1、第一节第一节 生理学的研究对象和任务生理学的研究对象和任务一、生理学的概念及任务一、生理学的概念及任务 1、什么是生理学、什么是生理学? 生理学生理学 (Physiology)是生物科学的一个分支，是研是生物科学的一个分支，是研究生物机体功能究生物机体功能(function)的科学。包括细菌生理学、的科学。包括细菌生理学、植物生理学、动物生理学、人体生理学等。植物生理学、动物生理学、人体生理学等。 人体生理学人体生理学 (Human Physiology)是研究人体功能活是研究人体功能活动规律（血液循环、呼吸、消化、排泄、内分泌、生动规律（血液循环、呼吸、消化、排泄、内分泌、生殖、行为表现、思
2、维等）的科学。殖、行为表现、思维等）的科学。 生理学是一门实验性的科学。一切生理学的理论生理学是一门实验性的科学。一切生理学的理论都来自实验。都来自实验。 2生理学发展简史生理学发展简史 以科学实验研究为特征的近代生理学是从以科学实验研究为特征的近代生理学是从17世纪开世纪开始的。英国医生哈维始的。英国医生哈维(William Harvey，1578-1657)用动用动物活体实验的方法，第一次科学地阐明了血液循环的途物活体实验的方法，第一次科学地阐明了血液循环的途径和规律，被公认为近代生理学的奠基人，为现代生理径和规律，被公认为近代生理学的奠基人，为现代生理学学 (modern physiol
3、ogy)奠定了基础。奠定了基础。 2 0 世 纪 初 ， 俄 国 著 名 生 理 学 家 巴 甫 洛 夫世 纪 初 ， 俄 国 著 名 生 理 学 家 巴 甫 洛 夫(.，18491936)研究了大脑的功能，创建了研究了大脑的功能，创建了高级神经活动学说，对医学、生理学、心理学甚至哲学高级神经活动学说，对医学、生理学、心理学甚至哲学产生深远的影响。产生深远的影响。 1939年美国生理学家坎农年美国生理学家坎农(WBCannon，18711945)在内环境恒定概念的基础上，提出在内环境恒定概念的基础上，提出“稳态稳态”的概的概念。念。 我国近代生理学形成的标志是我国近代生理学形成的标志是1926
4、年中国生理学会年中国生理学会的成立。的成立。 林可胜林可胜(1897-1969)是我国近代生理学和中国是我国近代生理学和中国生理学会的奠基人，又是我国消化生理学的先生理学会的奠基人，又是我国消化生理学的先驱。驱。 蔡翘蔡翘(1897-1990)也是我国近代生理学的奠基也是我国近代生理学的奠基人之一，他还是我国著名的医学教育家，是我人之一，他还是我国著名的医学教育家，是我国近代第一位用中国语言和文字讲授生理学和国近代第一位用中国语言和文字讲授生理学和编写生理学教材的人。编写生理学教材的人。 张锡钧张锡钧(18991988)在神经化学递质乙酰胆在神经化学递质乙酰胆碱的研究中取得系列的创新性或果，受
5、到国内碱的研究中取得系列的创新性或果，受到国内外生理学界的高度评价。外生理学界的高度评价。 冯德培、王志均等，都为我国生理学的发展冯德培、王志均等，都为我国生理学的发展做出过杰出贡献。做出过杰出贡献。为什么要学习生理学为什么要学习生理学? 1只有认识了只有认识了“正常正常”，才能认识，才能认识“异常异常”（ 疾病）；疾病）； 2认识了正常，才能想方设法维持正认识了正常，才能想方设法维持正常，防止异常；常，防止异常； 3生理学的发展可促进临床医学和预生理学的发展可促进临床医学和预防医学的发展；防医学的发展； 4、学习与掌握一些实验技术，培养观、学习与掌握一些实验技术，培养观察分析和解决问题的能力
6、。察分析和解决问题的能力。怎样学好生理学怎样学好生理学?端正态度，端正态度， 循序渐进，循序渐进， 认真听课，认真听课， 及时复习；及时复习； 刻苦钻研，刻苦钻研， 多提问题，多提问题， 独立思考，独立思考， 纵横对比；纵横对比；全面理解，全面理解， 重点记忆，重点记忆， 重视实验，重视实验， 提高技能。提高技能。 3生命活动的基本表现生命活动的基本表现 蛋白质和核酸是一切生命活动的物质基础。生命蛋白质和核酸是一切生命活动的物质基础。生命活动至少包括以下三种基本活动。活动至少包括以下三种基本活动。 新陈代谢新陈代谢(Metabolism)： 生物体是在不断地生物体是在不断地更新自我，破坏和清除
7、已经衰老的结构，重建新的更新自我，破坏和清除已经衰老的结构，重建新的结 构 。 这 一 贯 穿 生 命 活 动 的 全 过 程 ， 称 为结 构 。 这 一 贯 穿 生 命 活 动 的 全 过 程 ， 称 为Metabolism。Metabolism一旦停止，生命活动也就一旦停止，生命活动也就结束。结束。 生物体对外界环境变化的反应及兴奋性生物体对外界环境变化的反应及兴奋性 生物体所处的外界环境是经常发生变化的，生物生物体所处的外界环境是经常发生变化的，生物体能对环境的变化作出适当的反应，以适应变化的体能对环境的变化作出适当的反应，以适应变化的环境。这是一切生物体普遍具有的功能。环境。这是一切
8、生物体普遍具有的功能。 具有对刺激产生生物电反应的能力称为兴奋性具有对刺激产生生物电反应的能力称为兴奋性（excitability）。）。 凡能引起某种组织产生兴奋的最弱凡能引起某种组织产生兴奋的最弱(最小最小)刺激刺激强度称阈刺激（强度称阈刺激（threshold stimulation)。 阈刺激的倒数（阈刺激的倒数（1/threshold stimulation）可以）可以作为测定兴奋性高低的指标。作为测定兴奋性高低的指标。 生殖生殖(Reproduction) 生物体能产生与自己相生物体能产生与自己相类似的个体称为生殖。一个单细胞经过分裂成为类似的个体称为生殖。一个单细胞经过分裂成为两
9、个子代细胞，就是生殖。因此，生殖也是生命两个子代细胞，就是生殖。因此，生殖也是生命活动的基本表现之一。活动的基本表现之一。 二、生理学研究的三个水平二、生理学研究的三个水平 （一）细胞和分子水平的研究（一）细胞和分子水平的研究 细胞的生理特性是由构成细胞的各个分子，特细胞的生理特性是由构成细胞的各个分子，特别是生物大分子的物理学和化学特性决定的。在这别是生物大分子的物理学和化学特性决定的。在这个水平上进行研究的对象是细胞和构成细胞的分子，个水平上进行研究的对象是细胞和构成细胞的分子，这方面的知识称为细胞生理学这方面的知识称为细胞生理学(cell physiology)或普或普通生理学（通生理学
10、（general physiology)。 (二二) 器官和系统水平的研究器官和系统水平的研究 要了解一个器官或系统的功能，它在机体中所起要了解一个器官或系统的功能，它在机体中所起的作用，它的功能活动的内在机制，以及各种因素的作用，它的功能活动的内在机制，以及各种因素对它活动的影响，这都需要从器官和系统的水平上对它活动的影响，这都需要从器官和系统的水平上送行现察和研究。送行现察和研究。(三三) 整体水平的研究整体水平的研究 在整体情况下，体内各个器官、系统之在整体情况下，体内各个器官、系统之间发生相互联系和相互影响。各种功能互相间发生相互联系和相互影响。各种功能互相协调，使机体成为一个完整的整
11、体，在变化协调，使机体成为一个完整的整体，在变化的环境中维持正常的生命活动。从整体水平的环境中维持正常的生命活动。从整体水平上的研究，就是以完整的机体为研究对象，上的研究，就是以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种生理条件下不同的器官、观察和分析在各种生理条件下不同的器官、系统之间互相联系、互相协调的规律。系统之间互相联系、互相协调的规律。 上述三个水平的研究，它们相互间不是孤上述三个水平的研究，它们相互间不是孤立的，而是互相联系、互相补充的。要阐明立的，而是互相联系、互相补充的。要阐明某一生理功能的机制，一般需要对细胞和分某一生理功能的机制，一般需要对细胞和分子、器官和系统，子、器官和系统
12、， 以及整体三个水平的研究以及整体三个水平的研究结果进行分析和综合，得出比较全面的结论。结果进行分析和综合，得出比较全面的结论。 近年来随着物理、化学、数学、电子计算近年来随着物理、化学、数学、电子计算机等的发展，应用这些科学成果，研究生理机等的发展，应用这些科学成果，研究生理功能活动，发展出很多新兴的研究领域，如功能活动，发展出很多新兴的研究领域，如数学模型、系统分析、计算机模拟等等。相数学模型、系统分析、计算机模拟等等。相信随着各学科领域的发展，对生理学的研究信随着各学科领域的发展，对生理学的研究会越来越深入。会越来越深入。 第二节第二节 机体的内环境机体的内环境 成人液体占身体重量的约成
13、人液体占身体重量的约60。分为两大类：。分为两大类： 约约23的液体的液体(约占体重的约占体重的40)分布在细胞内分布在细胞内为细胞内液。为细胞内液。 其余其余13的液体的液体(约占体重的约占体重的20)分布在细胞分布在细胞外外细胞外液。细胞外液。 约约14(约占体重的约占体重的5)分布在心血管系统内，也分布在心血管系统内，也就是血浆。就是血浆。 约约34(约占体重的约占体重的15)分布在心血管系统之外，分布在心血管系统之外，即组织液。即组织液。 细胞直接接触的外界环境称为外环境细胞直接接触的外界环境称为外环境 (external environment)。例如环境的温度、湿度、阳光、空气。例
14、如环境的温度、湿度、阳光、空气等等（人类不仅接触自然环境还有社会环境）等等（人类不仅接触自然环境还有社会环境）。 人体的细胞一般不能直接与外界环境发生接触，人体的细胞一般不能直接与外界环境发生接触，直接生存的环境是细胞外液。所以，细胞外液是机直接生存的环境是细胞外液。所以，细胞外液是机体中细胞所处的体中细胞所处的内环境（内环境（internal environment）。 只有保持内环境相对稳定，复杂的多细胞动物才只有保持内环境相对稳定，复杂的多细胞动物才有可能生存。有可能生存。内环境各种理化因素经常保持相对的恒定内环境各种理化因素经常保持相对的恒定稳态稳态(homeostasis)。 这一概
15、念不仅说明了内环境是相对稳定的这一现这一概念不仅说明了内环境是相对稳定的这一现象，而且包含了机体维持内环境相对稳定的调节过象，而且包含了机体维持内环境相对稳定的调节过程。程。机体的一切调节活动最终的生物学意义在于维持内机体的一切调节活动最终的生物学意义在于维持内环境的恒定。环境的恒定。第三节第三节 生理功能的调节生理功能的调节 机体对各种功能活动的调节的方式主要有三种，机体对各种功能活动的调节的方式主要有三种，即即神经调节神经调节(nervous regulation)、体液调节体液调节(humoral regulation)和和自身调节自身调节(auto regulation)。 1神经调节
16、神经调节 (Nervous regulation) 神经系统神经系统 (Nervous system)是调节全身各种功能活动的系统。是调节全身各种功能活动的系统。通过通过nervous的调节称为的调节称为nervous regulation。 神经调节的基本活动方式是神经调节的基本活动方式是反射反射 (reflex)。反射。反射的通路包括五个组成部分（的通路包括五个组成部分（反射弧反射弧）：）： 感受器感受器传人神经传人神经中枢中枢传出神经传出神经效应器。效应器。五部分中任何一部分结构被破坏或功能障碍都会使五部分中任何一部分结构被破坏或功能障碍都会使反射不能完成。反射不能完成。 2体液调节体液
17、调节 (Humoral regulation) 一般是指由一般是指由某一器官或组织分泌的化学物质某一器官或组织分泌的化学物质(hormone，激素激素)，通过血液循环，到达另一器官，调节它的功能活动。通过血液循环，到达另一器官，调节它的功能活动。 如肾上腺髓质可以分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，如肾上腺髓质可以分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，通过血液循环达心脏和血管，调节心血管活动；甲通过血液循环达心脏和血管，调节心血管活动；甲状腺分泌甲状腺激素调节全身的能量代谢等等。状腺分泌甲状腺激素调节全身的能量代谢等等。很多内分泌腺并不是独立于神经系统的，它们也直很多内分泌腺并不是独立于神经系统的，它们也直接或
18、间接受到神经系统的调节，因此，也可以将体接或间接受到神经系统的调节，因此，也可以将体液调节看成是神经调节的一个环节，成为液调节看成是神经调节的一个环节，成为“神经神经体液调节体液调节”(nervous-humoral regulation)。人体内。人体内的功能调节大多是这种复合式的调节。的功能调节大多是这种复合式的调节。 近来发现某些组织可产生一些化学物质，它们并近来发现某些组织可产生一些化学物质，它们并不随血流流到其他器官起作用，而是在组织液中扩不随血流流到其他器官起作用，而是在组织液中扩散，调节邻近组织的功能活动，称为局部体液因素散，调节邻近组织的功能活动，称为局部体液因素和和旁分泌调节
19、旁分泌调节 (paracrine regulation)。组织代谢活。组织代谢活动产生的代谢产物如动产生的代谢产物如C02、乳酸等，有扩张小血管、乳酸等，有扩张小血管的作用，属于局部体液因素，因此从广义上看，上的作用，属于局部体液因素，因此从广义上看，上述这些调节都属述这些调节都属humoral regulation范围。范围。 3 自身调节自身调节（Auto regulation） 机体内有些调机体内有些调节既不依赖神经也不依赖体液，而由自身对刺激产节既不依赖神经也不依赖体液，而由自身对刺激产生适应性反应，称为生适应性反应，称为Auto regulation。 例如将心肌或骨骼肌拉长后，再刺
20、激引起肌肉例如将心肌或骨骼肌拉长后，再刺激引起肌肉收缩，其收缩力明显加强。收缩，其收缩力明显加强。 第四节第四节 体内的控制系统体内的控制系统 用工程技术控制原理和方法来分析研究用工程技术控制原理和方法来分析研究人体许多功能的调节，可以看到功能调节过人体许多功能的调节，可以看到功能调节过程和控制过程有共同的规律。程和控制过程有共同的规律。任何控制系统都由控制部分和受控部分组成。任何控制系统都由控制部分和受控部分组成。从控制论的观点来分析，控制系统可分为非从控制论的观点来分析，控制系统可分为非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统三大类。统三大类。 一、非
21、自动控制系统一、非自动控制系统 非自动控制系统是一个开环系统，即系非自动控制系统是一个开环系统，即系统内受控部分的活动不会影响控制部分的活统内受控部分的活动不会影响控制部分的活动。这种控制方式是单向的，即仅由控制部动。这种控制方式是单向的，即仅由控制部分对受控部分发出活动的指令。这种控制方分对受控部分发出活动的指令。这种控制方式使受控部分的活动实际上不能起调节作用。式使受控部分的活动实际上不能起调节作用。在人体正常生理功能的调节中，这种方式是在人体正常生理功能的调节中，这种方式是极少见的。极少见的。二、反馈控制系统二、反馈控制系统在整体，被调节的器官在整体，被调节的器官(效应器效应器)，在功能
22、活动，在功能活动发生改变时，往往这一变化的信息又可以通过发生改变时，往往这一变化的信息又可以通过回路反映到调节系统，改变其调节的强度，形回路反映到调节系统，改变其调节的强度，形成一种调节回路。人们常常用成一种调节回路。人们常常用“反馈反馈” (feed back)一词表示这种调节方式。在反馈控制系一词表示这种调节方式。在反馈控制系统中，反馈信号对控制部分的活动可发生不同统中，反馈信号对控制部分的活动可发生不同的影响。的影响。如果它的终产物或结果降低这一过程的进展速如果它的终产物或结果降低这一过程的进展速度，称为度，称为负反馈负反馈（negative feedback）；如果）；如果是加速或加强
23、这一过程的进展速度则称为是加速或加强这一过程的进展速度则称为正反正反馈馈 (positive feedback)。 （一）负反馈控制系统（一）负反馈控制系统 负反馈控制系统的作用是使系统保持稳定。机体负反馈控制系统的作用是使系统保持稳定。机体内环境之所以能维持稳态，就是因为有许多负反馈内环境之所以能维持稳态，就是因为有许多负反馈控制系统的存在和发挥作用。控制系统的存在和发挥作用。 （二）正反馈控制系统（二）正反馈控制系统 正反馈控制系统的活动使整个系统处于再生状态：正反馈控制系统的活动使整个系统处于再生状态：与负反馈相反，正反馈不可能维持系统的稳态或平与负反馈相反，正反馈不可能维持系统的稳态或
24、平衡，而是破坏原先的平衡状态。衡，而是破坏原先的平衡状态。 正反馈控制系统数量很少，例如，血液凝固是正正反馈控制系统数量很少，例如，血液凝固是正反馈控制、排尿反射、正常分娩过程等。反馈控制、排尿反射、正常分娩过程等。 人体中的各种反馈调节回路中有的比较简单，有人体中的各种反馈调节回路中有的比较简单，有的则很复杂，它可以包括复杂的神经调节和体液调的则很复杂，它可以包括复杂的神经调节和体液调节综合完成调节某一生理功能活动。节综合完成调节某一生理功能活动。 三、前馈控制系统三、前馈控制系统 在神经系统的调节控制中，除反馈控制在神经系统的调节控制中，除反馈控制外，还有外，还有前馈控制前馈控制(feed
25、-forward contro1)。例如控制部分发出信号，指令受控部分进例如控制部分发出信号，指令受控部分进行某一活动，同时又通过另一快捷途径向行某一活动，同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号，及时地调控受控受控部分发出前馈信号，及时地调控受控部分的活动。部分的活动。 例如，要完成某一动作，脑发出神经冲例如，要完成某一动作，脑发出神经冲动指令一定的肌肉收缩，同时又通过前馈动指令一定的肌肉收缩，同时又通过前馈机制，使这些肌肉的收缩受到制约，不致机制，使这些肌肉的收缩受到制约，不致收缩过度，从而使整个动作完成得更准确。收缩过度，从而使整个动作完成得更准确。 作业：作业：1人体生理功能活动的
26、主要调节方式有哪人体生理功能活动的主要调节方式有哪些些?各有何特征各有何特征?其相互关系如何其相互关系如何?2何谓内环境和稳态何谓内环境和稳态?有何重要生理意义有何重要生理意义?3简述人体机能活动的自动控制原理。简述人体机能活动的自动控制原理。尿的生成和排出尿的生成和排出肾脏的功能肾脏的功能：（1）泌尿功能泌尿功能 肾脏泌尿功能的意义：肾脏泌尿功能的意义： 排除机体代谢终产物以及进入机体排除机体代谢终产物以及进入机体过剩余的物质和异物；过剩余的物质和异物； 调节水、电解质、酸碱平衡；调节水、电解质、酸碱平衡； 调节细胞外液量和渗透压；调节细胞外液量和渗透压； （2）分泌生物活性物质）分泌生物活
27、性物质: 肾素、前列腺素、活性维生素肾素、前列腺素、活性维生素D3、促红细胞生成素促红细胞生成素尿的理化性质尿的理化性质： 尿量：正常约尿量：正常约1500ml/d 少尿少尿:150500ml/d 无尿无尿:100ml/d以下以下 多尿多尿:2500ml/d以上以上 pH值：值：6.0 比重：比重：1.0151.025 渗透压：渗透压：6001000mmol/Lv尿的生成尿的生成: :包括肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸包括肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸收、肾小管和集合管的分泌三个基本过程。收、肾小管和集合管的分泌三个基本过程。 肾的功能解剖（肾的功能解剖（A、B） 一、一、肾单位的构成肾单
28、位的构成 肾单位肾单位：是肾的基本功能单位，它与集是肾的基本功能单位，它与集合管共同完成泌尿功能。人的两侧肾约合管共同完成泌尿功能。人的两侧肾约有有170-240万个肾单位万个肾单位（图图）。 集合管：集合管： 在尿液浓缩过程中起着重要在尿液浓缩过程中起着重要作用，每一集合管接受多条远曲小管作用，每一集合管接受多条远曲小管运来的液体。许多集合管又汇入乳头运来的液体。许多集合管又汇入乳头管，最后形成的尿液经肾盏、肾盂、管，最后形成的尿液经肾盏、肾盂、输尿管而进入膀胱，由膀胱排出体外。输尿管而进入膀胱，由膀胱排出体外。 (图图) 皮质肾单位和近髓肾单位皮质肾单位和近髓肾单位（图）（图）（表）（表）
29、 肾单位：皮质肾单位肾单位：皮质肾单位 近髓肾单位近髓肾单位（髓旁肾单位髓旁肾单位）二、二、球旁器：球旁器：主要分布在皮质肾单位主要分布在皮质肾单位（图）（图） 颗粒细胞：分泌肾素颗粒细胞：分泌肾素 系膜细胞系膜细胞 致密斑：感受小管液中致密斑：感受小管液中NaClNaCl含量的变化含量的变化三、滤过膜的构成三、滤过膜的构成 滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液与肾小滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液与肾小囊中超滤液之间的囊中超滤液之间的隔膜隔膜。由内皮细胞、基。由内皮细胞、基膜和脏层足细胞的足突构成。膜和脏层足细胞的足突构成。物质的通透性决定于物质的通透性决定于分子大小分子大小（2.0-4.2nm
30、）所带电荷所带电荷 滤过膜带负电滤过膜带负电（电屏障电屏障 ）带负电的带负电的血浆蛋白血浆蛋白(3.6nm)难于滤过。难于滤过。 (图图) 滤过膜的三层结构：滤过膜的三层结构：组成组成机械屏障机械屏障（图图） 内皮细胞上的小孔内皮细胞上的小孔（窗孔（窗孔70-90nm）小分）小分子溶质和蛋白质均可自由通过，但子溶质和蛋白质均可自由通过，但血细胞血细胞不不能通过。内皮细胞表面带负电。能通过。内皮细胞表面带负电。 基膜：基膜：由基质和带负电的蛋白质构成，是由基质和带负电的蛋白质构成，是主要的屏障主要的屏障。微纤维网的网孔（。微纤维网的网孔（ 2-8nm ）允）允许许水水和部分和部分溶质溶质通过。通
31、过。 肾小囊的上皮细胞：肾小囊的上皮细胞：滤过裂隙膜滤过裂隙膜上有直径上有直径4 -11nm的孔，是滤过的最后一道屏障。的孔，是滤过的最后一道屏障。 肾的神经支配肾的神经支配 肾交感神经：肾交感神经：递质是递质是NE，调节肾血流量、调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管的重吸收和肾素释放。肾小球滤过率、肾小管的重吸收和肾素释放。未发现肾有副交感神经支配。未发现肾有副交感神经支配。多巴胺多巴胺可扩张可扩张肾血管。肾血管。 肾的血液供应肾的血液供应 （图图） 腹主动脉腹主动脉 肾动脉肾动脉 叶间动脉叶间动脉 弓形动弓形动脉脉 小叶间动脉小叶间动脉 入球动脉入球动脉 肾小球肾小球毛细血管网毛细血管网 出
32、球小动脉出球小动脉 肾周毛细肾周毛细血管网血管网 小叶间静脉小叶间静脉 弓形静脉弓形静脉 叶间静脉叶间静脉 肾静脉肾静脉 肾血液循环的特征肾血液循环的特征 血供丰富，血供丰富，12001200ml/ml/分钟，分钟，94%94%分布在肾分布在肾皮质层，皮质层，5%-6%5%-6%分布在外髓，其余不到分布在外髓，其余不到1%1%供应供应内髓。内髓。9292用于尿的生成、用于尿的生成、8 8用于肾组织代用于肾组织代谢需要。谢需要。 肾血流量的自身调节肾血流量的自身调节 肾血流量的自身调节：肾血流量的自身调节：动脉血压在动脉血压在一定范围（一定范围（8080mmHg-180mmHgmmHg-180m
33、mHg）变动时，肾血变动时，肾血流量仍然保持相对恒定流量仍然保持相对恒定（图图）两套两套毛细血管网毛细血管网 1 1、肾小球毛细血管网、肾小球毛细血管网 特点：特点：血压高，利于滤过。血压高，利于滤过。 2 2、肾小管周围毛细血管网、肾小管周围毛细血管网 特点：特点：血压低，利于重吸收。血压低，利于重吸收。 肌源学说肌源学说: 当肾灌注压增高时，当肾灌注压增高时，血管血管平滑肌平滑肌的紧张性加强，入球小动脉的紧张性加强，入球小动脉口径口径缩小，保持肾血流量缩小，保持肾血流量稳定稳定；反之亦；反之亦然。然。 管管-球反馈：球反馈：小管液流量变化影响小管液流量变化影响肾血流量和肾小球滤过率的现象。
34、肾血流量和肾小球滤过率的现象。 通过致密斑感受器通过致密斑感受器(图图) 肾局部肾局部RAAS及肾内产生的及肾内产生的前列腺前列腺素、腺苷素、腺苷和和NO等也参与管等也参与管-球反馈。球反馈。 肾血流量的神经和体液调节肾血流量的神经和体液调节 1肾交感神经肾交感神经使肾血管收缩，肾血流减少使肾血管收缩，肾血流减少 E、NE、血管升压素和血管紧张素血管升压素和血管紧张素使肾血管收缩，肾血流量减少使肾血管收缩，肾血流量减少 前列腺素、前列腺素、NO：使肾血管扩张。：使肾血管扩张。 在通常情况下通过自身调节保持肾在通常情况下通过自身调节保持肾血流量的相对稳定，在紧急情况下，通血流量的相对稳定，在紧急
35、情况下，通过交感神经及过交感神经及E使血液重新分配，肾血使血液重新分配，肾血流量流量，脑、心脏血流量，脑、心脏血流量。尿的生成包括三尿的生成包括三个基本过程个基本过程: : 肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸收、肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸收、肾小管和集合管的分泌。肾小管和集合管的分泌。 滤过：滤过：循环血液流经肾小球毛细血管时，循环血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的水分和小分子溶质滤入肾小囊腔而形血浆中的水分和小分子溶质滤入肾小囊腔而形成滤过液（原尿）的过程。成滤过液（原尿）的过程。血浆与原尿比较血浆与原尿比较（图图）肾小球滤过率（肾小球滤过率（GFRGFR）：）：单位时间内（每分钟）两单
36、位时间内（每分钟）两肾生成的超滤液量肾生成的超滤液量。 体表面积为体表面积为1.731.73m m2 2的个体，其肾小球滤过率的个体，其肾小球滤过率为为125125ml/minml/min。滤过分数（滤过分数（FFFF）：）：肾小球肾小球滤过率滤过率和肾和肾血浆流量血浆流量的的比例。比例。v肾小球滤过率大小决定肾小球滤过率大小决定于于滤过系数滤过系数和和有效滤过有效滤过压压。滤过系数（滤过系数（K Kf f）：）：即滤过膜的即滤过膜的面积面积及其及其通透性通透性的的状态状态有效滤过压（有效滤过压（图图） 肾小球滤过的动力是肾小球滤过的动力是有效滤过压有效滤过压。有效滤过压有效滤过压= =肾小球
37、毛细血管压（血浆胶体肾小球毛细血管压（血浆胶体渗透压渗透压+ +肾小囊内压）肾小囊内压）。滤过平衡：滤过平衡：有效滤过压下降到有效滤过压下降到0（图图）影响肾小球滤过的因素影响肾小球滤过的因素 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 囊内压囊内压 血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 肾血浆流量：影响滤过平衡的位置肾血浆流量：影响滤过平衡的位置 滤过系数（滤过系数（Kf）：）：即滤过膜的即滤过膜的面积面积及其及其通透通透性性的状态的状态正常人两肾生成的超滤液正常人两肾生成的超滤液180L/D，而终尿为而终尿为1.5L。转运方式转运方式重吸收重吸收：物质从物质从肾小管液肾小管液中转运至中转运至血液血液中中
38、分泌：分泌：上皮细胞本身产生的物质或上皮细胞本身产生的物质或血液血液中的物中的物质转运至质转运至肾小管肾小管腔内腔内被动转运：被动转运：溶质溶质顺顺电化学梯度电化学梯度通过肾小通过肾小 管管上皮细胞的过程上皮细胞的过程包括包括扩散、渗透和易化扩散，扩散、渗透和易化扩散，水的水的溶质溶质拖曳拖曳主动转运：主动转运：溶质溶质逆逆电化学梯度通过肾小电化学梯度通过肾小 管上皮细胞的过程。管上皮细胞的过程。 原发性主动转运原发性主动转运（质子泵、钠泵、钙泵质子泵、钠泵、钙泵） 继发性主动转运继发性主动转运同向转运同向转运：两种物质与细胞膜上的：两种物质与细胞膜上的同向转同向转 运体运体结合，以结合，以相
39、同相同方向通过细方向通过细 胞膜。（胞膜。（ Na+-葡萄糖、葡萄糖、 Na+-氨基酸、氨基酸、 K+ -Na+- 2Cl- ）逆向转运：逆向转运：两种物质与细胞膜上的两种物质与细胞膜上的逆向转逆向转 运体运体结合，以结合，以相反相反方向通过细方向通过细 胞膜。（胞膜。（ Na+ - H+ 、Na+ - K+ ）生电性转运：生电性转运：转运过程中出现转运过程中出现电位差电位差电中性转运：电中性转运：转运过程中转运过程中无电位变化无电位变化重吸收途径：重吸收途径：跨细胞转运途径和细胞旁转运途径跨细胞转运途径和细胞旁转运途径（一）（一）Na+、Cl-和水的重吸收和水的重吸收（图图）（图图2） 1、
40、近端小管、近端小管 重吸收约重吸收约70%Na+、CI-和水；其中约和水；其中约2/3经经跨细胞跨细胞转运途径，主要发生在近端小管前转运途径，主要发生在近端小管前半段；约半段；约1/3经经细胞旁细胞旁途径被重吸收，主要发途径被重吸收，主要发生在近端小管后半段。生在近端小管后半段。80%的的HCOHCO3 3- -，葡萄糖、，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；泌氨基酸全部被重吸收；泌H+。 重吸收的动力：重吸收的动力：基侧膜的基侧膜的NaNa+ +泵泵近端小管前半段近端小管前半段：大部分大部分NaNa+ +与与GSGS、AAAA同向转运同向转运、与与H H+ +逆向转运逆向转运主动主动重吸收。重吸收。
41、HCOHCO3 3- -被重吸收。被重吸收。近端小管后半段：近端小管后半段：由于前半段由于前半段ClCl- -不被重吸收，不被重吸收，所以后半段小管液中的所以后半段小管液中的ClCl- -浓度高，同时，浓度高，同时，顶顶端膜端膜上有上有NaNa+ + - -H H+ +交换和交换和ClCl- - -HCOHCO3 3- -逆向转运体，逆向转运体，进入胞内的由基底侧膜上的进入胞内的由基底侧膜上的K K+ +- -ClCl- - 同向转运至同向转运至细胞间隙，再吸收入血。细胞间隙，再吸收入血。 NaNa+ +为顺电势差扩散，为顺电势差扩散，ClCl- -为顺浓度差扩散。为顺浓度差扩散。（图）（图）
42、 水的重吸收是水的重吸收是被动被动的，是靠的，是靠渗透作用经跨渗透作用经跨上皮细胞和紧密连接上皮细胞和紧密连接而进入细胞间隙后再进入而进入细胞间隙后再进入血管中的。此段是血管中的。此段是等渗重吸收。等渗重吸收。 2、髓袢、髓袢(图图) 重吸收重吸收20%的的Na+、Cl-和和K+。降支细段降支细段：钠泵活性低，：钠泵活性低，Na+不通透，水通透。不通透，水通透。升支细段升支细段： Na+和和CI-易通透，对水不通透。易通透，对水不通透。升支粗段升支粗段: 是是NaCl在髓袢重吸收的主要部位，在髓袢重吸收的主要部位，其其机制机制是通过顶端膜上的是通过顶端膜上的NaNa+ +-K-K+ +-2Cl
43、-2Cl- -同向转同向转运体运体主动重吸收主动重吸收（图图）。能量来自基底侧膜）。能量来自基底侧膜的钠泵。的钠泵。 这过程在尿液稀释和浓缩机制中具有重这过程在尿液稀释和浓缩机制中具有重要要意义意义。速尿、利尿酸速尿、利尿酸通过抑制同向转运体通过抑制同向转运体发挥利尿作用发挥利尿作用3、远曲小管和集合管、远曲小管和集合管 重吸收重吸收12%Na+、Cl-和水，同时也分和水，同时也分泌泌K+和和H+。该部位对。该部位对Na+、Cl-和水重和水重吸收吸收受机体水盐代谢的需要而调节。受机体水盐代谢的需要而调节。 Na+和和K+的转运受的转运受醛固酮醛固酮调节。调节。水的重吸收受水的重吸收受抗利尿激素
44、抗利尿激素(ADH)调节。调节。Na+多进多排，少进少排，不进不排多进多排，少进少排，不进不排。 远曲小管初段（远曲小管初段（图图） 逆电化学梯度主动转运逆电化学梯度主动转运Na+ 机制：机制：Na泵是动力泵是动力 NaCl同向转运体（噻嗪类阻断）同向转运体（噻嗪类阻断） 远曲小管后段和集合管远曲小管后段和集合管 主细胞：基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上主细胞：基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上Na+内流内流K+外流（外流（Na+-K+交换）。交换）。（图）（图）（氯（氯氨吡咪可抑制氨吡咪可抑制此此Na+通道通道）闰细胞：顶端膜的闰细胞：顶端膜的H+泵，主动泌泵，主动泌H+。集合管主细胞内有水通
45、道蛋白，受集合管主细胞内有水通道蛋白，受ADH的控制。的控制。（二）（二）HCOHCO3 3重吸收与重吸收与H H+ +的分泌的分泌 1 1、近端小管、近端小管 80%80%的的HCOHCO3 3- -在此处重吸收，其机制顶端膜上的在此处重吸收，其机制顶端膜上的NaNa+ +-H-H+ +交换交换及及碳酸酐酶碳酸酐酶（乙酰唑胺可抑制其活性乙酰唑胺可抑制其活性）有关（有关（图图）。进入胞内的）。进入胞内的HCOHCO3 3- -与其它的离子以联合与其它的离子以联合转运方式或通过转运方式或通过ClCl- - -HCOHCO3 3- -逆向转运体进入细胞间液逆向转运体进入细胞间液进而入血。进而入血。
46、 结果：分泌一个结果：分泌一个H H+ +重吸收一分子重吸收一分子NaHCONaHCO3 32 2、髓袢、髓袢 HCOHCO3 3- -重吸收重吸收在升支粗在升支粗段，机制同上。段，机制同上。3 3、远曲小管和集合管、远曲小管和集合管闰细胞上主动泌闰细胞上主动泌H H+ +有两种机制：有两种机制：质子泵（质子泵（图图）和和H H+ +-K-K+ + ATPATP酶，泌酶，泌H H+ +量量与与远曲小管和集合管细胞中的远曲小管和集合管细胞中的碳酸酐碳酸酐酶活性酶活性受小管液中的受小管液中的PHPH值影响。值影响。（三（三）NHNH3 3分泌与分泌与H H+ +、HCOHCO3 3- -的转运的关
47、系的转运的关系（图）（图） 近端小管、近端小管、髓袢髓袢升支粗段和升支粗段和远端小管远端小管上皮细胞上皮细胞内的内的谷氨酰胺谷氨酰胺在在谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶及及谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶作作用下生成用下生成NHNH3 3和和HCOHCO3 3- -；NH3的分泌与的分泌与H+的分泌密的分泌密切相关；切相关；H+分泌增加促使分泌增加促使NH3分泌及分泌及NaHCO3的重吸收，实现的重吸收，实现排酸保碱排酸保碱的作用。的作用。集合管细胞膜对集合管细胞膜对NHNH3 3有高度通透，对有高度通透，对NHNH4 4+ +低通透。低通透。（四）（四）K+的重吸收和分泌的重吸收和分泌 65-70%被近球小管重
48、吸收被近球小管重吸收(其机制尚不清楚，其机制尚不清楚，但应为主动过程但应为主动过程) ，25-30%在髓袢重吸收在髓袢重吸收。尿中的。尿中的K+主要是由远曲小管和集合管分泌的，并受许多因素的主要是由远曲小管和集合管分泌的，并受许多因素的影响。影响。远曲小管后段和集合管远曲小管后段和集合管 主细胞：主细胞：基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上Na+内内流流K+外流（外流（Na+-K+交换）。交换）。（图）（图）泌泌K+量受细胞外钾量受细胞外钾浓度、醛固酮分泌量及小管液流量的影响。浓度、醛固酮分泌量及小管液流量的影响。闰细胞：闰细胞：顶端膜的顶端膜的H+泵泵（图图） ，
49、主动泌，主动泌H+时时重吸收重吸收K+ ，即，即H+-K+ATP酶酶（五）钙的重吸收和排泄（五）钙的重吸收和排泄约约70%在近端小管被重吸收，与在近端小管被重吸收，与Na+的重吸收的重吸收平平行；行；20%在髓袢，在髓袢，9%在远端小管和集合管被重在远端小管和集合管被重吸收，小于吸收，小于1%的的Ca2+随尿排出。随尿排出。近端小管近端小管：约约80%由由溶质拖曳溶质拖曳经细胞旁路，经细胞旁路，20%经跨膜细胞重吸收。经跨膜细胞重吸收。髓袢髓袢升支粗段：升支粗段：重吸收少许；重吸收少许；远端小管和集合管：远端小管和集合管：小管液为负电位，故钙小管液为负电位，故钙的重收为的重收为跨膜细胞途径跨膜
50、细胞途径的主动转运。的主动转运。（六）（六）葡萄糖和氨基酸等重吸收葡萄糖和氨基酸等重吸收 （图图） 1 1、 在近端小管全部被重吸收，与在近端小管全部被重吸收，与NaNa+ +同向转运同向转运密切相密切相关。关。 aaaa与与Gs Gs 的重吸收机制相同的重吸收机制相同. . 血糖正常值：血糖正常值：80-12080-120mg/100mlmg/100ml肾糖阈：肾糖阈：尿中开始出现葡萄糖时的尿中开始出现葡萄糖时的血糖血糖浓度，正常值：浓度，正常值：160-180160-180mg/dlmg/dl。此时此时部分部分肾小管达到吸收极限量肾小管达到吸收极限量葡萄糖吸收极限量葡萄糖吸收极限量：全部全
