1、第五章细胞膜及其表面使细胞具有相对独立和稳定的使细胞具有相对独立和稳定的内环境内环境是细胞内外是细胞内外物质、信息、能量物质、信息、能量交换的交换的“门户门户”细胞膜cell membranecell membrane是包围在细胞质外周的一层界膜，又称是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质质 膜膜（plasma membrane)plasma membrane)生物膜biological membranebiological membrane在细胞中在细胞中, ,除了质膜外除了质膜外, , 细胞内还有丰富的膜性结构。由于细胞内还有丰富的膜性结构。由于这些膜与质膜在这些膜与质膜在化学组成化学组成、
2、分子结构分子结构和和功能运作功能运作上具有很多上具有很多共性，把共性，把质膜质膜和细胞内和细胞内各种膜相结构的膜各种膜相结构的膜统称为统称为生物膜生物膜。蛋白质蛋白质/ /脂类脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。一般地说：一般地说： 功能多而复杂的膜，蛋白质功能多而复杂的膜，蛋白质/ /脂类脂类 大；大； 功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质/ /脂类脂类 小。小。第一节第一节 细胞膜的分子结构和特性细胞膜的分子结构和特性第一节第一节 细胞膜的分子结构和特性细胞膜的分子结构和特性( (一一) ) 膜脂膜脂生物膜上的脂类统称膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜
3、脂磷磷 脂脂 ( (phospholipid)phospholipid)糖糖 脂脂 ( (glycolipid)glycolipid)胆固醇胆固醇 ( (cholesterol)cholesterol)( (一一) ) 膜脂膜脂1 1、磷脂、磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（磷脂酰胆碱（卵磷脂卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（磷脂酰乙醇胺（脑磷脂脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷酸甘油酯磷酸甘油酯磷脂酸（磷脂酸（前体前体）( (一一) ) 膜脂膜脂1 1、磷脂、磷脂结结 构构 极性头部极性头部（亲水性）（亲水性）非极性尾部非极性尾部（疏水性）（疏水性）鞘磷脂鞘磷脂( (一一) ) 膜脂膜脂2 2、胆固醇、胆固醇
4、极性头部极性头部固固 醇醇 环环 结结 构构非极性尾部非极性尾部( (一一) ) 膜脂膜脂3 3、糖脂、糖脂糖脂与鞘磷脂相似，只是糖脂与鞘磷脂相似，只是头部头部不同。不同。常见糖脂：常见糖脂：脑苷脂脑苷脂；神经节苷脂神经节苷脂糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂鞘鞘胺胺醇醇( (一一) ) 膜脂膜脂膜脂分子的共同特点：膜脂分子的共同特点：都有都有亲水性亲水性和和疏水性疏水性两端，称两端，称兼性分子兼性分子或或双亲性分子双亲性分子( (amphipathic moleculeamphipathic molecule) )脂分子团脂分子团脂双分子层脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式双
5、亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式: :水水水水脂质体脂质体( (二二) ) 膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要体现者。是膜功能的主要体现者。根据膜蛋白根据膜蛋白与膜脂的结合方式与膜脂的结合方式以及在膜中的以及在膜中的位置的不同位置的不同，分为：，分为：膜内在蛋白膜内在蛋白膜周边蛋白膜周边蛋白( (二二) ) 膜蛋白膜蛋白1 1、膜内在蛋白、膜内在蛋白 ( (integral protein)integral protein)贯穿脂双层，两端露出膜内外贯穿脂双层，两端露出膜内外跨膜蛋白跨膜蛋白非胞质面非胞质面脂双分子层脂双分子层胞质面胞质面1单次穿膜：单次穿膜：单条单条a-a-螺旋贯穿脂质双层螺旋贯
6、穿脂质双层2多次穿膜：多次穿膜：数条数条a-a-螺旋折返穿越脂质双层螺旋折返穿越脂质双层内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有双亲性双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键疏水键结合，结合，不易分离提纯。不易分离提纯。附在膜的内外表面，非共价地结合在跨膜蛋白上。附在膜的内外表面，非共价地结合在跨膜蛋白上。2 2、膜周边蛋白、膜周边蛋白 ( (peripheral protein)peripheral protein)( (二二) ) 膜蛋白膜蛋白非胞质面非胞质面脂
7、双分子层脂双分子层胞质面胞质面膜周边蛋白都是水溶性蛋白质，多分布在膜的内表面，靠膜周边蛋白都是水溶性蛋白质，多分布在膜的内表面，靠离子键离子键或其它较或其它较弱的键与膜表面的弱的键与膜表面的蛋白质分子蛋白质分子或或脂分子脂分子的的极性头部极性头部结合，因此只要改变溶结合，因此只要改变溶液的液的离子强度离子强度甚至甚至提高温度提高温度就可以从膜上分离下来。就可以从膜上分离下来。( (三三) ) 膜糖膜糖单糖或多聚糖单糖或多聚糖 + + 膜膜 脂脂 共价键共价键糖糖 脂脂 ( (glycolipid)glycolipid)单糖或多聚糖单糖或多聚糖 + + 膜蛋白膜蛋白糖蛋白糖蛋白 ( (glyco
8、protein)glycoprotein)共价键共价键功能：功能：细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形 成一层外被，称成一层外被，称细胞外被或糖萼细胞外被或糖萼，具有重要生理作用，几乎涉及所有，具有重要生理作用，几乎涉及所有 细胞与环境相互作用的生物学现象。细胞与环境相互作用的生物学现象。细胞内细胞内脂双层脂双层膜蛋白膜蛋白细胞外被细胞外被膜蛋白膜蛋白二、膜的分子结构二、膜的分子结构生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾: :19251925年年, ,Gorter Gorter 和和Grendell Grende
9、ll 用丙酮抽提红细胞膜用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层, ,测量测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍, ,因而因而首次提出首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层脂双分子层”这一基础之上的。这一基础之上的。二、膜的分子结构二、膜的分子结构（一）片层结构模型（一）片层结构模型（lamella structure modellamella structur
10、e model） 19351935年年 Danielli Danielli 和和 Davson Davson 提出提出蛋白质蛋白质 脂双分子脂双分子层层“蛋白质蛋白质- -磷脂磷脂- -蛋白质蛋白质”三夹板结构三夹板结构（二）单位膜模型（二）单位膜模型 （unit membrane modelunit membrane model） 1959 1959年年 Robertson Robertson 提出提出评价：评价：提出膜形态共性，解释了某些属性提出膜形态共性，解释了某些属性不足之处：不足之处： 无法解释膜的动态结构变化，无法解释膜的动态结构变化， 显示不出各种膜之间的结构功能差异显示不出各种
11、膜之间的结构功能差异二、膜的分子结构二、膜的分子结构（三）液态镶嵌模型（三）液态镶嵌模型（fluid mosaic modelfluid mosaic model）19721972年，年，Singer Singer 和和 Nicolson Nicolson 总结提出，主要论点：总结提出，主要论点：1. 流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。3.强调了膜的流动性和不对称性。 脂双分子层脂双分子层极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白评价：评价： 液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受。不
12、足之处不足之处：忽视了膜各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的控制作用。晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型补充完善液态镶嵌模型补充完善液态镶嵌模型二、膜的分子结构二、膜的分子结构目前对膜的分子结构较为一致的看法：目前对膜的分子结构较为一致的看法：三、膜的理化特性三、膜的理化特性不对称性和流动性不对称性和流动性（一）膜的不对称性（一）膜的不对称性1 1、膜蛋白分布的不对称性、膜蛋白分布的不对称性2 2、膜脂的不对称性、膜脂的不对称性磷脂酰胆碱鞘磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸2) 胆固醇：主要分布在膜外层。3) 糖脂 :全部分布在膜。膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜
13、内外表面功能的不对称性。膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。三、膜的理化特性三、膜的理化特性（二）膜的流动性（二）膜的流动性1 1、膜脂的流动性、膜脂的流动性膜脂的特性膜脂的特性液晶态液晶态晶态晶态液晶态液晶态液态液态相变相变相变温度相变温度膜脂分子的运动方式膜脂分子的运动方式（1 1）烃链的旋转异构运动）烃链的旋转异构运动（2 2）脂肪酸链的伸缩和振荡运动）脂肪酸链的伸缩和振荡运动（3 3）膜脂分子的旋转运动）膜脂分子的旋转运动（4 4）侧向扩散运动）侧向扩散运动（5 5）翻转运动）翻转运动（1 1）（2 2）（3 3）（4 4）（5 5）2 2、膜蛋白的运动性、膜蛋白
14、的运动性三、膜的理化特性三、膜的理化特性（二）膜的流动性（二）膜的流动性运动方式：运动方式：侧向扩散侧向扩散、旋转扩散旋转扩散 细胞融合实验细胞融合实验“成帽反应成帽反应”1 1）脂肪酸链的长度及不饱和程度）脂肪酸链的长度及不饱和程度链长，流动性小；链短，流动性大 2 2）胆固醇与磷脂的比值）胆固醇与磷脂的比值调节膜质流动性，与温度有关 3 3）卵磷脂）卵磷脂/ /鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例此比例小，流动性小；，流动性大 4 4）膜蛋白含量）膜蛋白含量如温度低，流动性小；，流动性大 5 5）其他影响因素）其他影响因素含量高，流动性小；，流动性大膜的流动性具有十分重要的功能意义。膜的流动性具有十分
15、重要的功能意义。+第二节第二节 细胞表面及其特化结构细胞表面及其特化结构细胞表面的概念细胞表面的概念包围在细胞质外层的一个包围在细胞质外层的一个复合结构体系复合结构体系和和多功能体系多功能体系，是细胞与外界相互作用并产，是细胞与外界相互作用并产生生各种复杂功能各种复杂功能的部位。其结构以的部位。其结构以质膜质膜为为主体，包括质膜外的主体，包括质膜外的细胞外被细胞外被、质膜内侧、质膜内侧的的胞质溶胶胞质溶胶以及以及细胞连接细胞连接和一些和一些特化结构特化结构。一、细胞外被和胞质溶胶一、细胞外被和胞质溶胶（一）细胞外被（糖萼）（一）细胞外被（糖萼）（glycocalyxglycocalyx）细胞外
16、表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。保护，细胞物质运输、识别、分化，并与细胞表面的抗原性有关。概念：概念：作用：作用：（二）胞质溶胶（二）胞质溶胶概念：概念： 位于质膜下的一层厚约0.1-0.2m的黏滞无结构的液体物质，主要含有蛋白质、微丝和微管。抗力，维持细胞形态，调节膜蛋白分布与运动。作用：作用：二、细胞表面的特殊结构二、细胞表面的特殊结构是为适应某种环境而形成的特殊表面结构，是为适应某种环境而形成的特殊表面结构，如：如：微绒毛微绒毛、褶皱褶皱、圆泡圆泡、细胞内褶细胞内褶、鞭毛鞭毛和和纤毛纤毛等，分别与细胞的等，分别与细胞的吸收吸收、吞饮吞饮、物质
17、物质运输运输、运动运动等功能有关。等功能有关。 定义：定义：三、细胞间的连接三、细胞间的连接是是细胞间细胞间或或细胞与细胞外基质间细胞与细胞外基质间的连接结构，其的连接结构，其作用在于加强细胞间的机械联系，对于维持组织作用在于加强细胞间的机械联系，对于维持组织结构的完整性，协调细胞功能有重要意义。结构的完整性，协调细胞功能有重要意义。定义定义：类型：类型：按功能分类按功能分类封闭连接（封闭连接（occluding junctionoccluding junction）锚定连接锚定连接( (anchoring junction)anchoring junction)通讯连接通讯连接( (comm
18、unicatingcommunicating junction)junction)三、细胞间的连接三、细胞间的连接（一）封闭连接（一）封闭连接（occluding junctionoccluding junction）存在部位：存在部位：存在于脊椎动物的上皮、表皮细胞间，又称紧密连接或封闭小带结构特点：结构特点：相邻细胞膜点状融合形成封闭链结构，封闭链交织成网状，将相邻细胞紧密连接在一起。细胞膜细胞膜 细胞间隙细胞间隙封闭链封闭链紧密连接的功能紧密连接的功能: : 封闭细胞间隙 防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内， 构成血脑屏障和睾血屏障等。 隔离作用 使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各 自
19、不同的膜功能； 支持功能三、细胞间的连接三、细胞间的连接（二）锚定连接（二）锚定连接（ anchoring junctionanchoring junction）是由一个是由一个细胞骨架系统成分细胞骨架系统成分与与相邻细胞的骨架成分相邻细胞的骨架成分或或细胞外基质细胞外基质相连接而成。相连接而成。分布广泛，尤其在分布广泛，尤其在上皮上皮，心肌心肌和和子宫颈子宫颈等组织中含量丰富。等组织中含量丰富。构成蛋白：构成蛋白： 细胞内附着蛋白细胞内附着蛋白 跨膜连接糖蛋白跨膜连接糖蛋白与肌动蛋白相连的：与肌动蛋白相连的： 黏合带（adhesion belt） 黏合斑（adhesion plaque） 隔
20、状连接（septata junction）与中间纤维相连的：与中间纤维相连的： 桥粒（desmosome） 半桥粒（hemidesmosome）类型类型三、细胞间的连接三、细胞间的连接 （二）锚定连接（二）锚定连接（ anchoring junctionanchoring junction）黏合带黏合带位于上皮细胞紧密连接下方。在细胞周围呈连续的腰带状，间隙约1520nm,又称中间连接。三、细胞间的连接三、细胞间的连接 （二）锚定连接（二）锚定连接（ anchoring junctionanchoring junction）桥粒桥粒位于上皮细胞中的黏合带下方，是细胞内中间纤维的锚定位点,在细胞
21、间形成纽扣式结构,将相邻细胞铆定在一起，间隙约30nm。半半桥粒桥粒位于上皮细胞基面与基膜之间。形状、结构与点状桥粒相似，只是相当于桥粒的一半。桥桥 粒粒半桥粒半桥粒三、细胞间的连接三、细胞间的连接（三）通讯连接（三）通讯连接包括间隙连接、化学突触及胞间连丝包括间隙连接、化学突触及胞间连丝 间隙连接（间隙连接（gap junctiongap junction）组织分布：组织分布：普遍存在各种组织细胞中(成熟骨骼肌细胞和循环系统中的血细胞除外)结构特点：结构特点：“连接小体”，是间隙连接的结构单位。每个连接小体由6个穿膜蛋白质分子围成，中央有直径2nm的通道，相邻细胞膜的连接小体一一对接，孔道相通，允许一定分子量的物质通过。特殊功能：特殊功能： 除使细胞牢固连接外，主要介导细胞间通讯。
