些種類與光照有關： (1)照光促進萌發：萵苣、菸草照光促進萌發：萵苣、菸草。 (2)照光抑制萌發：青蔥、百合照光抑制萌發：青蔥、百合。2.萵苣種子實驗：在暗室內泡水後 (1)以短暫的紅光紅光處理：萌芽率高萌芽率高。 (2)以遠紅光遠紅光處理：萌芽明顯被抑制萌芽明顯被抑制。 (3)照紅光後，緊接著照遠紅光： 抵消紅光促進種子萌芽的作用。照光情形（R為紅光為紅光FR為遠紅光為遠紅光）發芽率（）黑暗對照組4R98RFR2RFRR97RFRRFR0RFRRFRR95RFRRFRRFR1RFRRFRRFRR98最後一次的光照對萵苣種子萌發的影響最大最後一次的光照對
5、萵苣種子萌發的影響最大 溫度對植物的影響溫度對植物的影響 1.植物的生長與代謝作用皆有其最適宜溫度最適宜溫度。 溫帶溫帶地區的水稻、大麥等C3植物：25 亞熱帶或熱帶地區亞熱帶或熱帶地區的玉米、甘蔗等C4植物：452.溫度超過適宜溫度範圍，對植物是一種逆境， 酵素會被破壞，生長將受限制或甚至死亡。 A.四碳植物；四碳植物；B.三碳植物。三碳植物。 低溫對植物的影響低溫對植物的影響1.植物暴露在低溫時常易受到 寒害寒害。玉米、黃瓜、香蕉和 番茄等暴露在10左右的低溫 時就開始出現葉片凋萎和黃化葉片凋萎和黃化 ，甚至褐化褐化及組織壞死組織壞死或代謝失常代謝失常。2.耐寒植物耐寒植物細胞的細胞膜中含
6、有較多的不飽和脂細胞膜中含有較多的不飽和脂 肪酸肪酸，可保護細胞隔間及胞器不受損傷，維持 細胞功能(低溫下維持細胞膜的流動性低溫下維持細胞膜的流動性)。3.低溫也能促進一些二年生植物的開花。水分對植物的影響水分對植物的影響 1.當蒸散作用所耗損的水分超過所吸收的水分時 ，植物會發生凋萎凋萎現象。2.淹水淹水時，土壤空隙充滿水分，造成通氣不良， 會影響根的呼吸作用，根將因能量不足而爛死影響根的呼吸作用，根將因能量不足而爛死水分對植物的影響水分對植物的影響 南投縣南投縣 鹿谷鄉鹿谷鄉的忘憂森林。的忘憂森林。1999年的年的921集集大地震集集大地震使此處形成堰塞湖，當地原有的柳杉因根部長期泡水使此
7、處形成堰塞湖，當地原有的柳杉因根部長期泡水而死亡。而死亡。 植物激素植物激素1.極低濃度極低濃度下具生理功能的有機物質。2.運送至目標細胞目標細胞後，調節植物的生長與發育。3.同一種植物激素具有多種功能同一種植物激素具有多種功能。4.相同激素，相同濃度，對不同的細胞作用不同 （如：促進莖促進莖生長的生長素濃度會抑制根抑制根生長）5.激素彼此間可能具有加成促進加成促進或拮抗抑制拮抗抑制效果生長素生長素 (Auxin)1.天然生長素 吲哚吲哚乙酸乙酸（IAA）-能改變細胞壁結構，細胞 吸水產生膨壓，使細胞壁延長使細胞壁延長， 體積增大 (為不可逆的生長現象生長現象)。2.人工合成生長素：有些人工合
8、成的化學物質 ，其結構與作用和天然植物激素相似， 稱為植物生長調節劑植物生長調節劑。 如：萘乙酸萘乙酸(NAA) 、 二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸(2,4-D) 生長素促進細胞延長的機制生長素促進細胞延長的機制1.生長素活化細胞膜上的氫離子幫浦氫離子幫浦，利用主動運輸主動運輸將 氫離子釋出至細胞壁中，活化胞壁擴張蛋白。2.細胞壁內的胞壁擴張蛋白胞壁擴張蛋白，使細胞壁結構變得鬆軟， 容易延伸、促進細胞壁的合成促進細胞壁的合成、促進細胞吸收水分，促進細胞吸收水分， 使體積增大。生長素生長素1.分布：主要集中在生長旺盛的部位，如：莖頂 、根尖的分生組織、種子內的胚和嫩葉2.主要功能：促進細胞延長促進細胞
9、延長，使植物生長。3.促進莖生長的最適 生長素濃度，對根 反而造成抑制作用生長素生長素- 造成頂芽優勢頂芽優勢現象1.頂芽存在時，會分泌生長素，抑制側芽生長抑制側芽生長 （距頂芽越近，受抑制越明顯）2.若去除頂芽，則側芽發育3.應用： 摘掉頂芽，可增加茶葉產量頂芽優勢實驗頂芽優勢實驗生長素生長素- 促進發根促進發根 生長素可促進莖基部不定根不定根的形成，以增加 扦插扦插植物的存活力。 如：萘乙酸（NAA）能促進莖部不定根的形成以以NAA處理十天處理十天生長素的功能生長素的功能 (續續)1.促進形成層細胞分裂促進形成層細胞分裂，加速嫁接嫁接傷口癒合。2.用於組織培養用於組織培養- 搭配細胞分裂素
10、使用。3.促進果實發育成熟促進果實發育成熟-若移除發育中的草莓種子 ，則果實因缺少生長素而無法發育成熟 4.抑制離層的形成抑制離層的形成，以避免果實提早掉落。 生長素生長素-抑制離層抑制離層(防止落果防止落果)吉貝素吉貝素 (gibberellins；GA) 1.1926年黑澤英一黑澤英一抽取笨苗症水稻的濾出物， 發現其具有刺激莖延長並有抑制葉綠素形成 和抑制根生長的作用。2.1935年藪田貞治郎藪田貞治郎從感染水稻的真菌真菌中分離 出一種化學物質，命名為吉貝素。3.1956年美國科學家從菜豆分離出綠色植物的 吉貝素。4,目前已發現的吉貝素超過130種。吉貝素的功能吉貝素的功能1.主要功能：可
11、促進細胞分裂，使莖延長可促進細胞分裂，使莖延長。2.蓮座型植物蓮座型植物：缺乏合成吉貝素的酵素，葉子 正常但節間小，植物體矮小。3.以吉貝素處理可使蓮座型植物增高，且植物 增長的高度與施加的吉貝素濃度有關。 4.吉貝素對正常植株無促進生長的作用。吉貝素能促進莖的生長吉貝素能促進莖的生長A.未經處理而正常生長的植株B.以吉貝素處理正常生長的植株C.未經處理的蓮座型植株未經處理的蓮座型植株D.以吉貝素處理的蓮座型植株以吉貝素處理的蓮座型植株吉貝素的生物分析法吉貝素的生物分析法 (bioassay)以標準曲線估算未知濃度的植株以標準曲線估算未知濃度的植株吉貝素的功能吉貝素的功能 (續續)1.吉貝素能
12、破除芽及種子的休眠破除芽及種子的休眠，促進萌發。 例如：以吉貝素處理馬鈴薯塊莖，可以促進芽萌發。2.與離層素拮抗與離層素拮抗，促進單子葉植物促進單子葉植物(禾榖類禾榖類)種子萌發種子萌發。 (1)胚合成GA送到糊粉層糊粉層。 (2)GA使糊粉層產生澱粉水解酶澱粉水解酶。 (3)酵素進入胚乳，分解澱粉產生葡萄糖，供幼苗發育吉貝素的功能吉貝素的功能 (續續)1.可誘導某些植物(葡萄、草莓、番茄和辣椒) 單性結果單性結果，促進未受精的子房膨大，發育 成無籽果實無籽果實。2.可阻止花柄和果柄離層的形成，防止花、防止花、 果脫落果脫落，此功能和生長素類似。想一想想一想正常生長的葡萄果串，若用吉貝素處理，
13、為什麼可使果粒變大、產量增加？吉貝素可使葡萄果串的節間延長節間延長，通風較佳，減少病蟲害，增加果實生長空間。細胞分裂素細胞分裂素1.1957年史酷和米勒在進行菸草的組織培養時，發現細胞分裂素細胞分裂素和生長素生長素相互作用，可控制癒合組織 (未分化的組織) 根、芽的形成。2.細胞分裂素細胞分裂素的作用較生長素高-芽或莖的分化芽或莖的分化 細胞分裂素的作用較生長素生長素小-癒合組織會形成根根。3.調整細胞分裂素和生長素濃度的比值，可誘導癒合組織形成完整的植株。生長素與細胞分裂素的比例，影響癒合組織的分化：生長素與細胞分裂素的比例，影響癒合組織的分化：1.切取一塊植物的組織消毒後放入培養基中。切取
14、一塊植物的組織消毒後放入培養基中。2.培養基中生長素與細胞分裂素比例培養基中生長素與細胞分裂素比例1：1時，則會形時，則會形成成 癒合組織。癒合組織。3.將癒合組織移入新的培養基，其生長素與細胞分裂將癒合組織移入新的培養基，其生長素與細胞分裂素素 之比值大於之比值大於10：1時，則形成根。時，則形成根。4.將已長根的癒合組織移入生長素與細胞分裂素之比將已長根的癒合組織移入生長素與細胞分裂素之比值值 小於小於10：1的培養基中，則長出莖和芽。的培養基中，則長出莖和芽。細胞分裂素細胞分裂素 (cytokinin；CK)1.用於組織培養，可促進細胞分裂促進細胞分裂。2.可延緩細胞老化可延緩細胞老化
15、(抑制葉綠素及蛋白質的分解) 噴灑於葉片上，可延長葉菜、花卉的保鮮時間3.能促進側芽生長促進側芽生長，與生長素的頂芽優勢拮抗與生長素的頂芽優勢拮抗。4.代替光照光照，打破需光型種子(萵苣、菸草)的休眠左：基因轉殖菸草左：基因轉殖菸草 （能合成細胞分裂素）（能合成細胞分裂素）右：未轉殖菸草右：未轉殖菸草離層酸離層酸 (abscisic acid；ABA)1.逆境激素逆境激素：土壤缺水時，保衛細胞累積ABA， 使其釋出K+，氣孔關閉氣孔關閉，減少水分散失2.休眠素休眠素： (1)成熟的種子離層素多成熟的種子離層素多，吉貝素少，抑制種子 發芽。 (2)頂芽與腋芽在秋冬休眠頂芽與腋芽在秋冬休眠 (氣溫
16、，ABA) 。3.拮抗作用拮抗作用： (1)抑制抑制吉貝素吉貝素促使單子葉種子萌發的作用。促使單子葉種子萌發的作用。 (2)消除消除生長素生長素促進莖延長的作用。促進莖延長的作用。離層酸離層酸(離層素離層素)與種子、芽的休眠與種子、芽的休眠不能合成離層素的種子在玉米穗上提早發芽長根離層素促使芽休眠，以度過冬季低溫逆境乙烯乙烯 (Ethylene)1.分子最小的植物激素（氣態氣態，分子式：C2H4）2.產生部位：果實、花、種子、葉、根、受傷組織3.可促使果實成熟促使果實成熟：又稱果實成熟激素，能 擴散到鄰近的果實間，使鄰近果實也產生乙烯愈高濃度的乙烯愈快造成花朵枯萎愈高濃度的乙烯愈快造成花朵枯萎 乙烯促使離層形成乙烯促使離層形成導致落葉、落果導致落葉、落果生長素，乙烯水解酶使離層細胞壁分解，導致花、果、葉片掉落導致花、果、葉片掉落乙烯乙烯- 促進果實成熟促進果實成熟對照組經乙烯處理的番茄以乙以乙烯烯催熟催熟乙烯研究的應用乙烯研究的應用將對乙烯不敏感的受體基因對乙烯不敏感的受體基因轉殖到番茄，番茄在採收後100天仍可保持新鮮。燃燒過程中產生乙烯，造成落葉燃燒過程中產生乙烯，造成落葉若乙烯濃度累積，果菜易腐爛若乙烯濃度累積，果菜易腐爛早期歐洲國家煤氣路燈附近的樹 幾乎都沒葉子，為什麼？超市裝水果或蔬菜的塑膠袋為何要 打洞？
