1、第八章 微生物的生态（4学时）第一节 微生物在环境中的分布（2学时）第二节 微生物在物质循环中的作用（2学时）第一节 微生物在环境中的分布u一、微生物生态系统的特点u二、微生物在环境中的分布u三、微生物间的相互关系一、微生物生态系统的特点u（一）微生物生态系统的概念u（二）微生物在生态系统的作用u（三）微生物生态系统的特点（一）微生物生态系统的概念u生物圈：地球上有生命活动的范围，是地球上全部生活有机体与其环境相互作用的统一整体，是所有生态系统的总和u生态系统：生物群落与其生存环境组成的整体系统u微生物生态系统：许多不同的微生物群落与周围的生物及非生物共同构成的整体系统u微生物群落：许多不同种
2、的微生物种群生活在一起构成的群落u微生物种群：指具有相似性和生活在一定空间内的同种微生物个体群一、微生物生态系统的特点u（一）微生物生态系统的概念u（二）微生物在生态系统的作用u（三）微生物生态系统的特点（二）微生物在生态系统的作用u微生物是有机物质的主要分解者u微生物是物质循环中的重要成员u微生物是生态系统中的初级生产者u微生物是物质和能量的贮存者u微生物是地球上生物演化中的先锋种类一、微生物生态系统的特点u（一）微生物生态系统的概念u（二）微生物在生态系统的作用u（三）微生物生态系统的特点（三）微生物生态系统的特点u微环境性：是指紧密围绕微生物细胞的环境u稳定性：微生物的微环境中微生物种群
3、种类多样、组成稳定的特性u适应性：微生物的微环境发生剧烈变化时，微生物群落的结构会发生相应变化的特性二、微生物在环境中的分布u（一）微生物在土壤中的分布u（二）微生物在水体中的分布u（三）微生物在空气中的分布u（四）微生物在食品上的分布u（五）极端环境中的微生物（一）微生物在土壤中的分布u土壤是微生物良好的生活环境：土壤中含有大量的有机物和矿物质；土壤中含有一定的水分；土壤中具有孔隙性；土壤具有保温性；土壤的pH值接近中性，缓冲性较强u土壤的自净作用：污水、污物进入土壤后，可被土壤吸附和过滤，接着被微生物及其他生物降解，使土壤逐渐恢复到原来状态表面土壤层淋溶层淀积层疏松母质耕作土壤层1、土壤中
4、微生物的垂直分布u表面土壤层：微生物数量少；因为这里缺水，受紫外线照射微生物易死亡u1030cm耕作层：微生物数量最多，种类多样；若是植物根系附近，微生物数量更多u30cm以下土壤层：微生物数量随土层深度增加而减少，至lm深处减少约20倍，至2m深处，因缺乏营养和氧气每克土中仅有几个2、土壤微生物的种类u种类：以细菌为最多（106-109/g土） ，放线菌（105-108/g土）和真菌（103-105/g土）次之，藻类和原生动物较少u土壤习居微生物：以G-的无芽胞杆菌和放线菌为主；它们以土壤腐殖质为营养，生长慢、数量较稳定、作用持久u土壤暂居微生物：以芽胞杆菌、青霉、曲霉、镰刀菌和毛霉等为主；
5、它们以动植物的分泌物、排泄物和残体为营养，一旦离开生物残体后不能生活较长时间深度/cm细菌放线菌真菌藻类3-8975000020800001190002500020-25217900024500050000500035-40570000490001400050065-751100050006000100135-145140030003、根圈效应u根圈(rhizosphere)：也称根际，指植物根系表面至其外围几毫米的土壤区域，是植物根系直接影响的土壤范围u根圈效应：同根圈外的微生物群落相比，根圈中的微生物在数量、种类和活性上表现出一定特异性u根土比（RS）：即根际微生物数量与非根际土壤微生物数
6、量的比值； R/S值一般为520，有时可高达100以上二、微生物在环境中的分布u（一）微生物在土壤中的分布u（二）微生物在水体中的分布u（三）微生物在空气中的分布u（四）微生物在食品上的分布u（五）极端环境中的微生物（二）微生物在水体中的分布u淡水生境：以土著性的光能或化能自养微生物为主；江、河微生物种群受流经区域的影响；水体较深的湖泊微生物有明显的垂直分布带u海水生境：特点是耐盐（2-4%）、耐低温和耐压；以藻类、G-需氧性或兼性厌氧细菌为主u水体的自净作用：污染物进入水体后，可被水体吸附和沉降，接着被微生物及其他生物降解，使水体逐渐恢复到原来状态二、微生物在环境中的分布u（一）微生物在土壤
7、中的分布u（二）微生物在水体中的分布u（三）微生物在空气中的分布u（四）微生物在食品上的分布u（五）极端环境中的微生物（三）微生物在空气中的分布u大气圈微生物：大气圈含有微生物，但因营养物质和水分的缺乏、紫外线辐射等影响并非微生物生长繁育的良好场所；多数以孢子和休眠体形态吸附在尘埃上，通过气流进行传播u分布：空气中微生物的数量与温湿度、尘埃颗粒数等有关系；越接近地面的空气含菌量越高u种类：以球菌、芽孢杆菌、产色素细菌、真菌孢子为主 地点微生物数量/CFUm -3北极(北纬800)0海洋上空l2市区公园200城市街道5,000宿舍2104畜舍1062107二、微生物在环境中的分布u（一）微生物在
8、土壤中的分布u（二）微生物在水体中的分布u（三）微生物在空气中的分布u（四）微生物在食品上的分布u（五）极端环境中的微生物（四）微生物在食品上的分布u食品中的微生物：食品含有丰富的营养物质，通常在食品原料生长、采收、运输、加工和包装等过程中被微生物附生或污染u一旦水分、温度、通气等环境条件适宜，霉菌和细菌等就会迅速繁殖起来1、微生物对食品的影响u引起食物腐败：降低风味u产生有毒物质：误食后引起食物中毒如肉毒毒素；有些毒素甚至能致癌如黄曲霉素u少数对人类有益：可被用于食品加工，如豆腐乳、酸奶等2、食品常见的污染微生物u粮食：最常见的有曲霉、青霉、假单胞菌和黄单胞菌等u肉类：芽胞杆菌、梭菌、无芽胞
9、杆菌、球菌、曲霉、毛霉和青霉等u鱼类：微球菌、变形杆菌、黄杆菌、副溶血弧菌等u乳制品：荧光假单胞菌、变形杆菌、大肠杆菌、粪链球菌、青霉、酵母菌等一、微生物在环境中的分布u（一）微生物在土壤中的分布u（二）微生物在水体中的分布u（三）微生物在空气中的分布u（四）微生物在食品上的分布u（五）极端环境中的微生物（五）极端环境中的微生物u极端微生物：是指能在一般生物不能生存的高温、高压、高盐、强酸、强碱、低温、缺氧等特殊环境条件下存活的微生物；多数属于古细菌u在冶金、采矿、石油化工、酶制剂生产、环保等领域有重要的意义、嗜热微生物u嗜热微生物：最适生长温度高于6570，最高生长温度可达110 u生态环境
10、：热泉(温度高达100)，高强度太阳辐射的土壤，岩石表面(高达70)，各种堆肥、厩肥等u嗜热的生化机制：蛋白质、核酸、类脂具有热稳定性，存在热稳定性因子u应用：可用于高温发酵、污水处理；嗜热细菌的耐高温DNA多聚酶使DNA体外扩增的技术（PCR）技术得到突破、嗜冷微生物u嗜冷微生物：能在较低的温度下生长，最高生长温度不超过20，可以在0或低于0条件下生长u生态环境：极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境u嗜冷的生化机制：细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸u应用：研究开发最适反应温度低的酶，如从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂，不仅能节约能源，而且效果很好、嗜酸
11、微生物u嗜酸微生物：生长最适pH在3-4以下，中性条件不能生长的微生物u生态环境：各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等，其优势菌是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌u嗜酸的生化机制：细胞壁、细胞膜具有排斥H+，对H+不渗透或把H+从胞内排出的机制u应用：微生物冶金、生物脱硫、嗜碱微生物u嗜碱微生物：一般把最适生长pH在9以上的微生物u生态环境：碳酸盐是碱性环境的主要来源；肯尼亚的玛格达湖，我国的青海湖u应用：碱性酶包括蛋白酶(活性pH 10.5-12)、淀粉酶(活性pH 4.5-11)、果胶酶(活性PH l0.0)、支链淀粉酶(活性pH 9.0)、纤维素酶(活性pH 6-11) ，它们被广泛用于洗
12、涤剂或作其他用途5、嗜盐微生物u嗜盐微生物：最适生长盐浓度为0.5-2.5mol/L，从许多含盐量较高的环境中都可以分离到这个类群的微生物u嗜盐的生化机制：细胞具有排出Na+和吸收高浓缩K+的能力，以此维持胞内外同样的水活度u应用：紫膜是在细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质，吸收的光能以质子梯度的形式部分储存起来，并用于合成ATP，许多科学家进行研究探索其作为电子器件和生物芯片的可能性6、嗜压微生物u嗜压微生物：需要高压才能良好生长的微生物；耐压微生物最适生长压力为正常压力，但能耐受高压的微生物u生态环境：从深海底部1.0ll08Pa(1000大气压) 处，分离到嗜压菌Pseudomonas b
13、athycetes；从油井深部约4.05107Pa(400大气压)处，分离到耐压的硫酸盐还原菌u应用：用于油井下增压，降低原油黏度，以提高采油率三、微生物间的相互关系u（一）中立关系u（二）互生关系u（三）对抗关系（一）中立关系u中立关系：两个微生物种群之间在一起彼此没有影响的关系；一般发生在种群之间代谢能力差异极大或微生物总量很小而且代谢活力极低的生态环境中u如土壤中的固氮细菌和硝化细菌u将Aspergillus niger（黑曲霉）和Zymomonas mobilis（运动发酵单胞菌）包埋在海藻酸钠小球中，可以直接将淀粉浆转化为乙醇uTrichoderma viride（绿色木霉）408.
14、2和Aspergillus oryzae（米曲霉）3.042混合曲可以提高酱油产率三、微生物间的相互关系u（一）中立关系u（二）互生关系u（三）对抗关系（二）互生关系u互生关系：两个微生物种群之间在一起，双方都有利或一方对另一方有利的关系，包括以下几种：u偏利作用：一种种群因另一种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害u协同作用：相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种非专性的松散联合u互惠共生：相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种专性的和紧密的联合，并且形成一个共生体偏利作用：贝氏硫细菌氧化H2S可解除对H2S敏感细菌的毒性H2S硫酸盐硫酸盐还原菌绿硫细菌乙酸光 照硫酸
15、盐还原细菌细胞底物光合细菌细胞底物SH2SCO2CO2协同作用：硫酸盐还原细菌与绿色光合细菌互惠共生：囊衣属(pgtsucia)地衣的纵切面藻类和真菌形成的共生体互惠共生：根瘤菌和豆科植物三、微生物间的相互关系u（一）中立关系u（二）互生关系u（三）对抗关系（三）对抗关系u对抗关系：两个微生物种群之间在一起，一方对另一方有害或对双方都有害的关系，包括以下几种：u竞争：两种微生物争夺养料或双方均需要的其它生活条件u寄生：一种微生物在另一种微生物体内或体表生活，并从中夺取养料，引起病害或死亡u捕食：一种微生物直接吞食另一种微生物的现象u拮抗：一种微生物通过产生特殊的代谢物质或改变环境来抑制或杀死另
16、一种微生物的现象寄生：噬菌体侵入细菌的电镜照片捕食：食线虫真菌捕食线虫的实物照片拮抗：放线菌菌丝块对黄瓜枯萎病菌的拮抗作用第八章 微生物的生态（4学时）第一节 微生物在环境中的分布（2学时）第二节 微生物在物质循环中的作用（2学时）第二节 微生物在物质循环中的作用u一、碳素生物循环 u二、氮素生物循环u三、其它化学元素的生物循环 物质循环u物质循环：即生物地球化学循环(biogeochemical cycle)，它是物质在生物与非生物之间反复交换和运转的过程u物质循环包括化学元素的有机质化，即生物合成作用和有机物质的无机质化，即矿化作用一、碳素生物循环u（一）碳素生物循环的概念u（二）微生物分
17、解有机质的一般途径u（三）微生物对天然有机质的分解（一）碳素生物循环的概念u碳素的主要存在形式：碳是构成生物体的主要元素，占生物量的25%；CO2； 碳酸盐类；各种天然有机物u碳素生物循环（carbon cycle） ：自然界最基本的物质循环；以上三种形态的碳素物质，在自然界各生物的作用下，不断地相互转化一、碳素生物循环u（一）碳素生物循环的概念u（二）微生物分解有机质的一般途径u（三）微生物对天然有机质的分解（二）微生物分解有机质的一般途径 u复杂有机物分解为简单有机物：微生物通过其分泌于细胞外的胞外酶类使基质分解成简单的可溶性有机物，而后吸入体内加以利用u简单有机物的有氧分解：简单有机物在
18、有氧呼吸过程中，通过一系列氧化反应（磷酸化、水解、脱氢、氧化、脱羧等），被彻底氧化成CO2和H2Ou简单有机物的无氧分解：在缺氧环境中，简单有机物通过酒精发酵、乳酸发酵、丁酸发酵等发酵作用，生成不完全氧化和还原态的产物，包括有机酸类、醇类、醛类、酮类等一、碳素生物循环u（一）碳素生物循环的概念u（二）微生物分解有机质的一般途径u（三）微生物对天然有机质的分解（三）微生物对天然有机质的分解u天然有机质：纤维素、半纤维素、果胶、淀粉、脂质、木质素、芳香族物质、烃类等u微生物对天然有机质的分解：天然有机质都能被微生物分解利用，只是发生作用的菌种不同，条件各异，其中包括一系列复杂生化反应，有多种酶类参
19、加1、微生物分解纤维素u纤维素（cellulose）：植物细胞壁的主要成分；是自然界中最丰富、分布最广的天然碳水化合物，占地球总生物量的40%；棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素，是数量最大的一类环境污染物u纤维素酶：降解纤维素-1，4-葡萄糖苷键的酶总称；是一种诱导酶u纤维素降解微生物：能产生纤维素酶，将纤维素逐步降解成可利用物质的微生物总称u结构：是葡萄糖的高分子缩聚物，分子量介于50000400000之间；含有3002500个葡萄糖分子，以-1,4-糖苷键结合形成的线形长链分子u性质：不溶于水，在环境中比较稳定；只有在产生纤维素酶的微生物作用下，才被分
20、解成简单的糖类 uC1酶：水解未经降解的天然纤维素，对部分降解的多糖或寡糖很少作用或没有作用u-1,4-葡聚糖酶：又称Cx酶，它不能水解天然纤维素，只能切割部分降解的多糖；包括内切酶和外切酶；前者任意切割葡萄糖单位，一般产生纤维二糖，不同大小的寡糖，有时也产生葡萄糖；后者从一端开始切割，每次切下两个葡萄糖单位，一般产物为纤维二糖u-葡萄糖苷酶：水解纤维二糖、纤维三糖及低相对分子质量的寡糖成为葡萄糖uE1：C1酶uE2： -1,4-葡聚糖酶uE3： -葡萄糖苷酶u好氧细菌：嗜纤维菌、纤维弧菌、纤维单胞菌等u厌氧细菌：梭状芽孢杆菌等u放线菌：诺卡氏菌、小单胞菌、链霉菌等u真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、
21、木霉、毛霉等2、微生物分解半纤维素u半纤维素（hemicellulose）：在植物组织中的含量很高，仅次于纤维素，约占 25%40%；细菌和真菌的胞壁中也含；大量半纤维素进入土壤与水体，是环境微生物的重要能源和碳源u半纤维素酶：降解半纤维素葡萄糖苷键的酶总称；聚糖酶既有结构酶，也有诱导酶；它们对底物有一定的专一性，并常以其底物命名u半纤维素降解微生物：能产生半纤维素酶，将半纤维素逐步降解成可利用物质的微生物总称u结构：各种五碳糖、六碳糖及糖醛酸组成的大分子聚合物；可分为同聚糖（仅含一种单糖如木聚糖、半乳聚糖、甘露聚糖等）和异聚糖（有多种单糖或糖醛酸同时存在）两类；许多半纤维素的结构至今尚未探明
22、u性质：微生物对半纤维素的分解速度比纤维素的快u内切酶：能任意切割半纤维素基本结构单元之间的联结键，将大分子破碎成不同大小的片段u外切酶：能从半纤维素的一端开始，依次切下一个单糖或二糖，经内切酶水解后，半纤维素可出现很多末端，有利于外切酶的进一步作用u糖苷酶：它的作用是水解寡糖或二糖，产生单糖或糖醛酸u细菌：芽孢杆菌属的一些种能够分解甘露聚糖、半乳聚糖和木聚糖u放线菌：链孢霉属的一些种能够利用甘露聚糖、木聚糖u真菌：木霉、镰孢霉、曲霉、青霉、交链孢霉等属的一些种可分解阿拉伯木聚糖和阿拉伯胶等3、微生物分解果胶质u果胶质（pectin）：是植物毗邻细胞之间的胞间层组分，占植物体干重的 15%30
23、%u果胶质酶：降解连接果胶质 -1 ， 4- 糖苷键的酶总称u果胶质降解微生物：能产生果胶质酶，将果胶质逐步降解成可利用物质的微生物总称u结构：由 D- 半乳糖醛酸通过 -1 ， 4- 糖苷键连接的直链构成高分子聚合物；链上的羧基可部分或全部被甲醇酯化，也可部分或全部与阳离子结合u不含甲基酯的果胶质称为果胶酸，含甲基酯的果胶质称果胶酯；后者可进一步与钙离子结合成不溶于水的原果胶，植物体内的原果胶常与多缩戊糖结合u果胶质酯酶：水解甲基酯键，使果胶酯转化为果胶酸和甲醇；这一反应虽不能使果胶质彻底分解，但为随后的分解创造了条件 u果胶质水解酶：能水解 -1 ， 4- 糖苷键，可分为两种； 聚甲基酯半
24、乳糖醛酶，产物是D- 甲基酯半乳糖醛单元及其寡聚体； 聚半乳糖醛酸酶，产物则是 D- 半乳糖醛酸单元及其寡聚体u果胶质裂解酶：将果胶质裂解为变态的半乳糖醛酸单元，也可分为两种； 果胶酯裂解酶； 果胶酸裂解酶u细菌：好氧性细菌以芽孢杆菌居多，如枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌 ；厌氧性细菌主要有蚀果胶梭菌 和费氏梭菌u真菌：青霉、曲霉、木霉、枝孢霉、根霉、毛霉等属的一些种4、其他有机质的分解u淀粉降解微生物：能产生水解淀粉糖苷键的酶；包括枯草杆菌、链霉菌、曲霉、根霉和毛霉等u脂质降解微生物：能产生水解脂质各种酯键的酶；包括假单胞菌、色杆菌、链霉菌、曲霉和青霉等u木质素降解微生物：能产生水
25、解木质素醚键和碳碳键的酶；包括假单胞菌、节杆菌、各种担子菌如多孔菌等u烃类降解微生物：能降解各种烃类，如烷烃、烯烃、脂肪烃等；包括棒状杆菌、分枝杆菌、假丝酵母、小克银汉霉、镰刀霉等二、氮素生物循环u（一）氮素生物循环的概念u（二）微生物转化氮素物质的途径（一）氮素生物循环的概念u氮素的主要存在形式：是核酸和蛋白质的主要成分，是构成生物体的必需元素；分子态氮（N2）无机态氮（NH4+，NO3-等）有机态氮（核酸、蛋白质等）u氮素循环（nitrogen cycle）：自然界的氮素循环是各种元素循环的中心；以上三种形态的氮素物质，在自然界各生物的作用下，不断地相互转化二、氮素生物循环u（一）氮素生物
26、循环的概念u（二）微生物转化氮素物质的途径（二）微生物转化氮素物质的途径N2NH4+NO3-NO2-有机氮氨化作用硝酸盐同化作用铵盐同化作用亚硝化作用硝化作用生物固氮反硝化作用1、氨化作用u氨化作用（ amonification ）：是指含氮有机物经微生物分解产生氨的过程，又可称为有机氮的矿化作用 u生态意义：动植物残体的蛋白质、核酸等含氮有机物，均可通过氨化作用而释放氨，进入土壤，供植物和微生物吸收利用2、硝化作用u硝化作用（nitrification）：氨态氮经微生物的氧化作用而成为硝态氮的过程u两个阶段：氨被亚硝化细菌氧化成亚硝酸； 亚硝酸被硝化细菌氧化为硝酸u生态意义：是自然界氮素循环
27、中不可缺少的一环；但是硝化作用的产物迁移性较强，对植物和微生物有较大的毒性，淋洗渗入地下水，可污染地下水源3、反硝化作用u反硝化作用（denitrification） ：在厌氧微生物的作用下，由硝酸盐还原成NO2并进一步还原成N2的过程u生态意义：土壤中氮元素流失的重要原因之一，如水稻田中施用化学氮肥，有效利用率只有25%左右，施用硝化抑制剂可收到良好的效果 ；另外，可以利用水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐4、生物固氮u生物固氮（biological nitrogen fixation）：少数微生物种类可以将氮气逐步还原为氨而作为氮源的过程u固氮菌：能进行固氮作用的微生物u固氮作用的三种类型
28、：共生固氮、联合固氮和自生固氮（1）固氮菌的种类固氮类型固氮菌固氮环境共生固氮根瘤菌豆科植物根瘤弗兰克氏菌非豆科植物根瘤鱼腥藻蕨类植物子叶内念珠藻地衣联合固氮固氮螺菌植物根表自生固氮固氮菌各种自然环境（2）固氮酶u固氮酶： 从各种不同生理类型的固氮微生物中，都可以抽提到结构相同的固氮酶；它含有两种成分组分（P1）和组分（P2）u组分：是真正的“固氮酶”，又称钼铁蛋白或钼铁氧还蛋白u组分：实质上是一种“固氮酶还原酶”，又称铁蛋白或固氮铁氧还蛋白三、其它化学元素的生物循环u1、无机元素生物循环的一般途径u2、硫素生物循环u3、磷素生物循环1、无机元素生物循环的一般途径u无机物的有机质化：微生物在碳
29、素和氮素循环的同时，吸收利用其他无机质如硫、磷、铁、钾等，从而合成含该无机元素的有机物u含无机元素有机物的分解：含无机元素的有机物经微生物代谢分解为无机态，回归自然环境中u无机物的氧化与还原：在特定微生物作用下，无机物可由还原态转化为氧化态，或由氧化态转化为还原态u无机物的溶解与沉淀：产酸细菌生成的HNO3、H2SO4等强酸可使环境中矿物质溶解；有的微生物生成H2S，可使无机物转化为硫化物在环境中沉淀2、硫素生物循环3、磷素生物循环【小结】u名词解释：微生物生态系统、根圈效应、根土比（R/S）、土壤团聚体、微生物种群、生物地球化学循环、生物固氮u为什么说土壤是微生物的天然培养基？u为什么说根圈是微生物的特殊生态环境？根圈微生物有何特点？u简述极端微生物的类群及特点？u举例说明微生物之间的相互关系？【小结】u简述碳素生物循环的基本过程及微生物分解有机物的一般过程？ u简述纤维素、淀粉、木质素、烃类等有机物的微生物分解方式? u试述氮素生物循环的基本图式？u简述硝化作用和反硝化作用对农业和生态的影响？ u什么叫生物固氮？有哪几种类型？u概述无机元素循环与转化的一般途径？
