1、第十五章 RNA生物合成（转录）RNA Biosynthesis(Transcription)王伟章王伟章 博士博士/ /副教授副教授生物化学与分子生物学系生物化学与分子生物学系wei-主主 要要 内内 容容第一节、转录第一节、转录第二节、转录后的加工第二节、转录后的加工第三节、基因转录调控第三节、基因转录调控转录转录转录：转录：生物体以生物体以DNA为模板、为模板、NTP为原料，为原料，在在RNA聚合酶催化下合成单链聚合酶催化下合成单链RNA的过程。的过程。RNADNA DNA复制复制 (dNMP)n+dNTP(dNMP)n+1+PPi(NTP)n(NMP)n+PPi转录的体系转录的体系u
2、底物底物(substrate): ATP, GTP, CTP, UTP；u 模板模板(template): DNA单链；单链；u 聚合酶聚合酶(polymerase): 依赖依赖DNA的的RNA聚合酶；聚合酶；RNA的延长只可沿的延长只可沿53方向进行；方向进行；u 其他辅助因子其他辅助因子: 转录因子（真核生物），延长因转录因子（真核生物），延长因子子（真核生物）（真核生物）。一、转录的模板一、转录的模板5GCAGTACATGTC 33 c g t c a t g t a c a g 5编码链编码链模板链模板链5GCAGUACAUGUC 3mRNAN Ala Val His Val C蛋白质
3、蛋白质转录转录翻译翻译模板链与编码链模板链与编码链uDNA双链中按碱基配对规律能指引转录生双链中按碱基配对规律能指引转录生成成RNA的一股单链，称为的一股单链，称为模板链模板链(template strand)，也称作，也称作有意义链有意义链或或Watson链链。u与模板链进行碱基配对的另一股与模板链进行碱基配对的另一股DNA单链单链称为称为编码链编码链(coding strand)，也称为，也称为反义反义链链或或Crick链链。 二、二、RNA聚合酶聚合酶 RNA聚合酶（聚合酶（RNA polymerase, RNA pol）：催化催化DNA转录合成转录合成RNA的酶的酶，也称也称DNA指指
4、导的导的RNA聚合酶（聚合酶（DNA dependent RNA polymerase）。二、二、RNA聚合酶聚合酶1. 原核生物原核生物RNA聚合酶（聚合酶（只有一种只有一种）亚基亚基分子量分子量亚基数亚基数功功 能能a a365002识别特异性转录基因识别特异性转录基因b b1510001催化催化RNA合成合成b b1550001DNA结合结合s s700001启动子识别启动子识别 110001未知未知原核原核RNA聚合酶结构示意图聚合酶结构示意图核心酶核心酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme)b bb ba aa as sb bb ba aa a（转录（转录起始
5、起始阶段）阶段）（转录（转录延长延长阶段）阶段）二、二、RNA聚合酶聚合酶2.真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶RNA聚合酶聚合酶IRNA聚合酶聚合酶IIRNA聚合酶聚合酶III对鹅膏蕈碱对鹅膏蕈碱的敏感性的敏感性耐受耐受很敏感很敏感中度敏感中度敏感转录产物转录产物45S rRNA（5.8S、18S和和28S rRNA）不均一核不均一核RNA（hnRNA，即，即mRNA的前体的前体)、 snRNAtRNA前体、前体、5S rRNA二、二、RNA聚合酶聚合酶3.RNA的复制的复制 以以RNA为模板，为模板，NTP为原料，在为原料，在RNA复制复制酶的作用下合成新的酶的作用下合成新的RNA称为称为
6、RNA复制。复制。 RNA复制酶又称为复制酶又称为RNA指导的指导的RNA聚合酶聚合酶（RDRP）。RNA复制复制RNA复制酶复制酶RNA复制酶复制酶三、启动子三、启动子启动子（启动子（promoter）：指的是）：指的是RNA聚合酶识聚合酶识别、结合和开始转录的一段特定别、结合和开始转录的一段特定DNA序列，序列，位于转录单位位于转录单位5端上游区端上游区。 1原核生物启动子原核生物启动子 原核生物原核生物启动子区域有启动子区域有3个功能部位：起始个功能部位：起始转录部位转录第一个核苷酸的碱基对（转录部位转录第一个核苷酸的碱基对（+1）、）、 RNA聚合酶识别位点聚合酶识别位点(-35)和结
7、合位点和结合位点（-10），其中后两项为启动子的核心区域），其中后两项为启动子的核心区域。三、启动子三、启动子3 开始转录开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区RNA-pol结合位点结合位点(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 RNA-pol辨认位点辨认位点(Sextama box) 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因5 3 原核生物启动子结构原核生物启动子结构三、启动子三、启动子2真真核生物启动子核生物启动子 真核生物有三种真核生物有三种RN
8、A聚合酶，每一种都有聚合酶，每一种都有自己的启动子类型自己的启动子类型：uRNA聚合酶聚合酶I只转录只转录rRNA，只有一种启动子类型，只有一种启动子类型；uRNA聚合酶聚合酶II转录转录mRNA，其启动子结构最为复，其启动子结构最为复杂；杂；uRNA聚合酶聚合酶III负责转录负责转录tRNA和和5S rRNA，其启，其启动子位于转录的动子位于转录的DNA序列之内，故称下游启动子序列之内，故称下游启动子。三、启动子三、启动子2真真核生物启动子核生物启动子 真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶II的启动子是多部位结构，的启动子是多部位结构，主要有四个部位主要有四个部位：u帽子位点（帽子位点（cap
9、 site）：转录起始位点（）：转录起始位点（+1）；uTATA框框:序列为序列为TATA（A/T）A（A/T），决定了转录的决定了转录的起始点的选择起始点的选择；uCAAT框框:其一致的序列为其一致的序列为GG（C/T）CAATCT，控制转控制转录起始的频率录起始的频率；u增强子（增强子（enhancer）：核心序列）：核心序列TGG（A/T）（）（A/T）（）（A/T），能使和它连锁的基因转录频率明显增加能使和它连锁的基因转录频率明显增加。真核生物启动子结构真核生物启动子结构 TATA box（-25） CAAT box（-75） 增强子（增强子（-100） 结构基因结构基因-CAAT-T
10、ATA-转录起始点（转录起始点（+1）启动子启动子转录方向转录方向四、转录过程（原核）四、转录过程（原核）（一）转录起始：（一）转录起始：1. RNA聚合酶通过识别位点并初步结合启聚合酶通过识别位点并初步结合启动子动子；2.移动定位并牢固结合在结合位点上移动定位并牢固结合在结合位点上；3.在起始位点上建立一个开链式启动子复合在起始位点上建立一个开链式启动子复合物物。转录起始过程转录起始过程闭链式二元复合物闭链式二元复合物开链式二元复合物开链式二元复合物转录起始复合物转录起始复合物RNApol (a a2bbbbs s)-DNA-pppGpN-OH 3 四、转录过程（原核）四、转录过程（原核）（
11、二）转录延长（二）转录延长1. s s亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移； 2. 在核心酶作用下，在核心酶作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链链不断延长。不断延长。(NMP)n + NTP (NMP) n+1 + PPi转录延长示意图转录延长示意图转录延长复合物转录延长复合物转录空泡转录空泡RNA-pol ( (核心酶核心酶) )DNARNA编码链编码链模板链模板链核心酶核心酶转录方向转录方向转录延长（全貌）转录延长（全貌）转录方向转录方向四、转录过程（原核）四、转录过程（原核）（三）转录终
12、止（三）转录终止 终止子：提供转录停止信号的终止子：提供转录停止信号的DNA序列。序列。 RNA聚合酶在聚合酶在DNA模板上停顿下来不再模板上停顿下来不再前进，转录产物前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落链从转录复合物上脱落下来。下来。 原核生物有两种转录终止方式：原核生物有两种转录终止方式：依赖依赖Rho (r r)因子的转录终止因子的转录终止非依赖非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止四、转录过程（原核）四、转录过程（原核）（三）转录终止（三）转录终止1. 依赖依赖r r因子的转录终止模式因子的转录终止模式ATP因子具有因子具有ATP酶活性和解螺酶活性和解螺旋酶旋酶(helicase
13、)的活性。的活性。四、转录过程（原核）四、转录过程（原核）（三）转录终止（三）转录终止2. 非依赖非依赖r r因子的转录终止模式因子的转录终止模式在转录后期，转录生成的在转录后期，转录生成的RNA产物可形产物可形成特殊的成特殊的“发夹（发夹（hairpin）”结构使结构使RNA聚聚合酶变构，丧失其合酶变构，丧失其RNA聚合酶活性，导致转聚合酶活性，导致转录终止。录终止。非依赖非依赖r因子的转录终止模式因子的转录终止模式反向重复序列反向重复序列反向重复序列反向重复序列l使使RNA聚合酶变构，转录停顿聚合酶变构，转录停顿l使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物释放产物释放RNA-p
14、olRNA-pol原核生物转录过程总结原核生物转录过程总结1234567五、转录过程（真核）五、转录过程（真核）u真核生物的转录过程也可以分为起始、延伸和终真核生物的转录过程也可以分为起始、延伸和终止三个阶段止三个阶段。u真核生物转录起始需要各种真核生物转录起始需要各种转录因子转录因子（TF）与）与顺顺式作用元件式作用元件相互结合，同时蛋白质因子之间也相互结合，同时蛋白质因子之间也要相互识别、结合。要相互识别、结合。u能直接、间接辨认和结合真核生物基因顺式作用能直接、间接辨认和结合真核生物基因顺式作用元件的蛋白质，统称为元件的蛋白质，统称为反式作用因子，反式作用因子，直接或间直接或间接结合接结
15、合RNA聚合酶的反式作用因子，则称为聚合酶的反式作用因子，则称为转录转录因子因子。 参与参与RNA-pol转录的转录的TF * *相应于相应于RNA-pol I、II、III的转录因子，分别的转录因子，分别称为称为TF I、TF II、TF III。真核转录起始（动画）真核转录起始（动画）真核转录延长（动画）真核转录延长（动画）真核转录终止（动画）真核转录终止（动画）主主 要要 内内 容容第一节、转录第一节、转录第二节、转录后的加工第二节、转录后的加工第三节、基因转录调控第三节、基因转录调控 基因转录的直接产物初级转录产物基因转录的直接产物初级转录产物（primary transcripts）
16、，必须经过转录），必须经过转录后加工（后加工（post-transcriptional processing），才会转变为有功能的），才会转变为有功能的RNA，即成熟即成熟RNA分子。一系列的加工修饰包括分子。一系列的加工修饰包括：RNA链的裂解链的裂解5 端与端与3 端的切除端的切除特殊结构的形成特殊结构的形成剪接（剪接（splicing）碱基修饰和糖苷键改变碱基修饰和糖苷键改变一、原核生物一、原核生物mRNA的加工的加工umRNA通常没有转录后的加工过程通常没有转录后的加工过程。urRNA需经需经剪切和修饰加工剪切和修饰加工。剪切剪切：将初级转录产物剪成将初级转录产物剪成16S、23S和和
17、5S三个片段三个片段修饰修饰：核糖核糖2-羟基的甲基化羟基的甲基化utRNA的加工方式也是剪切和修饰的加工方式也是剪切和修饰。剪切剪切：切除多余的核苷酸序列切除多余的核苷酸序列修饰修饰：甲基化和甲基化和3-端加端加CCA二二、真真核生物核生物mRNA的加工的加工 真核生物的大多数基因都被插入序列真核生物的大多数基因都被插入序列（intervening sequence）即内含子）即内含子（ i n t r o n ） 所 分 隔 而 成 为 间 断 基 因） 所 分 隔 而 成 为 间 断 基 因（interrupted gene）即外显子（）即外显子（exon）。）。内含子内含子是真核细胞基
18、因中的非编码序列，而是真核细胞基因中的非编码序列，而外显子外显子是指真核细胞基因中的编码序列。转是指真核细胞基因中的编码序列。转录后需通过剪接反应去除非编码区（内含子录后需通过剪接反应去除非编码区（内含子）使编码区（外显子）成为连续序列。）使编码区（外显子）成为连续序列。转录产物为转录产物为hnRNA的真核基因结构示意图的真核基因结构示意图231转录起始点转录起始点AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外显子外显子 翻译起始点翻译起始点内含子内含子 顺式作用元件顺式作用元件结构基因结构基因1223112非编码序列非编码序列非编码序列非编码序列53转录转录hnRNA2
19、31非编码序列非编码序列非编码序列非编码序列53加工加工mRNA二二、真真核生物核生物mRNA的加工的加工由由hnRNA转变成转变成mRNA的加工修饰过程包括的加工修饰过程包括：（1）5端形成特殊的帽子结构；端形成特殊的帽子结构；（2）在链的）在链的3端切断一段序列并加上多聚腺端切断一段序列并加上多聚腺苷酸（苷酸（poly A）尾巴；）尾巴；（3）通过剪接除去由内含子转录来的序列。）通过剪接除去由内含子转录来的序列。帽子结构示意图帽子结构示意图“帽子帽子”结构结构“帽子帽子”结构结构N7甲基甲基鸟苷酸（鸟苷酸（m7GpppX）“帽子帽子”结构结构“帽子帽子”结构结构核糖的核糖的2OH同样同样可
20、以被甲基化可以被甲基化帽子结构的生成过程帽子结构的生成过程5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸转移酶鸟苷酸转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi真核生物真核生物33多多聚腺苷酸聚腺苷酸生成过程生成过程加帽和加尾的意义加帽和加尾的意义u加帽可以使加帽可以使mRNA免遭核酸酶的攻击；也免遭核酸酶的攻击；也能与帽结合蛋白质复合体能与帽结合蛋白质复合体(cap-binding complex of protein)结合，并参与结合，并参与mRNA和和核糖体的结合，启动蛋白质的生物合成。核糖体的结合，启动蛋白质的生物合成。u加尾可以维持加尾可以
21、维持mRNA作为翻译模板的活性作为翻译模板的活性，以及增加，以及增加mRNA本身的稳定性。本身的稳定性。RNA剪接剪接 mRNA的前体（的前体（hnRNA）经过剪接体）经过剪接体（spliceosome）加工处理，去除内含子，）加工处理，去除内含子，并将相邻外显子连接起来，形成有功能并将相邻外显子连接起来，形成有功能mRAN(成熟成熟mRNA)，这一过程称为这一过程称为RNA剪剪接（接（RNA splicing）。AB 内含子内含子 外显子外显子CDhnRNAABCD内含子内含子（snRNA）mRNA剪接过程剪接过程内含子内含子外显子外显子1外显子外显子2hnRNA中间产物中间产物成熟成熟mR
22、NA降解降解第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应剪接体的生成剪接体的生成剪接体剪接体（spliceosome）：）：是由细胞核小分子是由细胞核小分子核糖核蛋白颗粒核糖核蛋白颗粒（snRNP）与）与hnRNA结合，使结合，使内含子形成套索并内含子形成套索并拉近上、下游外显拉近上、下游外显子距离的复合体。子距离的复合体。hnRNA蛋白蛋白 snRNA【U1、U2、 U4、U5、U6 】snRNP剪接体剪接体（spliceosome）成熟成熟mRNA剪接体组分剪接体组分套索套索切下的内含子切下的内含子鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰hnRNA剪
23、接、剪切剪接、剪切及首尾修饰及首尾修饰成熟的成熟的mRNA鸡卵清蛋鸡卵清蛋白基因白基因RNA剪接（动画）剪接（动画）大鼠降钙素基因的可变剪接大鼠降钙素基因的可变剪接甲状腺甲状腺大脑大脑真核真核mRNA转录后加工（动画）转录后加工（动画）三、三、tRNA和和rRNA加工加工（一）（一）tRNA转录后的加工转录后的加工1. 剪切与剪接剪切与剪接RNase剪切剪切剪接剪接三、三、tRNA和和rRNA加工加工（一）（一）tRNA转录后的加工转录后的加工2. 添加：添加添加：添加3氨基酸臂氨基酸臂-CCAtRNA核苷酸核苷酸转移酶、连接酶转移酶、连接酶三、三、tRNA和和rRNA加工加工（一）（一）tR
24、NA转录后的加工转录后的加工3. 修饰修饰 甲基化：甲基化：G GmGmG 还原：还原：U U DHUDHU 脱氨脱氨: A: A I I 转位转位: U: U稀有碱基结构示意图稀有碱基结构示意图三、三、tRNA和和rRNA加工加工（二）（二）rRNA转录后的加工转录后的加工1. 甲基化：发生于甲基化：发生于45s rRNA2. 剪切：剪切：45S 41S 20S 18S32S 28S5.8S28S5.8S（真核生物）（真核生物）DNA转录转录真核真核rRNA的加工过程的加工过程甲基化甲基化甲基化群甲基化群剪切剪切45S rRNA成熟成熟rRNA复制与转录的异同点复制与转录的异同点相同点：相同
25、点：u需要需要DNA模板模板u遵循碱基配对原则遵循碱基配对原则u聚合反应形成磷酸二酯键聚合反应形成磷酸二酯键u合成方向为合成方向为53七、复制与转录的异同点七、复制与转录的异同点不同点：不同点：DNA复制复制RNA转录转录模板模板两条链为模板两条链为模板其中一条链为模板其中一条链为模板合成方式合成方式半保留复制半保留复制不对称转录不对称转录聚合酶聚合酶DNA聚合酶聚合酶RNA聚合酶聚合酶原料原料dNTPNTP碱基配对碱基配对A:T/G:CA:U/G:C引物引物需要需要不需要不需要产物产物双链双链DNA单链单链RNA主主 要要 内内 容容第一节、转录第一节、转录第二节、转录后的加工第二节、转录后
26、的加工第三节、基因转录调控第三节、基因转录调控一些基本概念一些基本概念u基因基因 （gene）：）：负载特定遗传信息的负载特定遗传信息的DNA片段，片段，可以编码单个具有可以编码单个具有生物功能的产物生物功能的产物，如，如RNA和多和多肽链，其结构包括由肽链，其结构包括由DNA编码序列编码序列、非编码调节非编码调节序列序列和和内含子内含子组成的组成的DNA区域。区域。u基因表达（基因表达（gene expression）：指基因通过转指基因通过转录和录和翻译翻译而产生其蛋白质产物，或转录后直接产而产生其蛋白质产物，或转录后直接产生其生其RNA产物（如产物（如tRNA、rRNA等）的过程等）的过
27、程。u基因表达调控基因表达调控（Regulation of Gene Expression）：）：指指在不同时期和不同条件下，基因表达的开或关在不同时期和不同条件下，基因表达的开或关以及基因表达速率均受到调节和控制以及基因表达速率均受到调节和控制。一、原核细胞转录水平的调节一、原核细胞转录水平的调节操纵子学说操纵子学说u 操纵子操纵子（operon）：由几个功能相关的结构基由几个功能相关的结构基因及其调控区组成一个基因表达单位。调控区由因及其调控区组成一个基因表达单位。调控区由上游的启动子（上游的启动子（promoter）和操纵区）和操纵区（operator）组成。组成。u操纵子有两种类型：操
28、纵子有两种类型： 一类是诱导操纵子，即诱导基因，这些基因能因一类是诱导操纵子，即诱导基因，这些基因能因环境中某些物质的出现而被活化。环境中某些物质的出现而被活化。 另一类是阻遏操纵子，即阻遏基因，一般情况下另一类是阻遏操纵子，即阻遏基因，一般情况下处于表达状态，但当其产物大量出现时即关闭处于表达状态，但当其产物大量出现时即关闭。（一）乳糖操纵子（一）乳糖操纵子1. 乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列 结构基因结构基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶ZYAOPDNA（一）乳糖操纵子（一）乳糖
29、操纵子2. 乳糖操纵子受到了乳糖操纵子受到了阻遏蛋白阻遏蛋白的负性调控的负性调控mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白pol阻遏基因阻遏基因无乳糖存在时无乳糖存在时IDNAZYAOP（一）乳糖操纵子（一）乳糖操纵子2. 乳糖操纵子受到了乳糖操纵子受到了阻遏蛋白阻遏蛋白的负性调控的负性调控mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在时有乳糖存在时启动转录启动转录mRNA乳糖乳糖半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶IDNAZYAOP3. 分解物基因分解物基因激活蛋白（激活蛋白（CAP）的正性调节的正性调节有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低，浓度低，CAP未被激活，不能结合未被激活，不能结合CAP位点位点无葡萄糖，无葡萄糖，
30、cAMP浓度高，浓度高，CAP被被cAMP激活可结合激活可结合CAP位点位点（一）乳糖操纵子（一）乳糖操纵子+ + + + + + + 转录转录ZYAOPDNACAPCAPCAPsiteCAPCAP激活激活RNA聚合酶示意图聚合酶示意图 没有没有CAP结合结合CAP位点，位点，RNA聚合酶仅聚合酶仅具有低转录起始活性；但具有低转录起始活性；但CAP结合结合CAP后，后，能显著提高能显著提高RNA聚合酶的转录起始活性。聚合酶的转录起始活性。（一）乳糖操纵子（一）乳糖操纵子4. 阻遏蛋白阻遏蛋白与与CAP的协调调节的协调调节当当阻遏蛋白阻遏蛋白封闭转录时，封闭转录时，CAP对乳糖操纵对乳糖操纵子表
31、达不起调控作用；子表达不起调控作用；当当阻遏蛋白阻遏蛋白失活，基因开放时，无失活，基因开放时，无CAP的的正性调控，乳糖操纵子仅处于低表达或不正性调控，乳糖操纵子仅处于低表达或不表达状态；表达状态；当当阻遏蛋白阻遏蛋白失活，基因开放时，失活，基因开放时，CAP的正的正性调控使乳糖操纵子处于高表达状态。性调控使乳糖操纵子处于高表达状态。乳糖操纵子协调表达示意图乳糖操纵子协调表达示意图mRNA低乳糖时低乳糖时高乳糖时高乳糖时葡萄糖低葡萄糖低 cAMPcAMP浓度高浓度高葡萄糖高葡萄糖高cAMPcAMP浓度低浓度低RNA-polOOOO【阻遏蛋白关闭基因阻遏蛋白关闭基因】【基因高表达基因高表达】【阻
32、遏蛋白关闭基因阻遏蛋白关闭基因】【无无CAP，基因低表达，基因低表达】葡萄糖与乳糖对乳糖操纵子的调节作用葡萄糖与乳糖对乳糖操纵子的调节作用u葡萄糖或葡萄糖葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，细菌首乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。先利用葡萄糖。u单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；葡萄糖对乳糖操纵子的阻遏作用称葡萄糖对乳糖操纵子的阻遏作用称分解分解代谢阻遏代谢阻遏(catabolic repression)。 乳糖操纵子乳糖操纵子（二）色氨酸操纵子（二）色氨酸操纵子NCHOHCHOHCH2O PNCH2CHNH2COOH色氨酸合成酶吲哚甘油磷酸色氨酸色氨酸操纵
33、子色氨酸操纵子含有五个结构基因，含有五个结构基因，E、D、C、B、A基因，它基因，它们所编码的酶类催化从分支酸合成色氨酸的一系列反应。其们所编码的酶类催化从分支酸合成色氨酸的一系列反应。其中中E、D基因共同产生邻氨基苯甲酸合成酶，基因共同产生邻氨基苯甲酸合成酶，C基因产物是吲基因产物是吲哚甘油磷酸合成酶，哚甘油磷酸合成酶，B、A基因共同产生色氨酸合成酶。基因共同产生色氨酸合成酶。色氨酸操纵子色氨酸操纵子TrpTrp 高时高时 Trp 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNA RNA聚合酶聚合酶 RNA RNA聚合酶聚合酶 辅阻遏蛋白辅阻遏蛋白（无活性）（无活性）辅
34、阻遏蛋白辅阻遏蛋白（激活）（激活）EDCBA前导序列前导序列 二、二、真核细胞基因转录的调节真核细胞基因转录的调节u顺式作用元件（顺式作用元件（cis-acting element）：与相关与相关基因同处一个基因同处一个DNA分子上，对基因转录起调控作分子上，对基因转录起调控作用的一段用的一段DNA序列序列。u反式作用因子（反式作用因子（trans-acting factor）：与顺式与顺式作用元件进行特异性结合的蛋白质因子作用元件进行特异性结合的蛋白质因子。转录因转录因子子（TF）就是最常见的一类反式作用因子就是最常见的一类反式作用因子。根据。根据它们的结构特点分为三类：螺旋它们的结构特点分
35、为三类：螺旋-转角转角-螺旋、亮螺旋、亮氨酸拉链和锌指蛋白。氨酸拉链和锌指蛋白。螺旋螺旋-转角转角-螺旋（螺旋（HTH）锌指结构（锌指结构（zine finger）亮氨酸拉链（亮氨酸拉链（leucine zipper）三三、 RNA聚合酶与起始复合物相互作用聚合酶与起始复合物相互作用 真核基因表达调控的环状理论模型真核基因表达调控的环状理论模型：转录因子：转录因子可可使使DNA形成环状，将远处的顺式作用元件（增形成环状，将远处的顺式作用元件（增强子）拉到起始部位形成复合物，促进和调控基强子）拉到起始部位形成复合物，促进和调控基因表达因表达。顺式作用元件示意图顺式作用元件示意图 TATA盒（盒（） CAAT盒（盒（） GC盒（盒（） 增强子（增强子（） 结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始点转录起始点顺式作用元件顺式作用元件顺式作用元件顺式作用元件：转录起始点上游具有转录调节：转录起始点上游具有转录调节功能的特异功能的特异DNA序列序列。转录方向转录方向POlacZ结构基因结构基因操纵序列操纵序列启动子启动子原核生物的基因结构原核生物的基因结构DNAP：promoter；O：operator转录转录翻译翻译mRNA蛋白蛋白
