1、合作的进化合作的进化中国科学院动物研究所，动物生态与保护生物学院重点实验室中国科学院动物研究所，动物生态与保护生物学院重点实验室理论生态学研究组，陶毅理论生态学研究组，陶毅进化进化 (Evolution)Darwin, C.R (1809-1882)种群进化生物学种群进化生物学Mendel, G (1822-1884) Fisher, R.A (1890-1962)Wright, S (1889-1988)Haldane, J.B.S (1892-1964)种群遗传学之父种群遗传学之父Fisher, R.A (1890-1962)自然选择基本定理自然选择基本定理确定性自然选择理论的代表性确定性
2、自然选择理论的代表性思想体系，是当今种群进化生思想体系，是当今种群进化生物学研究的基本理论框架物学研究的基本理论框架。Kimura, M (1924-1994)中性选择学说中性选择学说唯一被广泛接受的非达尔文自然唯一被广泛接受的非达尔文自然选择学说，是近年来分子进化和选择学说，是近年来分子进化和分子系统地理学最重要的理论基础。分子系统地理学最重要的理论基础。Dawkins, R (1941- )n个体选择个体选择n群体选择群体选择n基因选择基因选择表现型（行为）的进化表现型（行为）的进化n性比问题性比问题n两性冲突两性冲突n性选择性选择nMating Systemn动物的仪式化竞争动物的仪式化
3、竞争n利他（合作）行为的进化利他（合作）行为的进化n合作行为的进化是种群进化生物学合作行为的进化是种群进化生物学最重要的理论命题之一。最重要的理论命题之一。所谓所谓“合作合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体，是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体，而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益。而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益。进化博弈理论进化博弈理论 (Evolutionary Game Theory)进化博弈理论是解释行为进化的一个理论体系，进化博弈理论是解释行为进化的一个理论体系，个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进行个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进
4、行的博弈。进化博弈理论的核心概念是进化稳定对的博弈。进化博弈理论的核心概念是进化稳定对策（策（evolutionarily stable strategy）。）。Fisher, R.A (1890-1962)Hamilton, W.D (19362000 )Evolution of Sex RatioKin SelectionMaynard Smith, J(1920-2004)进化博弈理论进化博弈理论（1930）（1964）进化稳定对策进化稳定对策（ESS）ESS 是这样一种对策（表现型，行为），是这样一种对策（表现型，行为），当种群中的绝大多数个体都使用这一对策当种群中的绝大多数个体都使用
5、这一对策时，任何突变对策对种群的侵入都是不可时，任何突变对策对种群的侵入都是不可能的。能的。进化博弈理论与经典博弈理论进化博弈理论与经典博弈理论Nash, J(1928- )Nash 平衡是平衡是ESS 概念的一个基本出发点，概念的一个基本出发点，或者说一个或者说一个ESS 一定是一个一定是一个Nash平衡，平衡，但一个但一个Nash 平衡不一定是一个平衡不一定是一个ESS。鹰鸽博弈（鹰鸽博弈（Hawk-Dove game）n两个体随机相遇，竞争价值为V 的资源。n有两种可能的表现型，鹰(H)或者鸽(D)。如果对手使冲突升级则退出。不断使冲突升级，直到自己受伤或对手退出。受伤会使适合性降低C。
6、支付矩阵以概率P 表现行为H，（1P）表现行为D。202HDVCVHDVE(H,H) E(H,D)E(D,H)E(D,D)鹰 鸽 鹰 鸽W(H)=W0+p E(H,H)+(1-p)E(H,D)W(D)=W0+p E(D,H)+(1-p)E(D,D)n H是进化稳定的（ESS）如果下面两个条件成立 (i) E(H,H)E(D,H) ，（Nash平衡条件） (ii) E(H,D)E(D,D)，若E(H,H)=E(D,H) 。（进化稳定条件）n 如果H和D都不是进化稳定对策，那么两种表现型会 在种群中共存。nTaylor & Jonker（1978）等使用复制方程研究不同表现型在种群中所占频率的动态
7、。(1)()()dppp W HW Ddtn复制方程的稳定平衡点对应种群的进化稳定状态。若VC，鹰稳定若Vc）。n背叛行为为唯一的进化稳定对策，虽然合作行为对群体而言更加有利。0b -cb-c 背叛 合作背叛 合作 雪堆博弈（雪堆博弈（Snowdrift Game）n你和同伴开一辆车被雪堆挡住去路，每个人都可以选择下车铲雪或原位不动。 n回家的好处为b，而铲雪的代价为c。nbc时，等价于鹰鸽博弈。n2bcb时，等价于囚徒困境。0b b-cb-c/2 不动 铲雪不动 铲雪 酵母的实验酵母的实验合作者：保留部分成果欺骗者：分享合作者的成果囚徒困境，种群灭绝雪堆博弈，两者共存突变选择合作者：自身分解
8、蔗糖欺骗者：分享合作者的成果选择多人囚徒困境多人囚徒困境n公用品博弈n每个参与者任意投入一定资金作为公用，这些资金乘以系数r后平均分配给所有参与者。（r1）n税收是经典的公用品博弈。n最好的策略是搭便车。n公用地的悲剧n牧民在公用的牧场上放羊，增加羊的数量可以提高个人收益，但是会降低牧场的质量。n最好的策略是养尽量多的羊。进化博弈理论研究概况进化博弈理论研究概况n对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（Taylor & Jonker 1979; Maynard Smith, 1982; Hofbauer & Sigmund, 1988, 1998; Cressman
9、, 1992; Weibull, 1995）n非对称矩阵博弈（非对称矩阵博弈（Selten, 1980; Schuster & Sigmund, 1981; Maynard Smith, 1982; Cressman, 2003）n具有遗传结构种群和有性种群（具有遗传结构种群和有性种群（Lessard, 1984, 1990; Eshel, 1982; Karlin & Lessard, 1986） n连续对策博弈和非线性博弈连续对策博弈和非线性博弈 （Hofbauer & Sigmund, 1998; Cressman, 2003 ）Cressman, RLessard, S进化博弈理论进展
10、进化博弈理论进展n近年，哈佛大学以近年，哈佛大学以 Nowak 和和 Hauert 为首的进化博弈动力为首的进化博弈动力学组以及维也纳大学学组以及维也纳大学 Hofbauer 和和 Sigmund 教授在教授在 Nature 和和 Science 等刊物上发表了大量的文章，考察了不同机制等刊物上发表了大量的文章，考察了不同机制对于合作行为的进化上的影响。对于合作行为的进化上的影响。 nNowak 等基于等基于 Moran 过程研究了大小恒定种群中的囚徒困过程研究了大小恒定种群中的囚徒困境动态。（境动态。（Taylor et al., 2003; Nowak, 2004, 2006）nHauer
11、t 等应用图论方法研究了空间结构对进化稳定对策的等应用图论方法研究了空间结构对进化稳定对策的影响。（影响。（Hauert & Doebeli, 2004; Lieberman et al., 2004; Ohtsuki et al., 2006）Sigmund, K. Nowak, M.A. Martin Nowak, directorProgram for Evolutionary DynamicsHarvard UniversityOne Brattle Square, Ste. 6Cambridge, MAUSA, 02138-3758Phone: +1 (617) 496 4737Fa
12、x: +1 (617) 496 4629We are interested in every aspect of mathematical biology, but the common theme of our research is evolution. Evolution is the one theory that permeates all of biology.Some of our recent studies include evolution of cooperation by indirect reciprocity, evolutionary graph theory,
13、network reciprocity, group selection, somatic evolution of human cancer, and evolution of language.合作的五种机制合作的五种机制1. 1. 亲缘选择亲缘选择 5. 5. 群体选择群体选择 2. 2. 直接互惠直接互惠3. 3. 间接互惠间接互惠4. 4. 网络博弈网络博弈亲缘选择（亲缘选择（Kin Selection）nr 表示两个体间亲缘关系，即有共同基因的概率。nr -种群支付矩阵nHamilton法则： 利他行为进化稳定若 b/c1/r。101CDcrbbcCrDbcrr “I will j
14、ump into the river to save two brothers or eight cousins” J. B. S. Haldane直接互惠直接互惠n重复囚徒困境，两参与者以概率w 再次相遇。nAxelrod的竞赛。n合作行为为进化稳定若 b/c1/wI help you, and I expect we will meet again, then you can help me n针锋相对（TFT） 10TFTALLDbcTFTcwALLDb针锋相对 VS 背叛者间接互惠间接互惠n合作者总是帮助有良好声誉的个体n合作行为为进化稳定若 b/c1/qI help you, som
15、ebody else helps me n背叛行为会有概率q 破坏声誉n合作者VS 背叛者(1)(1)0CDCbccqDbq网络博弈网络博弈n网络中个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居的适合度。n假设所有的顶点都是k 度，模拟表明，合作行为得到保存若 b/ck。群体选择群体选择n种群包含m个小组，每个小组最多有n个个体。n出生依赖于适合性，组内个体数超过n时会一分为二，同时种群中一组随机灭亡。n合作者组成的种群分裂更快。n合作行为为进化稳定若 b/c1+n/m()()()0CDCbc mnbc mcnDbn五种机制总结五种机制总结随机进化博弈随机进化博弈Moran 过程过程 n种群大小为
16、N，包含两种表现型A（白点）和B（黑点）。n每一步，一个个体依据适合性被选择出生。 (例如左图中A表现型被选择出生)n一个个体被随机选择死亡。 (例如左图中B表现型被选择出生)n出生的个体代替了死亡的个体。 中性选择中性选择n假设种群大小为N， A个体数量为 i ，B 个体数量为 N-i.n转移概率为n一个A突变体最终成功占领整个种群的概率（固定概率）为A= 1/N. 突变 1/N2,12,1,1,1()/()/1i ii ii ii ii iPi NiNPi NiNPPP 有限种群博弈有限种群博弈nA个体和B个体的适合度分别为 其中w为选择的强度。当w=0时为中性选择。n转移概率为n固定概率
17、满足1 (1)()/ (1)1(1)/ (1)iifww a ib NiNgww cid NiN ，,1,1,1,1()/()()/()1i iiiii iiiii ii ii iPi Ni gifNi g NPi Ni fifNi g NPPP ，。ABAabBcd1kBiiAigf。有限种群进化稳定对策有限种群进化稳定对策n1/2定律：x* B 。n1/3定律：x*1/N。n有限种群弱选择下，B是进化稳定的（ESSN）如果下面两个条件成立(i) b1/3 。（A突变体固定概率低于1/N ）扩散过程扩散过程n ：A 对策初始频率为p，且在t 时刻为x的概率。n连续Markov过程的扩散方程n
18、稳态分布满足 .n1/2定律：x*1/2时 .n1/3定律：x*1/N 。22( , ; )1(1)(1)()( , ; )( , ; )2ABp x txxxxffp x tp x ttxxN *ABffwxx*1( ,1;)(1)(1)3pppp Nwxp ABff( , ; )p x t惩罚对合作的促进惩罚对合作的促进n惩罚（P）意味着支付使对手损失.n在重复囚徒困境中，人们有机会对上一回合选择背叛的对手进行惩罚。你对手C-c+bD00P- C DPCb-c-c- -cDb0- Pb- - - 问题：问题：惩罚压力下个体是否会表现出更多的合作呢？实验结果实验结果 中国，北京地区美国，波士顿地区脉冲扰动下合作行为的保存脉冲扰动下合作行为的保存n无脉冲作用时背叛行 为进化稳定。n脉冲作用下合作行为 得到保存。n合作行为为进化稳定若 c。0DCDbCcbc Thanks
