1、1糖糖 代代 谢谢2 糖酵解糖酵解 糖有氧氧化糖有氧氧化 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 糖异生糖异生3 糖的消化、吸收、运输、贮存过程糖的消化、吸收、运输、贮存过程 利用糖的代谢调节生产发酵产品利用糖的代谢调节生产发酵产品 【了解【了解】【掌握【掌握】 糖酵解概念，糖酵解途径的基本反应过程、限速酶、糖酵解概念，糖酵解途径的基本反应过程、限速酶、ATP生成部位及生理意义。生成部位及生理意义。 糖有氧氧化概念，有氧氧化途径中丙酮酸氧化脱羧及三羧糖有氧氧化概念，有氧氧化途径中丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环的基本反应过程、限速酶、酸循环的基本反应过程、限速酶、ATP生成部位及
2、生理意义。生成部位及生理意义。 磷酸戊糖途径及生理意义，磷酸戊糖途径及生理意义，NADPH的功能的功能 肝糖原合成与分解的限速酶及其催化的反应肝糖原合成与分解的限速酶及其催化的反应 糖异生的概念、限速酶及其催化的反应和生理意义糖异生的概念、限速酶及其催化的反应和生理意义 正常人血糖的来源与去路。激素对血糖水平的调节作用正常人血糖的来源与去路。激素对血糖水平的调节作用4一、糖的消化、吸收、运输、贮存过程一、糖的消化、吸收、运输、贮存过程 糖类的消化糖类的消化 淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 双糖的水解双糖的水解肠粘膜消化肠粘膜消化 纤维素的水解纤维素的水解 糖类的吸
3、收糖类的吸收 主动转运主动转运 被动转运被动转运纤维素的作用：纤维素的作用：有助于肠内大肠杆菌合成多种有助于肠内大肠杆菌合成多种维生维生素素。比重小，体积大，胃肠中占据空间大，有饱食比重小，体积大，胃肠中占据空间大，有饱食感，有利于感，有利于减肥减肥。刺激胃肠道，使消化液分泌增多、刺激胃肠道，使消化液分泌增多、胃肠道蠕动增强，可防治胃肠道蠕动增强，可防治糖尿病的便秘糖尿病的便秘。高纤维饮高纤维饮食可通过胃排空延缓、肠转运时间改变、可溶性纤维食可通过胃排空延缓、肠转运时间改变、可溶性纤维在肠内形成凝胶等作用而使在肠内形成凝胶等作用而使糖的吸收减慢糖的吸收减慢。高纤维高纤维饮食使饮食使型糖尿病患者
4、单核细胞上型糖尿病患者单核细胞上胰岛素受体结合增胰岛素受体结合增加加，从而节省胰岛素的需要量。因此，糖尿病患者进，从而节省胰岛素的需要量。因此，糖尿病患者进食高纤维素饮食，可改善高血糖，减少胰岛素和口服食高纤维素饮食，可改善高血糖，减少胰岛素和口服降糖药物的应用剂量。降糖药物的应用剂量。5主动转运主动转运葡萄糖吸收示意图葡萄糖吸收示意图共转运共转运类固醇类固醇主动运输的特点是：主动运输的特点是： 逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； 需要能量（需要能量（ATP直接供能）或与释放能量过程偶联（协同运输）；直接供能）或与释放能量过程偶联（协同运输）；都有载体蛋白，依赖于膜运
5、输蛋白；都有载体蛋白，依赖于膜运输蛋白； 具有选择性和特异性。具有选择性和特异性。 6高浓度糖高浓度糖 被动转运被动转运 低浓度糖低浓度糖不需耗能不需耗能载体蛋白运转方向载体蛋白运转方向7血糖的来源主要有四方面，主要代谢去路有五方面血糖的来源主要有四方面，主要代谢去路有五方面食物中糖（消化吸收）食物中糖（消化吸收）肝糖原（分解）肝糖原（分解）非糖物质（糖异生）非糖物质（糖异生）其他单糖（转变）其他单糖（转变）血血糖糖氧化功能氧化功能合成糖原（肝糖原合成糖原（肝糖原/肌糖原）肌糖原）转变成其他单糖及糖衍生物转变成其他单糖及糖衍生物转变为脂肪、氨基酸等非糖转变为脂肪、氨基酸等非糖 物质物质血糖浓度
6、超过肾糖阈血糖浓度超过肾糖阈（1.6g/L）时可由尿排出）时可由尿排出血糖来源和去路、维持血糖恒定的机制血糖来源和去路、维持血糖恒定的机制8 肝脏肝脏可进行糖原合成、糖原分解和糖异生过程，可进行糖原合成、糖原分解和糖异生过程，是调节血糖浓度的最重要器官是调节血糖浓度的最重要器官。 肌糖原肌糖原对血糖浓度也有一定调节作用，但不能直对血糖浓度也有一定调节作用，但不能直接调节血糖，需通过乳酸循环方可调节血糖浓度。接调节血糖，需通过乳酸循环方可调节血糖浓度。葡葡萄糖萄糖在肌肉中合成肌糖原，肌糖原分解产生大量乳酸，在肌肉中合成肌糖原，肌糖原分解产生大量乳酸，通过血液循环运送到肝脏，经糖异生作用转变为葡萄
7、通过血液循环运送到肝脏，经糖异生作用转变为葡萄糖以补充血糖。该葡萄糖经血液循环又可被运送到肌糖以补充血糖。该葡萄糖经血液循环又可被运送到肌肉合成肌糖原，上述过程称为肉合成肌糖原，上述过程称为乳酸循环乳酸循环。血糖来源和去路、维持血糖恒定的机制血糖来源和去路、维持血糖恒定的机制9降低血糖的激素降低血糖的激素胰岛素胰岛素升高血糖的激素升高血糖的激素胰高血糖素胰高血糖素 肾上腺素肾上腺素 糖皮质激素糖皮质激素 生长激素生长激素血糖主要在神经、激素的调节下维持恒定血糖主要在神经、激素的调节下维持恒定10二、利用糖的代谢调节生产发酵产品二、利用糖的代谢调节生产发酵产品淀粉淀粉 丁醇丁醇 和和 丙酮丙酮1
8、910年，查姆年，查姆-魏滋曼（魏滋曼（Chaim Weizmann）博士）博士细菌梭状芽孢杆菌（细菌梭状芽孢杆菌（Clostridium acetobutyricum) 发酵发酵11查姆查姆-魏滋曼（魏滋曼（Chaim Weizmann）博士）博士以色列第一任总统以色列第一任总统宣布立国：宣布立国：1948年年5月月14日日14时零时零1分分国旗：国旗：长方形，底面白色，上下各有一道浅蓝色的宽带。旗色长方形，底面白色，上下各有一道浅蓝色的宽带。旗色是白蓝，这是犹太人祈祷时用的披肩色。旗底白色部分的中间是是白蓝，这是犹太人祈祷时用的披肩色。旗底白色部分的中间是一个六芒星，叫大卫王之星，又叫大卫
9、的盾牌。这是根据一个六芒星，叫大卫王之星，又叫大卫的盾牌。这是根据1891年年犹太复国运动的旗帜制定的。犹太复国运动的旗帜制定的。 国徽：国徽：中心图案为一个七枝的烛台。六枝表明创造的六日，中中心图案为一个七枝的烛台。六枝表明创造的六日，中间一枝表明安息日。烛台两侧各绘一株白色的橄榄枝，以表不同间一枝表明安息日。烛台两侧各绘一株白色的橄榄枝，以表不同的国籍。的国籍。 圣经中预言的准确应验圣经中预言的准确应验，令史学家们佩服得五体投地。在令史学家们佩服得五体投地。在2400年年前，前，圣经圣经就预言了犹太人的亡国和复国。查考历史，果真在就预言了犹太人的亡国和复国。查考历史，果真在公元公元70年被
10、罗马帝国灭亡，百姓四散到世界各地，然而在长达二年被罗马帝国灭亡，百姓四散到世界各地，然而在长达二千年的漂流中，非但没有被异族同化（人类学家研究：一个民族千年的漂流中，非但没有被异族同化（人类学家研究：一个民族分散不超过分散不超过500年，就会被异族同化），反而照着年，就会被异族同化），反而照着圣经圣经预言预言于于1948年年5月月14日下午日下午4：01重新成立以色列国。重新成立以色列国。 12以色列第一任总统以色列第一任总统?锡安主义运动（锡安主义运动（Zionism Movement):奥地利新闻记者兼出版商奥地利新闻记者兼出版商提奥多尔提奥多尔何何素素Theodore Herzel(18
11、60-1904年年)，他是犹太人的领袖。他在，他是犹太人的领袖。他在1896年写了年写了犹犹太人的国家太人的国家，提出犹太人回国与复国。这书轰动了世界。他坚持以色列人，提出犹太人回国与复国。这书轰动了世界。他坚持以色列人再一次出埃及。锡安山是他们归回的目标，所以称再一次出埃及。锡安山是他们归回的目标，所以称“锡安主义锡安主义”。他于。他于1897年在瑞士首创年在瑞士首创“锡安主义运动锡安主义运动”，提出犹太人要回国与复国，提出犹太人要回国与复国。 1874年年10月月27日出生。父母在沙俄日出生。父母在沙俄1880年大屠杀死去。他是犹太难民，对复年大屠杀死去。他是犹太难民，对复国有强烈意念。国
12、有强烈意念。 1901年，他在德国得了化学博士学位，同年加入年，他在德国得了化学博士学位，同年加入“锡安主义运动。锡安主义运动。 1906年，他受聘于英国曼彻斯特大学，成为化学教授。大学认识了原子物理年，他受聘于英国曼彻斯特大学，成为化学教授。大学认识了原子物理教授教授恩涅思特恩涅思特卢得福卢得福Ernest Rutherford.卢得福向魏滋曼请教有关原子内部卢得福向魏滋曼请教有关原子内部秘密。魏指示他进行秘密。魏指示他进行“放射性射线研究放射性射线研究”，卢采纳了。，卢采纳了。1911年，卢发现物质年，卢发现物质放射性现象，来源于原子内部的放射性现象，来源于原子内部的3种射线：种射线： 射
13、线、射线、射线与射线与射线。射线。他向世他向世界宣布界宣布:“原子核心部分，是由中子和质子组成了原子核，核外有许多电子围原子核心部分，是由中子和质子组成了原子核，核外有许多电子围着转，着转，有如小宇宙。有如小宇宙。”他获得了诺贝尔奖金，被授予英国皇室勋爵之荣。魏他获得了诺贝尔奖金，被授予英国皇室勋爵之荣。魏因卢就成了犹太复国铺路的角色，魏就成了上流社交人物。因卢就成了犹太复国铺路的角色，魏就成了上流社交人物。13魏滋曼借助于卢得福认识了魏滋曼借助于卢得福认识了贝尔福贝尔福Arthur Balfour。贝尔福于贝尔福于1902-1905年为年为英国首相。英国首相。1915年，贝尔福聘魏滋曼任年，
14、贝尔福聘魏滋曼任“海军预备研究所海军预备研究所”的首席技术专家。同年，他的首席技术专家。同年，他发明发明“溶煤炳酮溶煤炳酮”合成新型无烟炸药。合成新型无烟炸药。1916年，英法在年，英法在凡尔登战役凡尔登战役中，败德百万，歼德百多战舰。贝尔福将魏介绍中，败德百万，歼德百多战舰。贝尔福将魏介绍给英皇。英皇要给魏颁奖。魏说，给英皇。英皇要给魏颁奖。魏说，“我个人没有所求，只求同胞能回国。我个人没有所求，只求同胞能回国。” 贝尔福宣言贝尔福宣言The Balfour Declaration 第一次世界大战，英国从智利进口氮，用以制造武器。后来德国封锁大第一次世界大战，英国从智利进口氮，用以制造武器。
15、后来德国封锁大西洋，得不到供应。正在这时，魏滋曼提出，从西洋，得不到供应。正在这时，魏滋曼提出，从空气中提取氮空气中提取氮。英国因此解。英国因此解决了困难。因为以色列对英国有贡献，所以准许他们回国。决了困难。因为以色列对英国有贡献，所以准许他们回国。 1917年年11月月2日颁布了日颁布了贝尔福宣言贝尔福宣言，准许犹太人回国购业，但要受英的，准许犹太人回国购业，但要受英的治理与保护。这事得到美国总统威尔逊的支持。治理与保护。这事得到美国总统威尔逊的支持。 魏滋曼立即率领魏滋曼立即率领“锡安主义代表团锡安主义代表团”到以色列。到以色列。1917年，以色列有年，以色列有85,000人，人，得英国为
16、保障，基督徒也安然居住。耶路撒冷成立以魏为首的希伯来大学。得英国为保障，基督徒也安然居住。耶路撒冷成立以魏为首的希伯来大学。 1922年年7月月24日，国际联盟正式把这地交与英国托管。日，国际联盟正式把这地交与英国托管。1918年年1948年，英国治理以色列地，包括以色列和约旦及西岸的迦萨。年，英国治理以色列地，包括以色列和约旦及西岸的迦萨。 1415“上帝十戒上帝十戒”1.除了我以外，你不可有别的神除了我以外，你不可有别的神 2.不可为自己雕刻偶像，也不可作甚么形像仿佛上天、下地和地底下、水中不可为自己雕刻偶像，也不可作甚么形像仿佛上天、下地和地底下、水中的百物的百物 不可跪拜那些像，也不可
17、侍奉他，因为我耶和华不可跪拜那些像，也不可侍奉他，因为我耶和华你的神是忌邪的神你的神是忌邪的神 恨我的，我必追讨他的罪，自父及子，直到三四代恨我的，我必追讨他的罪，自父及子，直到三四代 爱我、守我诫命的，我必向他们发慈爱，直到千代爱我、守我诫命的，我必向他们发慈爱，直到千代 3.不可妄称耶和华不可妄称耶和华你神的名；因为妄称耶和华名的，耶和华必不以他为你神的名；因为妄称耶和华名的，耶和华必不以他为无罪无罪 4.当纪念安息日，守为圣日。六日要劳碌作你一切的工，但第七日是向耶和当纪念安息日，守为圣日。六日要劳碌作你一切的工，但第七日是向耶和华华你神当守的安息日。这一日你和你的儿女、仆婢、牲畜，并你
18、城里寄你神当守的安息日。这一日你和你的儿女、仆婢、牲畜，并你城里寄居的客旅，无论何工都不可作；因为六日之内，耶和华造天、地、海，和其居的客旅，无论何工都不可作；因为六日之内，耶和华造天、地、海，和其中的万物，第七日便安息，所以耶和华赐福与安息日，定为圣日中的万物，第七日便安息，所以耶和华赐福与安息日，定为圣日 5.当孝敬父母，使你的日子在耶和华当孝敬父母，使你的日子在耶和华你神所赐你的地上得以长久你神所赐你的地上得以长久 6.不可杀人不可杀人 7.不可奸淫不可奸淫 8.不可偷盗不可偷盗 9.不可作假见证陷害人不可作假见证陷害人10.不可贪恋人的房屋；也不可贪恋人的妻子、仆婢、牛驴，他一切所有的
19、不可贪恋人的房屋；也不可贪恋人的妻子、仆婢、牛驴，他一切所有的 16一、糖一、糖 酵酵 解解（glycolysis）17 没有经过训练的人，快速跑步之后肌肉感没有经过训练的人，快速跑步之后肌肉感到疼痛，为什么？到疼痛，为什么？ 点滴时常用葡萄糖作为溶剂，为什么？点滴时常用葡萄糖作为溶剂，为什么？ 砷酸、砒霜（三氧化二砷）之类为什么能砷酸、砒霜（三氧化二砷）之类为什么能引起人类中毒？引起人类中毒？ 18 将小麦、大豆、食盐和几种微生物包括酵将小麦、大豆、食盐和几种微生物包括酵母混合在一起，经过发酵，可生成富含乳酸母混合在一起，经过发酵，可生成富含乳酸和乙醇的酱油。这两种物质是如何产生的？和乙醇的
20、酱油。这两种物质是如何产生的？为了避免生成的酱油中有强烈的醋味，发酵为了避免生成的酱油中有强烈的醋味，发酵罐中必须隔绝氧气，为什么？罐中必须隔绝氧气，为什么？19糖原糖原 淀粉淀粉 蔗糖蔗糖高等植物和动物细胞内高等植物和动物细胞内葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖的主要代谢途径（5碳化合物）碳化合物） （ 3碳化合物）碳化合物） 大部分有机体大部分有机体的主要燃料分的主要燃料分子，也是多功子，也是多功能的起始物能的起始物20糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)发现历史发现历史21糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)发现历史发现历史直到直到1941年，年，
21、Fritz Lipmann和和Herman Kalckar对高能化合物对高能化合物诸如诸如ATP等代谢角色的清楚认等代谢角色的清楚认识，才确认在酵母和肌肉的提识，才确认在酵母和肌肉的提取物中糖酵解的反应是生化研取物中糖酵解的反应是生化研究的中心。究的中心。 Fritz LipmannHerman Kalckar22确立糖酵解途径的实验依据？ 23糖酵解途径实验依据（糖酵解途径实验依据（1） 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿；直至停顿； 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次
22、缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。上述现象说明在发酵过程中上述现象说明在发酵过程中需要磷酸需要磷酸，可能磷酸与，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过通过ATP水解提供磷酸。水解提供磷酸。24糖酵解途径实验依据（糖酵解途径实验依据（2） 碘乙酸对酵母生长有抑制作用；碘乙酸对酵母生长有抑制作用； 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混
23、合物）。羟丙酮的平衡混合物）。推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖而碘乙酸对推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用。三碳糖进一步分解的酶有抑制作用。25糖酵解途径实验依据（糖酵解途径实验依据（3） 氟化钠对酵母生长也有抑制作用；氟化钠对酵母生长也有抑制作用； 将将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温，有磷酸甘油酸积累（化钠一起保温，有磷酸甘油酸积累（3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸和和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）。磷酸甘油酸的平衡混合物）。推断推断3-磷酸甘油酸是磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，磷酸甘油
24、醛的氧化产物，2-磷磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用。油酸进一步反应的酶有抑制作用。26糖酵解途径实验依据（糖酵解途径实验依据（4） 将酵母液透析后就会失去发酵能力；将酵母液透析后就会失去发酵能力； 将酵母液加热到将酵母液加热到50也会失去发酵能力；也会失去发酵能力； 将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发酵将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发酵能力。能力。推断发酵需要两类物质：推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透。析的组
25、分，如辅酶、二是热稳定的可透。析的组分，如辅酶、ATP、金、金属离子等。属离子等。27糖酵解是葡萄糖代谢的主要途径，糖酵解是葡萄糖代谢的主要途径，大多大多数细胞中碳的流动主要通过这条途径。数细胞中碳的流动主要通过这条途径。如哺乳动物的红细胞、肾髓质、脑和精如哺乳动物的红细胞、肾髓质、脑和精子中是唯一的代谢能量来源；子中是唯一的代谢能量来源；许多厌氧微生物完全依赖糖酵解。许多厌氧微生物完全依赖糖酵解。28糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)丙酮酸丙酮酸缺氧缺氧乳酸（乳酸（lactate） 乳酸发酵（乳酸发酵（lactic acid fermentation）脱羧脱羧乙醛乙
26、醛还原还原乙醇乙醇乙醇发酵（乙醇发酵（alcohol fermentation）有氧有氧乙酰乙酰CoATCA循环循环CO2+H2O有氧有氧氧化氧化还原还原29 前前5步为准备阶段（吸能反应阶段）步为准备阶段（吸能反应阶段）:葡萄糖首葡萄糖首先被磷酸化，先被磷酸化，ATP是磷酰基团的供体。是磷酰基团的供体。 后后5步为偿还阶段（放能反应阶段）步为偿还阶段（放能反应阶段）: 产生产生ATP补偿准备阶段消耗的能量，还能产生赢余。补偿准备阶段消耗的能量，还能产生赢余。消能多少？产能多少？消能多少？产能多少？糖酵解分糖酵解分2个阶段，共个阶段，共10个反应步骤个反应步骤30细胞外液细胞外液细胞质细胞质葡
27、萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸ATPADP 葡萄糖葡萄糖 磷酸化磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖带极性而葡萄糖带极性而不易穿越细胞膜不易穿越细胞膜31吸能反应阶段吸能反应阶段放能反应阶段放能反应阶段糖酵解途径可净糖酵解途径可净产生产生 2 分子分子ATP消耗消耗2个个ATP使使1分子分子6碳碳糖裂解为糖裂解为2分子分子3碳糖碳糖产生产生2分子丙酮酸分子丙酮酸4分子分子ATP和和2分子分子NADH32 葡萄糖葡萄糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛糖酵解第一阶段糖酵解第一阶段吸能反应阶段吸能反应阶段331、葡萄糖的磷酸化激活、葡萄糖的磷酸化激活34352、葡萄糖、葡萄糖-6-磷
28、酸异构为果糖磷酸异构为果糖-6-磷酸磷酸磷酸己糖异构酶催化，醛糖与酮糖转化，反应可逆磷酸己糖异构酶催化，醛糖与酮糖转化，反应可逆363、第、第2步活化反应：果糖步活化反应：果糖-6-磷酸磷酸化磷酸磷酸化37 磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（PFK）是变构酶，该反应是糖）是变构酶，该反应是糖酵解关键步骤酵解关键步骤 ATP抑制，抑制，AMP解除抑制解除抑制 低能量状态（低能量状态（ATP浓度低）激活浓度低）激活PFK 高能量状态（高能量状态（ATP浓度高）抑制浓度高）抑制PFK 柠檬酸是一种变构抑制剂柠檬酸是一种变构抑制剂 果糖果糖-2,6-二磷酸是变构激活剂二磷酸是变构激活剂38394、果糖、果糖
29、-1,6 - 二磷酸的裂解二磷酸的裂解 通过醛缩酶（裂合酶）催化，反应可逆通过醛缩酶（裂合酶）催化，反应可逆405、丙糖磷酸的异构、丙糖磷酸的异构 通过丙糖磷酸异构酶催化，反应可逆通过丙糖磷酸异构酶催化，反应可逆414&5、FBP的裂解和丙糖磷酸的异构的裂解和丙糖磷酸的异构醛缩酶醛缩酶丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶42葡萄糖通过通过葡萄糖通过通过2次次磷酸化而被激活为磷酸化而被激活为活泼的活泼的FBPFBP裂解为裂解为2分子分子三碳糖三碳糖 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-143己糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构
30、酶磷酸甘油磷酸甘油醛脱氢酶醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶44糖酵解第二阶段糖酵解第二阶段放能阶段放能阶段456、甘油醛、甘油醛-3-磷酸转化为甘油酸磷酸转化为甘油酸-1，3-二磷酸丙糖磷酸二磷酸丙糖磷酸 通过甘油醛通过甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化，反应可逆磷酸脱氢酶催化，反应可逆砷酸可替代磷酸与砷酸可替代磷酸与3-磷酸甘油酸反应生成磷酸甘油酸反应生成1-砷酸砷酸-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸467、甘油酸、甘油酸-1,3 - 二磷酸的磷酰基转移给二磷酸的磷酰基转移给ADP生成生成ATP步骤步骤6和和7是一个
31、能量偶联过程是一个能量偶联过程 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 NAD+ 还原为还原为NADH ADP磷酸化为磷酸化为ATP47底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物分子的高能键转移至底物分子的高能键转移至ADP或或GDP生成生成ATP或或GTP的过程。的过程。砷酸盐起解偶联作用砷酸盐起解偶联作用解除了氧化和磷酸化的偶联解除了氧化和磷酸化的偶联P76砷酸替代磷酸与砷酸替代磷酸与3-磷酸甘油酸反应生成磷酸甘油酸反应生成1-砷酸砷酸-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸488、 3-磷酸甘油酸变位生成磷酸甘油酸变位生成2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸499、 2-磷酸甘油酸脱水变位为磷酸烯
32、醇式丙酮酸（磷酸甘油酸脱水变位为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）5010、2-磷酸甘油酸脱水变位为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸脱水变位为磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）的磷酰基转移至）的磷酰基转移至ADP生成生成ATP51丙酮酸（烯醇式）丙酮酸（烯醇式）丙酮酸（酮式）丙酮酸（酮式）PEP 丙酮酸丙酮酸525354糖酵解总方程式：糖酵解总方程式： 葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ + 2ATP +2H2O葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ （ Go1 = -146 kJ/mol）2ADP + 2Pi 2A
33、TP +2H2O（ Go2 = 61 kJ/mol） Gs = G01 + G02 = -146 kJ/mol + 61 kJ/mol = -85 kJ/mol葡萄糖葡萄糖 CO2+H2O（ G0 = -2840 kJ/mol）萄糖经糖酵解生成丙酮酸释放的能量占总能量的萄糖经糖酵解生成丙酮酸释放的能量占总能量的5.2% (146/2840) 100 % = 5.2% 55 糖酵解糖酵解过程中的所有中间产物都是以过程中的所有中间产物都是以磷酸化合物磷酸化合物的形的形式存在。式存在。 意义：意义： 1、在、在pH7时，被离子化具有极性，带负电荷，时，被离子化具有极性，带负电荷，不易透过脂膜而失散；
34、不易透过脂膜而失散； 2、磷酸基团在酶催化的代谢能量贮存中是必要、磷酸基团在酶催化的代谢能量贮存中是必要组分，也利于向组分，也利于向ADP提供磷酰基团形成提供磷酰基团形成ATP； 3、磷酰基团结合到酶的活性位点产生的结合物、磷酰基团结合到酶的活性位点产生的结合物降低了活化能并增加了酶促反应的特异性。降低了活化能并增加了酶促反应的特异性。565758糖酵解途径的调节糖酵解途径的调节糖酵解途径有三个关键酶，即糖酵解途径有三个关键酶，即 己糖激酶（葡萄糖激酶）；己糖激酶（葡萄糖激酶）； 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1；（限速酶）（限速酶） 丙酮酸激酶。丙酮酸激酶。 糖酵解途径的调节主要是通过各种变构剂
35、对三个糖酵解途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行关键酶进行变构调节变构调节。 59葡萄糖激酶（葡萄糖激酶（glucokinase）G-6-P长链脂酰长链脂酰CoA己糖激酶（己糖激酶（hexokinase） 1. 己糖激酶或葡萄糖激酶：己糖激酶或葡萄糖激酶： 己糖激酶己糖激酶存在于肝、肾以外的不能合成糖原的组织中。存在于肝、肾以外的不能合成糖原的组织中。 葡萄糖激酶葡萄糖激酶是是肝脏调节葡萄糖吸收肝脏调节葡萄糖吸收的主要的关键酶。的主要的关键酶。60柠檬酸柠檬酸 ATP加强加强ATP的的抑制效应抑制效应2、6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1： 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解
36、代谢途径流量的主要是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素，是因素，是限速酶限速酶。 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1（6-phosphofructokinase-1）ATP浓度较高时，浓度较高时，6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1几乎无活性，糖酵解作几乎无活性，糖酵解作用减弱；当用减弱；当AMP累积，累积，ATP较少时，酶活性恢复，糖酵解较少时，酶活性恢复，糖酵解作用加强；此外，作用加强；此外，H+也可抑制也可抑制6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1的活性，防的活性，防止肌肉中形成过量的乳酸。止肌肉中形成过量的乳酸。 ADP、AMP1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖61果糖果糖-2
37、,6-二磷酸对糖酵解的调节作用二磷酸对糖酵解的调节作用 肝脏中，肝脏中，果糖果糖2,6-二磷酸提高果糖激酶与果糖二磷酸提高果糖激酶与果糖-6-磷酸的亲磷酸的亲和力并降低和力并降低ATP的抑制效应。的抑制效应。相对速度623. 丙酮酸激酶（丙酮酸激酶（pyruvate kinase）：ATP、丙氨酸、丙氨酸(肝肝)果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸不活跃的不活跃的磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶葡萄糖浓度葡萄糖浓度增加增加减少减少H2OATPADPPi活跃的活跃的激活激活抑制抑制加强酵解作用加强酵解作用降低酵解作用降低酵解作用63糖酵解的生理意义糖酵解的生
38、理意义1、糖原或葡萄糖分解供能的必需途径。、糖原或葡萄糖分解供能的必需途径。2、缺氧情况下、缺氧情况下（如机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等如机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等）获获得能量的主要途径。得能量的主要途径。对于厌氧生物，糖酵解是糖分解和获取对于厌氧生物，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。能量的主要方式。3、有氧条件下，红细胞、白细胞、有氧条件下，红细胞、白细胞、精子、脑精子、脑和骨骼组织等的和骨骼组织等的主要供能形式。主要供能形式。4、糖酵解途径中，除由己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激、糖酵解途径中，除由己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应是不可逆的以外，其余反应均可逆转，
39、为糖酶所催化的反应是不可逆的以外，其余反应均可逆转，为糖异生作用提供了基本途径。异生作用提供了基本途径。64其他六碳糖进入糖酵解途径其他六碳糖进入糖酵解途径P8565高能化合物：高能化合物：1,3-二磷酸甘油酸；二磷酸甘油酸；磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸5、产能步骤：、产能步骤： 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2 + 2NADH + 2H+ + 2ATP +2H2O666768一、选择题一、选择题1、在厌氧条件下，下列哪一种化合物会在哺乳动物、在厌氧条件下，下列哪一种化合
40、物会在哺乳动物肌肉组织中积累？（肌肉组织中积累？（ ）A、丙酮酸、丙酮酸 B、乙醇、乙醇 C、乳酸、乳酸 D、CO2 2、糖酵解是在细胞的什么部位进行的。（、糖酵解是在细胞的什么部位进行的。（ ） A、线粒体基质、线粒体基质 B、胞液中、胞液中 C、内质网膜上、内质网膜上 D、细胞核内、细胞核内3、糖酵解中间产物中属于高能磷酸化合物的是（、糖酵解中间产物中属于高能磷酸化合物的是（ ） A6-磷酸果糖磷酸果糖 B6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖C3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 D1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖E1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸69二、是非题（在题后括号内打二、是非题（在题后括号内打或或）1、糖酵
41、解反应有氧无氧均能进行。（、糖酵解反应有氧无氧均能进行。（ ）2、在缺氧的情况下，丙酮酸还原成乳酸的意义是使、在缺氧的情况下，丙酮酸还原成乳酸的意义是使NAD+再生。（再生。（ ）三、问答题三、问答题1、写出糖酵解途径及相关酶。、写出糖酵解途径及相关酶。 2、糖酵解过程需要哪些维生素或维生素衍生物参与？、糖酵解过程需要哪些维生素或维生素衍生物参与？3、糖酵解作用是如何进行调控的、糖酵解作用是如何进行调控的 ?70结 束71利用糖酵解途径进行甘油发酵72酒精发酵之初：酒精发酵之初： 即： -磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+NADH+H+ -磷酸甘油磷酸甘油+NAD+ 磷酯
42、酶磷酯酶 -磷酸甘油磷酸甘油+H2O 甘油甘油+PiCNADH +H+ -磷酸甘油磷酸甘油当有了乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。当有了乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘油的积累。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘油的积累。思考题：甘油高产发酵的代谢调控要点思考题：甘油高产发酵的代谢调控要点是什么？是什么？73两种方法两种方法亚硫酸盐法亚硫酸盐法:碱法甘油发酵碱法甘油发酵:酵母酒精发酵的发酵液酵母酒精发酵的发酵液pH值调至碱性值调至碱性7.6以上，则：以上，则： 2分子乙醛分子乙醛 1分子乙醇分子乙醇 + 1分子乙酸分子乙酸乙醛失去了作为受氢体的作用，乙醛失去了作为受氢体的作用，NADH+H+只好用于还只好用于还原磷酸二羟丙酮，并生成甘油。原磷酸二羟丙酮，并生成甘油。将亚硫酸氢钠将亚硫酸氢钠(NaHSO3)加入发酵液中，能与乙醛发生加加入发酵液中，能与乙醛发生加成反应，生成难溶的结晶状产物，使乙醛不能再作为受成反应，生成难溶的结晶状产物，使乙醛不能再作为受氢体，迫使氢体，迫使NADH+H+ 用于磷酸二羟丙酮的还原，生成用于磷酸二羟丙酮的还原，生成甘油。甘油。
