1、第八章第八章 糖代谢糖代谢代谢总览代谢总览第一节第一节 糖的消化和吸收糖的消化和吸收一、糖的消化一、糖的消化l主要在小肠中进行主要在小肠中进行二、糖的吸收二、糖的吸收l单糖在小肠中吸收，经门静脉入肝。单糖在小肠中吸收，经门静脉入肝。l需载体，耗能，伴有需载体，耗能，伴有Na+转运转运第二第二节节 糖的分解代谢糖的分解代谢一、糖的无氧分解一、糖的无氧分解二、糖的有氧分解二、糖的有氧分解三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径一、糖的无氧分解一、糖的无氧分解l 在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程称在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程称之为糖酵解。之为糖酵解。l糖酵解的代谢反应过程可分为两个阶段：糖酵解的代谢
2、反应过程可分为两个阶段：第一阶段是由葡萄糖分解成丙酮酸的第一阶段是由葡萄糖分解成丙酮酸的过程，称之为酵解途径；过程，称之为酵解途径；第二阶段为丙酮酸转变成乳酸的过程。第二阶段为丙酮酸转变成乳酸的过程。l糖酵解的全部反应在糖酵解的全部反应在胞质胞质中进行。中进行。（一）（一）酵解途径酵解途径1、葡萄糖的磷酸化、葡萄糖的磷酸化l此反应在细胞内是此反应在细胞内是不可逆不可逆的，的，l由由己糖激酶己糖激酶催化催化OHOHHOHHOHHOHCH2HHOOHOHHOHHOHHOHCH2HOPMg2+ATPADP己糖激酶2、磷酸葡萄糖的异构作用、磷酸葡萄糖的异构作用Mg2+磷酸己糖异构酶OHOHOHHOHC
3、H2HCH2OHOOHOHHOHHOHHOHCH2HOPP3、磷酸果糖的磷酸化作用、磷酸果糖的磷酸化作用OHOHOHHOHCH2HCH2OHOPMg2+ATPADP磷酸果糖激酶1OHOHOHHOHCH2HCH2OPPOl此反应在细胞内是此反应在细胞内是不可逆不可逆的的4、1,6二磷酸果糖一分为二二磷酸果糖一分为二OHOHOHHOHCH2HCH2OPPOCH2COCH2OHOPCH2CHOHCHOOP+醛缩酶5、磷酸二羟丙酮的异构作用、磷酸二羟丙酮的异构作用CH2COCH2OHOPCH2CH OHCHOOP磷酸丙糖异构酶6、3磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化CH2CH OHCHOOP3磷酸甘油醛脱氢
4、酶NAD+NADH+H+PiCH2CH OHCOPOOP7、1,3二磷酸甘油酸的磷酸转移二磷酸甘油酸的磷酸转移磷酸甘油酸激酶ADPATPCH2CH OHCOPOOPCH2CH OHCOPOHO8、3磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶CH2CH OHCOPOHOCH2CH OCOHPOHO9、2磷酸甘油酸脱水磷酸甘油酸脱水 成为磷酸烯醇式丙酮酸成为磷酸烯醇式丙酮酸CH2CH OCOHPOHOC OCOOHCH2PH2O2-磷酸甘油酸烯醇化酶+磷酸烯醇式丙酮酸10、磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移C OCOOHCH3丙酮酸激酶C OCOOHCH2P磷酸
5、烯醇式丙酮酸丙酮酸ADPATPl此反应在细胞内是此反应在细胞内是不可逆不可逆的的丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸COCH3COOH乳酸脱氢酶CHCOOHCH3OHNADH+H+NAD+(二二)糖酵解的调节糖酵解的调节l己糖激酶己糖激酶l磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1l丙酮酸激酶丙酮酸激酶(二二)糖酵解的调节糖酵解的调节l己糖激酶己糖激酶l磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1l丙酮酸激酶丙酮酸激酶激活剂激活剂抑制剂抑制剂丙酮酸激酶丙酮酸激酶1，6-双磷酸果糖双磷酸果糖ATP己糖激酶己糖激酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（别构抑制）（别构抑制）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1激活剂激活剂 AMP、ADP、1，6-双磷
6、酸果糖双磷酸果糖2，6-双磷酸果糖双磷酸果糖抑制剂抑制剂 ATP柠檬酸柠檬酸l提供能量提供能量l糖酵解时每分子磷糖酵解时每分子磷酸丙糖有酸丙糖有2次底物次底物水平磷酸化，可生水平磷酸化，可生成成2分子分子ATP。（三）糖酵解的生理意义（三）糖酵解的生理意义二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧条件下彻葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳底氧化成水和二氧化碳的反应过程称为有氧氧的反应过程称为有氧氧化。化。 有氧氧化是糖氧化的主有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数细胞要方式，绝大多数细胞都通过它获得能量。都通过它获得能量。（一）有氧氧化的反应过程（一）有氧氧化的反应过程 第一阶段：第一
7、阶段：1分子葡萄糖分解成分子葡萄糖分解成2分子丙酮酸分子丙酮酸 第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA。 第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoA氧化分解为氧化分解为CO2和和H2O （三羧酸循环）（三羧酸循环） ；脱下的氢经呼吸链传递给；脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，释放能量（氧化磷酸化）氧生成水，释放能量（氧化磷酸化）糖代谢总览第一阶段：第一阶段：1分子葡萄糖分解成分子葡萄糖分解成2分子丙酮酸分子丙酮酸1. 场所：细胞质场所：细胞质2. 过程：过程：葡萄糖葡萄糖2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2(NADH+H+)第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰第二阶段：丙酮酸氧化脱羧
8、生成乙酰CoA1. 场所：线粒体场所：线粒体2. 过程：过程：+NAD+HSCoACH3COCOOH+NADH+H+CO2CH3COSCoA+NAD+HSCoACH3COCOOH+NADH+H+CO2CH3COSCoA丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱氢酶复合体：酶：酶：丙酮酸脱氢酶（丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫辛酰转乙酰酶（二氢硫辛酰转乙酰酶（E2）二氢硫辛酰脱氢酶（二氢硫辛酰脱氢酶（E3） 辅因子：辅因子：硫胺素焦磷酸酯（硫胺素焦磷酸酯（TPP）硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+及及CoA。丙酮酸脱氢酶复合体作用机制丙酮酸脱氢酶复合体作用机制第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoA氧化分解为氧化分解为CO
9、2和和H2O（三羧酸循环，（三羧酸循环，Krebs循环）循环）1. 场所：线粒体场所：线粒体2. 过程：过程：CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NAD+H+FADH2+HSCoA+GTPTCA cycle（1）柠檬酸的形成）柠檬酸的形成（2）异柠檬酸的形成）异柠檬酸的形成（3）第一次氧化脱羧）第一次氧化脱羧（4）第二次氧化脱羧）第二次氧化脱羧（5）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸）延胡索酸加水生成苹果酸（8）苹果酸脱氢生成草酰乙酸）苹果酸脱氢生成草酰乙酸三羧酸循环的生理意义：三羧
10、酸循环的生理意义：（1）是三大营养素的最终代谢通路；）是三大营养素的最终代谢通路；（2）是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽；）是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽；在提供生物合成的前体中起重要作用。在提供生物合成的前体中起重要作用。三大营养素三大营养素的最终代谢的最终代谢通路通路三大营养素代谢联系的枢纽三大营养素代谢联系的枢纽l提供能量提供能量（二）糖有氧氧化的（二）糖有氧氧化的生理意义生理意义表表8-1 葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP数数反反 应应辅辅 酶酶ATPATP第一阶段第一阶段葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1-16-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6 6二磷酸果糖二
11、磷酸果糖-1-12 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 21 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NADNAD+ +2 23 3或或2 22 2 2 21 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 23-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 21 12 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2 2丙酮酸丙酮酸2 21 1第二阶段第二阶段2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoANADNAD+ +2 23 3第三阶段第三阶段2 2异柠檬酸异柠檬酸2 2-酮戊二酸酮戊二酸NADNAD+ +2 23 32 2-酮戊二酸酮戊二酸2 2琥珀酰琥珀酰CoACoANADNAD+ +2 23 32 2琥珀酰琥珀酰CoA2Co
12、A2琥珀酸琥珀酸2 21 12 2琥珀酸琥珀酸2 2延胡索酸延胡索酸FADFAD2 22 22 2苹果酸苹果酸2 2草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+ +2 23 3净生成净生成3838（或（或3636）图图8-6 -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭图8-7 苹果酸-天冬氨酸穿梭图图8-8丙酮酸脱氢酶复合体的调节丙酮酸脱氢酶复合体的调节图图8-9三羧酸循环的调控三羧酸循环的调控（三）糖有氧氧化调节（三）糖有氧氧化调节激活剂激活剂抑制剂抑制剂丙酮酸激酶丙酮酸激酶1，6-双磷酸果糖双磷酸果糖ATP己糖激酶己糖激酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1AMP、ADP、1，6-双磷酸果糖、双磷酸果糖
13、、2，6-双磷酸果糖双磷酸果糖ATP、柠檬酸柠檬酸丙酮酸脱氢酶复合丙酮酸脱氢酶复合体体AMP、CoA、NAD+、Ca2+ATP、乙酰乙酰CoA、NADH、脂肪酸脂肪酸柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶ADPATP、琥珀酰琥珀酰CoA、NADH、柠檬酸柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶ADP、Ca2+ATP酮戊二酸脱氢酶复酮戊二酸脱氢酶复合体合体Ca2+琥珀酰琥珀酰CoA、NADH、三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径（一）场所：细胞质（一）场所：细胞质（二）反应过程：（二）反应过程：1、磷酸戊糖的生成、磷酸戊糖的生成2、基团转移反应、基团转移反应3X6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+
14、6NADP+2X6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ 6(NADPH+H+)+3CO26-磷酸葡萄糖36-磷酸葡萄糖酸内酯36-磷酸葡萄糖酸35-磷酸核酮糖35-磷酸核糖7-磷酸景天糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3NADP+3NADPH+3H+3CO25-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛3NADP+3NADPH+3H+三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径1、磷酸戊糖的生成、磷酸戊糖的生成6-磷酸葡萄糖36-磷酸葡萄糖酸内酯36-磷酸葡萄糖酸35-磷酸核酮糖35-磷酸核糖7-磷酸景天糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3NAD
15、P+3NADPH+3H+3CO25-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛3NADP+3NADPH+3H+1、磷酸戊糖的生成、磷酸戊糖的生成6-磷酸葡萄糖36-磷酸葡萄糖酸内酯36-磷酸葡萄糖酸35-磷酸核酮糖35-磷酸核糖7-磷酸景天糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3NADP+3NADPH+3H+3CO25-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛3NADP+3NADPH+3H+1、磷酸戊糖的生成、磷酸戊糖的生成6-磷酸葡萄糖36-磷酸葡萄糖酸内酯36-磷酸葡萄糖酸35-磷酸核酮糖35-磷酸核糖7-磷酸景天糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3NADP+
16、3NADPH+3H+3CO25-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛3NADP+3NADPH+3H+1、磷酸戊糖的生成、磷酸戊糖的生成6-磷酸葡萄糖36-磷酸葡萄糖酸内酯36-磷酸葡萄糖酸35-磷酸核酮糖35-磷酸核糖7-磷酸景天糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3NADP+3NADPH+3H+3CO25-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛3NADP+3NADPH+3H+（二）磷酸戊糖途径的生理意义（二）磷酸戊糖途径的生理意义1、为核酸的生物合成提供核糖、为核酸的生物合成提供核糖2、提供、提供NADPH+H+作为供氢体参与多种代作为供氢体参与多种代谢反应谢反应（1）NADPH+H+
17、是体内许多合成代谢的供氢体是体内许多合成代谢的供氢体（2）NADPH+H+参与体内羟化反应参与体内羟化反应（3）NADPH+H+还用于维持谷胱甘肽的还原状态还用于维持谷胱甘肽的还原状态 第三节第三节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解一、糖原的合成作用一、糖原的合成作用二、糖原的分解作用二、糖原的分解作用三、糖异生三、糖异生糖原一、糖原的合成作用一、糖原的合成作用（一）概念：（一）概念：体内由葡萄糖合成糖原的过程称为糖原合体内由葡萄糖合成糖原的过程称为糖原合成作用。成作用。（二）场所：细胞质（二）场所：细胞质（三）反应过程（三）反应过程反应反应1：葡萄糖磷酸化：葡萄糖磷酸化OHOHHOHHOHH
18、OHCH2HHOOHOHHOHHOHHOHCH2HOPMg2+ATPADP己糖激酶反应反应2：6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHOHHOHHOHHOHCH2HOP磷酸葡萄糖变位酶OHOHHOHOHHOHCH2HHOP反应反应3 3：尿苷二磷酸葡萄糖的生成：尿苷二磷酸葡萄糖的生成+尿苷P PP+ PPiOHOHHOHOHHOHCH2HHOP葡萄糖焦磷酸化酶尿苷二磷酸OHOHHOHOHHOHCH2HHOPP尿苷反应反应4：UDP-GLc与糖原结合与糖原结合反应反应5：分支链的形成：分支链的形成糖原合成与降解糖原合成与降解糖原n+1UDPPiG-1-PUDPGUTPATP
19、 ADPGG-6-PGPiPPiF-6-P二、糖原的分解作用二、糖原的分解作用 （一）概念：（一）概念： 糖原分解是指肝糖原分解为葡萄糖。糖原分解是指肝糖原分解为葡萄糖。 （二）场所：细胞质（二）场所：细胞质 （三）反应过程（三）反应过程反应反应1：糖原磷酸解为：糖原磷酸解为1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原磷酸化酶反应反应2：脱支酶：脱支酶催化的反应催化的反应反应反应3 3：1磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHOHHOHHOHHOHCH2HOP磷酸葡萄糖变位酶OHOHHOHOHHOHCH2HHOP反应反应4：6磷酸葡萄糖转变为葡萄糖磷酸葡萄糖转变为葡萄糖OHOHHOHHOH
20、HOHCH2HHOOHOHHOHHOHHOHCH2HOPPi葡萄糖6磷酸酶H2OOHOHHOHHOHHOHCH2HHOOHOHHOHHOHHOHCH2HOPMg2+ATPADP己糖激酶三、糖异生三、糖异生l 非糖化合物（乳酸、甘油、生糖氨基酸等）非糖化合物（乳酸、甘油、生糖氨基酸等）转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。l机体内进行糖异生补充血糖的主要器官是机体内进行糖异生补充血糖的主要器官是肝肝。（一）一）糖异生途径糖异生途径l从丙酮酸生成葡萄糖从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程称为的具体反应过程称为糖异生途径。糖异生途径。酵解中酵解中3个不可逆反应个不可逆反
21、应l反应反应1：丙酮酸转变为：丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸l反应反应2：1，6双磷酸双磷酸果糖转变为果糖转变为6-磷酸果磷酸果糖糖l反应反应3：6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖水解为葡萄糖 反应反应1：丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮：丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸酸反应式反应式苹果酸PEP天冬氨酸反应反应2：1，6双磷酸果糖转变为双磷酸果糖转变为6-磷酸果糖磷酸果糖反应反应3：6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖底物循环底物循环l作用物的互变反应作用物的互变反应分别由不同的酶催分别由不同的酶催化其单向进行，这化其单向进行，这种互变循环称为底种互变循环称为底物循环。物循
22、环。l无效循环无效循环（二）乳酸循环（二）乳酸循环（二）乳酸循环（二）乳酸循环 乳酸通过细胞膜弥散进入血液，再入肝，乳酸通过细胞膜弥散进入血液，再入肝，在肝内异生为葡萄糖，葡萄糖释入血液后在肝内异生为葡萄糖，葡萄糖释入血液后又可被肌肉摄取，这就构成了一个循环，又可被肌肉摄取，这就构成了一个循环，此循环称为乳酸循环，也叫做此循环称为乳酸循环，也叫做Cori循环。循环。 乳酸循环的生理意义在于避免损失乳酸以乳酸循环的生理意义在于避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起酸中毒。及防止因乳酸堆积引起酸中毒。 乳酸循环是耗能的过程，乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生分子乳酸异生成葡萄糖需消耗成葡萄糖需消耗6
23、分子分子ATP。（三）糖异生的生理意义（三）糖异生的生理意义1 1维持血糖浓度恒定维持血糖浓度恒定2 2补充肝糖原补充肝糖原3 3调节酸碱平衡调节酸碱平衡 l糖原合酶和磷酸化酶糖原合酶和磷酸化酶l共价修饰和变构调节共价修饰和变构调节四、糖原代谢的调节四、糖原代谢的调节共价修饰调节共价修饰调节糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶激素作用激素作用糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶葡萄糖作用糖原磷酸化酶葡萄糖作用糖原磷酸化酶五、糖异生的调节五、糖异生的调节l两个底物循环：两个底物循环：G6P/F1,6PPEP/PyruvateG6P/F1,6PG6P/F1,6P乙酰乙酰CoA对糖异生的调节对糖异生的调节五、糖异生的调节五、糖异生的调节糖异生、糖异生、糖原代谢、糖原代谢、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径
