1、主讲教师：路运才主讲教师：路运才黑龙江大学农业资源与环境学院黑龙江大学农业资源与环境学院第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的一个重要特征就是新陈代谢（植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质）进行物质与能量的转变与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与能量的同化（新陈代谢包括许多物质与能量的同化（assimilation）与异化（）与异化（disassimilation)过程。过程。 植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心育得以顺利进行的物质、能量
2、和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。枢纽，没有呼吸就没有生命。因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。第四章第四章 植物的呼吸代谢植物的呼吸代谢（Respiration Metabolism in Plants)4.1 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义4.2 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性*4.3 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素 *4.4 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 * 代谢代谢(metab
3、olism)是指维持生命活动过程是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。中各种化学变化的总称。 从从性质性质上分：上分：物质代谢和能量代谢物质代谢和能量代谢； 从从方向方向上分：上分：同化同化(合成合成)和异化和异化(分解分解)。 绿色植物代谢的一个最大特点是其绿色植物代谢的一个最大特点是其自养自养性性(autotropism)，能进行光合作用，这是植物代，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。谢生理研究的一个重点领域。4.1.1 呼吸作用的概念及类型呼吸作用的概念及类型 呼吸作用呼吸作用(respiration)是指生活细胞是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化内的有
4、机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。分解成简单物质，并释放能量的过程。 依据呼吸过程中依据呼吸过程中是否有氧参与是否有氧参与，可将呼吸作用分为可将呼吸作用分为有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两大类型。两大类型。4.1.1.1 有氧呼吸有氧呼吸 有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细是指生活细胞利用胞利用氧氧(O2)，将某些有机物质，将某些有机物质彻底氧化分彻底氧化分解解，生成，生成CO2和和H2O，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。 如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：
5、吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + GO GO=-2870 KJmol-1 GO表示在表示在pH7下标准自由能的变化下标准自由能的变化有氧呼吸的特点：有氧呼吸的特点： 1. 底物分解完全底物分解完全(逐步被分解逐步被分解)； 2. 释放能量多。释放能量多。 在正常情祝下，有氧呼吸是高在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。等植物进行呼吸的主要形式。4.1.1.2 无氧呼吸无氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在指生活细胞在无氧无氧条件下，把某些有机物分解成为条件下，把某
6、些有机物分解成为不彻底的不彻底的氧化产物氧化产物，同时释放出部分能量的过程。，同时释放出部分能量的过程。 微生物中称为发酵微生物中称为发酵(fermentation) 酒精发酵酒精发酵(酵母菌酵母菌)：C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + GOGO=-226 KJmol-1 乳酸发酵乳酸发酵(乳酸菌乳酸菌)： C6H1206 2CH3CHOHCOOH + GOGO=-197 KJmol-1无氧呼吸的特点：无氧呼吸的特点： 1. 底物分解不彻底；底物分解不彻底； 2. 释放的能量少。释放的能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生
7、的酒味，苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。 动物组织中也会进行乳酸发酵。动物组织中也会进行乳酸发酵。4.1.2 呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义 1. 为生命活动提供能量。为生命活动提供能量。 呼吸作用释放出能量以呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。，来满足植物体内各种生理过程。 需呼吸作用提供能量的生理过程有：需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子离子的主动吸收和运输的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长细胞的分裂和
8、伸长、有机物有机物的合成和运输的合成和运输、种子萌发种子萌发等。等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收离子的被动吸收、蒸腾作用蒸腾作用、光反应光反应等。等。 2. 为重要有机物质提供合成原料为重要有机物质提供合成原料。 呼吸作用的中间产物如，呼吸作用的中间产物如， 呼吸作用是有机物质代谢的中心呼吸作用是有机物质代谢的中心。-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸磷酸甘油醛磷酸甘油醛糖类、脂类、氨基酸、糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、酶、核酸、蛋白质、酶、核酸、色素、激素、维生素色素、激素、维生素合成合成 3. 为代谢活动
9、提供还原力。为代谢活动提供还原力。 在呼吸底物降解过程中形成的在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH, FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。4. 增强植物抗病免疫能力。增强植物抗病免疫能力。 植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质； 受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止
10、病菌的侵染病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。绿原酸、咖啡酸的合成。 植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。不同的途径。 呼吸代谢多条路线观点呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，汤佩松，1965)： 阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。制和被控制的相互制约的关系。 基因通过酶控制的
11、代谢，调控植物的形基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。、生理功能和环境条件也调控基因的表达。基因基因酶酶代谢代谢功能功能性状性状结构结构基因基因有序有序表达表达时间进程时间进程生长生长发育发育4.2.1 化学途径的多样性化学途径的多样性 4.2.1.1 糖酵解糖酵解 4.2.1.2 无氧呼吸无氧呼吸 4.2.1.3 三羧酸循环三羧酸循环 4.2.1.4 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 4.2.1.5 乙醛酸循环乙醛酸循环 4.2.1.6 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径4.2.1.1 糖酵
12、解糖酵解 糖酵解糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称释放能量的过程。也称之为之为EMP途径途径(Embden, Meyerhof,Parnas)。 进行的部位：进行的部位：细胞细胞质质淀粉淀粉(Starch)磷酸已糖磷酸已糖(Hexose phosphate)丙酮酸丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖磷酸丙糖(Triose phosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADHE： Embdenmbden；M: Meyerhofeyerhof；P:ParnasParnas糖的无氧氧化的
13、过程及产物糖的无氧氧化的过程及产物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母菌、乙醇：酵母菌、 植物植物EMP途径途径乳酸：动物肌肉、乳酸：动物肌肉、 乳酸菌乳酸菌无无氧氧有有氧氧乙酰乙酰CoA CO2+H2O无氧酵解的全部反应过程在细胞质(cytoplasm)中进行，共11步，无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolytic pathway)。一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程11个酶催化的11步反应第一阶段：第一阶段：
14、 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四个阶段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) 第四阶段：第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸( (还原还原) )1. 1. 活化活化(activation) (activation) 己糖磷酸酯的生成：己糖磷酸酯的生成：活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-二二磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）的反应过程。活化阶段由3步化学反应组成。 葡萄糖(glucose)磷酸化
15、生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)； G-6-P异构为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P）； F-6-P再磷酸化为 1,6-二磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）。无氧酵解的活化阶段无氧酵解的活化阶段glucose O CH2HO H HOOHH OH H OH H H(1)己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶ATPADP*P P O CH2OH HOOHH OH H OH H Hglucose-6-phosphate 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶(2)fructose-6
16、-phosphate 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate 这是酵解过程中的第一个调节酶这是酵解过程中的第一个调节酶 糖酵解过程的第二个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶也是酵解中的限速酶1.1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在
17、整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶 磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶是是糖酵解三个调节酶中催化糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。变构激活剂：变构激活剂：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸AMPAMP、ADPADP2.2.裂解（裂解（lysis)lysis)磷酸丙糖的生成磷酸
18、丙糖的生成： 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应： F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetone phosphate)； 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。fructose-1,6-bisphosphate 无氧酵解的裂解阶段无氧酵解的裂解阶段磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)醛缩酶醛缩酶(4)CH2OHCOCH2POCH2P POCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POdihydroxyacetone phospha
19、te glyceraldehyde-3-phosphate 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 96 963-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 4 41,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3.3.放能放能(releasing energy)(releasing energy)丙酮酸的生成：丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应。 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸，将其交给ADP生成ATP ； 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸； 2-磷酸甘油酸(
20、glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP。CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POglyceraldehyde-3-phosphate (6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶NAD+PiNADH+H+O=CCOHCH2POP POP POglycerate-1,3-diphosphate (7)ATPADP磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶COOHCOHCH2POP POglycerate-3-phosphate (8)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸
21、变位酶COOHCCH2POP POOHOHglycerate-2-phosphate 糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸OHCHOCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SH NAD+ 酶酶 S-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+此酶含巯基，碘乙酸此
22、酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性可强烈抑制其活性NAD+COOHCCH2POP POOHOHglycerate-2-phosphate 烯醇化酶烯醇化酶H2OCOOHCCH2P POphosphoenolpyruvate 丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADPCOOHC=OCH3pyruvate Mg2+Mg2+或或Mn2+Mn2+2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性糖酵解过程的第三个调节酶，糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 4、 无氧条件丙酮酸的去路有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况“三羧
23、酸循环三羧酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环” CO2 + + H2O“乳酸发酵乳酸发酵”、“乙醇发酵乙醇发酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇丙酮酸（1）乳酸发酵COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH其生物意义？其生物意义？消耗糖酵解脱下的消耗糖酵解脱下的 H H，保持细胞内的保持细胞内的pHpH稳定稳定。（2）乙醇发酵）乙醇发酵COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脱羧酶+ TPP乙醇脱氢酶 乙醇糖的无氧酵解途径糖的无氧酵解途径1、糖酵解过程的1111个酶已糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油
24、酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶磷酸化酶* 磷酸葡萄糖变位酶*注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。返回返回 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸（或乙醇），净生成两分子ATP。糖无氧酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。 糖酵
25、解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解，糖酵解途径也称途径也称分子内呼吸分子内呼吸EMP的生理意义：的生理意义： 1.提供物质合成的中间产物；提供物质合成的中间产物； 如甘油醛如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和和H20；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精；在
26、无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。或乳酸。 2.提供部分提供部分ATP和和NADH。 为生活细胞提供部分能量和还原力。为生活细胞提供部分能量和还原力。4.2.1.2 无氧呼吸无氧呼吸 高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。乙醇或乳酸的全过程。 植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵(alcohol fermentation)。(细胞质细胞质)CH3COCOOH CO2 + CH3CHOCH3CHO + NADH+H+ CH3CH2OH + NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2
27、+2ATP+2H2O酮酸脱羧酶酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被的组织里，丙酮酸便被NADH还还原为乳酸，即原为乳酸，即乳酸发酵乳酸发酵(lactate fermentation)。 进行部位：进行部位：在细胞质中在细胞质中。CH3COCOOH+NADH+H+ CH3CHOHCOOH+NAD+ 乳酸发酵的总反应式如下：乳酸发酵的总反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实无
28、氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现现NAD+的再生，使糖酵解得以继续进行。的再生，使糖酵解得以继续进行。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶4.2.1.3 三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸循环柠檬酸循环NADHNAD+3 NAD+3 NADHFADH2FADATPADP+ PiCO2进行的部位：进行的部位：细胞细胞线粒体衬质线粒体衬质(mitochondrial stroma)TCA循环的意义和特点：循环的意义和特点： 1. 是有氧呼吸产生是有氧呼吸产生CO2的主要来源。的主要来源。 当外界环境中当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反浓度增高时
29、，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。应受抑制，呼吸速率下降。 2. 形成还原物质形成还原物质NADH+H+，经过电，经过电子传递链偶联子传递链偶联ATP的形成。的形成。 3. 提供物质合成的中间产物。提供物质合成的中间产物。 如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。可以转变成天冬氨酸等。4.2.1.4 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway, PPP)，又称已糖磷酸途径又称已糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway, HMP) 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径是指葡
30、萄糖在细胞质内进行的直接是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。氧化降解的酶促反应过程。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸核酮核酮-5-磷酸磷酸6mol的核酮的核酮糖糖-5-磷酸磷酸5mol的葡萄的葡萄糖糖-6-磷酸磷酸ATPADPNADP+NADPH NADP+NADPHCO2氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段C3-C7糖的异构糖的异构戊糖磷酸途径的意义：戊糖磷酸途径的意义： (1) PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的氧化的过程，生成的NADPH通过氧化磷酸化作用生成通过氧化磷酸化作
31、用生成ATP。 (2)该途径中脱氢酶的辅酶是该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，形成的，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。，用于脂肪酸和固醇等的合成。 (3)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。 植物在感病、受伤或干早情况下，植物在感病、受伤或干早情况下，PPP途径明显加途径明显加强；强； 植物组织衰老时，植物组织衰老时，PPP所占比例上升所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升所占比例上升。 (4) 将呼吸作用和光合作用联系起来。将呼吸作用和光合作用联系起来。PEP莽草酸莽草酸芳香族
32、氮基酸芳香族氮基酸生长素、木质素生长素、木质素绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；核酸的原料；4.2.1.5 乙醛酸循环乙醛酸循环 脂肪酸经脂肪酸经-氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰CoA，在乙醛，在乙醛酸体酸体(glyoxysome)内经催化生成琥珀酸、乙醛酸内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle，GAC)，又称，又称“脂肪呼吸脂肪呼吸”。 GAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂肪代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的脂肪代谢与糖类代谢
33、联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。 GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径是油料种子特有的一种呼吸代谢途径4.2.1.6 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway, GAOP)是水稻根系特有的糖降是水稻根系特有的糖降解途径。解途径。 参与乙醇酸氧化途径的关键酶是参与乙醇酸氧化途径的关键酶是-乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)。H2O2分解产生的新分解产生的新生态氧，可氧化各生态氧，可氧化各种还原性物质，抑种还原性物质，
34、抑制还原性物质对水制还原性物质对水稻根的毒害。稻根的毒害。4.2.2 电子传递途径的多样性电子传递途径的多样性 电子传递链电子传递链(electron transport chain)是是指负责传递氢指负责传递氢(H+e)或电子到分子氧的一系列传递或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链呼吸链(respiratory chain)。呼吸传递体的类型：呼吸传递体的类型： (1) 氢传递体氢传递体-既传递电子，也传递质子；如既传递电子，也传递质子；如NAD+、FMN(FAD)、UQ (ubiquinone，泛醌，泛醌）等）等 (2)
35、电子传递体电子传递体-只传递电子，不传递质只传递电子，不传递质子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。铁氧还蛋白等。 NADH等还原性物质中的电子经电子等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程，称为的过程，称为氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。 每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比，称为数之比，称为
36、P/O比比，是，是衡量线粒体氧衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标化磷酸化作用的活力指标。 呼吸链的四个复合体中，呼吸链的四个复合体中，复合体复合体I、III和和IV是是ATP的形成偶联部位的形成偶联部位，复合体，复合体II不能不能偶联偶联ATP的形成。的形成。线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体 解偶联作用解偶联作用(uncoupling)：有些化合物能有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使消除跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。 解偶联剂解偶联剂(uncoupler)：
37、如如2,4-二硝基苯二硝基苯酚酚(2,4-dinitrophenol, DNP)，呈弱酸性和脂溶，呈弱酸性和脂溶性，可结合性，可结合H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制度，抑制ATP的形成。的形成。4.2.2.1 电子传递主路电子传递主路广泛存在于动物、植物及微生物中。广泛存在于动物、植物及微生物中。4.2.2.2电子传递支路电子传递支路电子传递主路：电子传递主路：P/O=3 支路支路1：P/O=2 支路支路2：P/O=2 支路支路3：P/O=1 支路支路4：P/O=1(交替途径交替途径(AP)， 又称抗氰支路又称抗氰支路)鱼藤酮抗霉素A氰化物4.2.3 未
38、端氧化系统的多样性未端氧化系统的多样性 末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase)是指处于呼吸是指处于呼吸链的末端将电子传给链的末端将电子传给O2，使其活化并形成，使其活化并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。2.2.3.1 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 在植物组织中普遍存在，位于线粒体中在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，该酶包括，该酶包括Cyta和和Cyt a3,，含有铁和铜，含有铁和铜(各各两个两个)。是植物体内主要的末端氧化酶，承担。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内约细胞内约80%的耗的耗O2量。量。 与氧的亲和力极高，受氰
39、化物、与氧的亲和力极高，受氰化物、CO抑抑制制4.2.3.2 交替氧化酶交替氧化酶(alternative oxidase，AO) 又称又称抗氰氧化酶抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase) 该酶含有该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高，对氰化。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，易被水杨基氧肟酸物不敏感，易被水杨基氧肟酸(SHAM)抑制。抑制。 抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上倍以上，呼吸放热很多，呼吸放热很多(形成的形成的ATP少少)，使组织温度比，使组织温度
40、比环境温度高出环境温度高出10-20 。 抗氰呼吸又称抗氰呼吸又称放热呼吸放热呼吸(thermogenic respiration)抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义： (1) 放热效应：放热效应：有利于早春时节植物的有利于早春时节植物的开花或种子萌发。开花或种子萌发。 (2) 促进果实成熟：促进果实成熟：在果实成熟过程中在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。关。 (3) 增强抗病力：增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。4.2.3.3 酚氧化酶酚
41、氧化酶(phenol oxidase) 在植物体内普遍存在，定位于质体和微在植物体内普遍存在，定位于质体和微体中，含铜；催化酚氧化成醌。体中，含铜；催化酚氧化成醌。 (1) 单元酚氧化酶单元酚氧化酶(monopheol oxidase)，如酪，如酪氨酸酶氨酸酶(tyrosinase)； (2) 多元酚氧化酶多元酚氧化酶(polyphenol oxidase)，如儿，如儿茶酚氧化酶茶酚氧化酶(catechol oxidase)。 酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化物和物和CO的抑制。的抑制。酚氧化酶在生活中的应用：酚氧化酶在生活中的应用： 马铃薯、苹果、梨等受伤
42、后出现伤口褐变马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变，就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生物，就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生物有毒，可对植物组织起到保护作用。有毒，可对植物组织起到保护作用。 植物组织受伤后因酚氧化酶的活性加强而植物组织受伤后因酚氧化酶的活性加强而使呼吸增强的部分称为使呼吸增强的部分称为伤呼吸伤呼吸(wound respiration)。 制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧化制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素酶将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素，使茶色更艳。，使茶色更艳。 制绿茶时，要及时杀青，抑制多酚氧化酶制绿茶时，要
43、及时杀青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更绿。的活性，使茶色更绿。酚氧化酶与电子传递酚氧化酶与电子传递4.2.3.4 抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含位于细胞质中，含Cu。该酶对氧的亲和力低。该酶对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对，受氰化物抑制，对CO不敏感。不敏感。4.2.3.5 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) 存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶(含含FMN)，不含金属不含金属。该酶与氧的亲和力极低，
44、。该酶与氧的亲和力极低，不受氰化物和不受氰化物和CO抑制。抑制。4.2.3.6 黄素氧化酶黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体黄酶，乙醛酸体) 辅基中辅基中不含金属不含金属(含含FAD)，把脂肪分解，把脂肪分解，最后形成最后形成H2O2，对，对O2的亲和力极低，不受氰化的亲和力极低，不受氰化物抑制。物抑制。 此外还有此外还有CAT、POD等等植物呼吸代谢的概括图解植物呼吸代谢的概括图解4.2.4 呼吸代谢多样性的生理意义呼吸代谢多样性的生理意义 呼吸代谢的多样性，是植物在长期呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植
45、物提供新的物质应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。和能量。4.3.1 呼吸作用的指标呼吸作用的指标 (1) 呼吸速率呼吸速率(respiratory rate)/呼吸强度呼吸强度 以单位时间内单位鲜重或干重植物组织以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的或原生质释放的CO2的量或吸收的量或吸收O2的量来表示的量来表示。 单位：单位：mol CO2g-1(FW或或DW)h-1， mol O2g-1(FW或或DW)h-1等。等。 (2) 呼吸商呼吸商(respiratory quotient, RQ)又称又称呼吸系数呼吸系数(respiratory coefficient) 是指
46、植物组织在一定时间内，释放是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收与吸收O2的数量的数量(V或或mol)之比。之比。的量O吸收的量CO释放的22.QR4.3.2呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素底物类型底物类型 完全氧化时完全氧化时RQ葡萄糖葡萄糖 =IC6H12O6+6O26CO2+6H2O RQ=6/6=1.0富含氢的脂肪、蛋白质富含氢的脂肪、蛋白质 1如苹果酸，如苹果酸，C4H6O5+3O24CO2+3H2O RQ=4/3=1.33 呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类型，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类型
47、。 植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物的平均值。物的平均值。 氧气：氧气：对呼吸商影响很大，如无氧条件下对呼吸商影响很大，如无氧条件下发生的酒精发酵只有发生的酒精发酵只有CO2释放，无释放，无O2的吸收，则的吸收，则R.Q.远大于远大于1。 C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O R.Q.=0.674.3.3 呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素4.3.3.1 内部因素内部因素植物种类：植物种类：生长快的植物呼吸速率也高生长快的植物呼吸速率也高植物种类植物种类呼吸速率呼吸速率(L O2g-1FWh-1)仙人掌仙人掌3.00蚕蚕 豆豆96.
48、60小小 麦麦251.00细细 菌菌10000.00 不同器官或组织：不同器官或组织：生殖器官生殖器官营养器官；生营养器官；生长旺盛的长旺盛的生长缓慢的；幼嫩器官生长缓慢的；幼嫩器官成熟器官等。成熟器官等。植物种类植物种类器官器官 呼吸速率呼吸速率(L O2g-1FWh-1)胡萝卜胡萝卜根根25叶叶440苹果苹果果肉果肉30果皮果皮95大麦种子大麦种子(浸泡浸泡15h)胚胚715胚乳胚乳764.3.3.2 外界条件的影响外界条件的影响 (1) 温度温度 呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在035范围内温度系数范围内温度系数(Q10)22.5(温度每升温度每升
49、高高10反应速率增加的倍数反应速率增加的倍数)。 呼吸作用呼吸作用最适温度：最适温度：是指能长期维持较高是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸速率的温度。 呼吸作用最适温度是呼吸作用最适温度是2535，最高，最高温度是温度是3545，呼吸作用最低温度则依植，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。物种类不同有较大差异。温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响25，4d时的呼吸速率为时的呼吸速率为10，再放到不同温度，再放到不同温度下下3h后测定相对呼吸速率的变化后测定相对呼吸速率的变化 (2) 氧气氧气 氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：氧浓度影响呼吸速率和
50、呼吸类型：氧浓度氧浓度1020%，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；氧，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；氧浓度浓度5%时，呼吸速率明显下降。时，呼吸速率明显下降。因此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和因此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和生长。生长。(适时中耕松土、开沟排水，减少适时中耕松土、开沟排水，减少CO2，增加，增加O2) (4) 水分水分 整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升高高 除环境因素影响呼吸强度外，除环境因素影响呼吸强度外，机械损伤机械损伤可促使可促使呼吸加强；一些呼吸加强；一些矿质元素矿质元素(如磷、铁、铜、锰等如磷
