1、基于根/冠通讯的果树节水灌溉策略与技术 Email：）：）主要内容主要内容 根系对地上部的遥控根系对地上部的遥控 根源信使的确认根源信使的确认 根源信使对根源信使对WUEWUE的调节的调节v 1 1 上下层根系比例与水分利用效率上下层根系比例与水分利用效率 v 2 2 根冠平衡与水分利用效率根冠平衡与水分利用效率v 3 3 部分根系与水分利用效率部分根系与水分利用效率 v 4 4 果园隔行交替灌溉技术果园隔行交替灌溉技术v 5 5 果园地下穴灌技术果园地下穴灌技术山东农业大学杨洪强降水不平衡，北方常干旱，南方降水不平衡，北方常干旱，南方也面临缺水的问题。也面临缺水的问题。水是制约西部开发的关键
2、因素之水是制约西部开发的关键因素之一，而果树在西部农业生产和一，而果树在西部农业生产和生态建设中占重要地位。生态建设中占重要地位。节约型社会节约型社会农业是用水大户，不论在旱区还是灌区，实行节水灌农业是用水大户，不论在旱区还是灌区，实行节水灌溉均具有重要意义。溉均具有重要意义。山东农业大学园艺学院杨洪强一、引言一、引言水分利用效率水分利用效率(WUE)(WUE)是反映节水灌溉的重要参数。是反映节水灌溉的重要参数。WUEWUE指植物消耗单位水量生产出的同化物质的量。指植物消耗单位水量生产出的同化物质的量。受区域水平衡、农田水再分配和植物本身用水等受区域水平衡、农田水再分配和植物本身用水等影响。影
3、响。随着灌溉水利用系数接近随着灌溉水利用系数接近0.90.9，人们发现从改善区，人们发现从改善区域水平衡和农田水再分配的角度进一步提高域水平衡和农田水再分配的角度进一步提高WUEWUE的潜力似乎很有限的潜力似乎很有限目前已把注意力转向研究目前已把注意力转向研究植物本身的植物本身的WUEWUE特性及改特性及改善途径。善途径。山东农业大学杨洪强植物本身的植物本身的WUEWUE主要指植物个体和单叶或细胞主要指植物个体和单叶或细胞水平上的水平上的WUEWUE。 单叶水平上的单叶水平上的WUEWUE与节水农业的生物学基础与节水农业的生物学基础关系最直接，反映了植物叶片气体代谢功能关系最直接，反映了植物叶
4、片气体代谢功能及植物生长与水分利用之间的数量关系及植物生长与水分利用之间的数量关系 以净光合速率与蒸腾速率之比（以净光合速率与蒸腾速率之比（Pn/TrPn/Tr）表）表示示 山东农业大学杨洪强（一）根系对地上部的遥控一些现象：一些现象：柑橘长期处于水分胁迫的环境中，即使叶片受到干旱柑橘长期处于水分胁迫的环境中，即使叶片受到干旱伤害也不会脱落，而一旦复水解除干旱，叶片即纷伤害也不会脱落，而一旦复水解除干旱，叶片即纷纷落下。纷落下。大田和盆栽苹果树上也观察到，长期受干旱的果树很大田和盆栽苹果树上也观察到，长期受干旱的果树很少落叶，但是久旱遇雨或灌水后，第二天就会在树少落叶，但是久旱遇雨或灌水后，第
5、二天就会在树下发现大量落叶。下发现大量落叶。究竟什么原因导致这种现象发生的呢？究竟什么原因导致这种现象发生的呢？ 山东农业大学杨洪强（一）根系对地上部的遥控（一）根系对地上部的遥控研究表明原因在于根系，根系控制了久旱遇研究表明原因在于根系，根系控制了久旱遇雨或灌水后的叶片脱落。雨或灌水后的叶片脱落。水分胁迫下柑橘根系合成了大量水分胁迫下柑橘根系合成了大量ABAABA，ABAABA在根中能在根中能够诱导乙烯前体够诱导乙烯前体ACCACC的大量积累，遇雨或灌水后，的大量积累，遇雨或灌水后，ACCACC沿木质部随蒸腾流运到叶片，在叶片中沿木质部随蒸腾流运到叶片，在叶片中ACCACC氧氧化成乙烯，通过
6、乙烯使橘叶落下。化成乙烯，通过乙烯使橘叶落下。 山东农业大学杨洪强（一）根系对地上部的遥控根系能够合成并输出某些物质根系能够合成并输出某些物质通常：气孔开放和叶片生长需要一定的叶水势来维持，如果叶水势下降，气孔开度就会减小但是：在大田或土壤缓慢干旱条件下，常常发现地上部叶水势还未下降，气孔已逐渐关闭，叶片生长速率也逐渐下降。模拟：土壤干旱时通过根系加压维持叶片原来的水势，气孔导度和叶片生长仍然受到抑制。 山东农业大学杨洪强（一）根系对地上部的遥控分根试验：分根试验： 对苹果和樱桃进行分根干旱处理：同一株树一部分根系施以干旱，另一部分充分供水 这样可以维持地上部叶片水势不变，依然得到了类似结果（
7、叶水势还未下降，气孔已逐渐关闭，叶片生长速率也逐渐下降）。如将受干旱的根系切除，则气孔不再关闭，叶片生长恢如将受干旱的根系切除，则气孔不再关闭，叶片生长恢复正常。复正常。这意味着什么？这意味着什么？山东农业大学杨洪强这意味着根系受到干旱时能够合成并输出这意味着根系受到干旱时能够合成并输出某些物质，这些物质通过木质部蒸腾流某些物质，这些物质通过木质部蒸腾流输送到地上部，从而调节叶片的生理变输送到地上部，从而调节叶片的生理变化。化。这究竟是些什么物质呢？这究竟是些什么物质呢？ 山东农业大学杨洪强这是些信号物质（根源信使），根系利用信使可以遥控这是些信号物质（根源信使），根系利用信使可以遥控地上部的
8、变化。地上部的变化。 根据胁迫下信使含量的增加或减少，可分为正的或负根据胁迫下信使含量的增加或减少，可分为正的或负的信号物质。的信号物质。ABAABA和乙烯为正的信号物质，胁迫条件下，根系和乙烯为正的信号物质，胁迫条件下，根系ABAABA大量增加并能大量增加并能运到地上部促进气孔关闭。运到地上部促进气孔关闭。乙酰胆碱为负的信号物质，它是动物的神经递质，同样能够以乙酰胆碱为负的信号物质，它是动物的神经递质，同样能够以“神经递质神经递质”的身份出现在丝瓜卷须受刺激而发出的电化学波中。的身份出现在丝瓜卷须受刺激而发出的电化学波中。 细胞分裂素、电化学波、伤素、水力信号、细胞分裂素、电化学波、伤素、水
9、力信号、H+H+、ATPATP山东农业大学杨洪强（二）根源信使的确认1 1、根源信使需要满足下列条件、根源信使需要满足下列条件 从根部输送到叶片而调节地上部生理变化的物质，是否都是根源信使呢？ 一般认为根源信使需要满足下列条件： (1)信使强度（浓度）的变化能对根系周围土壤环境变化作出即时响应，并且能定量反应土壤环境的变化 (2)信使浓度的变化能在数量和时间上解释由其所引发的地上部生理过程的变化； 山东农业大学杨洪强（二）根源信使的确认1 1、根源信使需要满足下列条件、根源信使需要满足下列条件 (3)地上部生理过程的改变只对信使的浓度而不是通量（flux，浓度与蒸腾流速的乘积）响应 (4)地上
10、部叶片具有快速代谢该物质的能力，从而可避免由于信使的积累而影响响应的灵敏度 (5)向根或其它器官饲喂外源该信使所引起的生理变化，与根系所受逆境胁迫时引起的生理变化相类似。 山东农业大学杨洪强（二）根源信使的确认2 2、ABAABA符合上述条件符合上述条件：根系受到胁迫时能迅速合成根系受到胁迫时能迅速合成ABAABA，其含量成几倍几十倍地增加。，其含量成几倍几十倍地增加。通过环割切断地上部通过环割切断地上部ABAABA的供应，或者通过分根处理使叶片保持的供应，或者通过分根处理使叶片保持完全膨压状态下，胁迫处理照样使根系大量积累完全膨压状态下，胁迫处理照样使根系大量积累ABAABA，其浓度照，其浓
11、度照样随着土壤含水量的降低而升高。样随着土壤含水量的降低而升高。土壤干旱条件下，根系土壤干旱条件下，根系ABAABA合成能力升高的同时，叶片气孔导度合成能力升高的同时，叶片气孔导度和生长速度也下降，而用外源和生长速度也下降，而用外源ABAABA处理呈同样效果。处理呈同样效果。根系根系ABAABA含量能够测量根系周围土壤的水分状况含量能够测量根系周围土壤的水分状况木质部木质部ABAABA浓度随着土壤水势的下降而升高。浓度随着土壤水势的下降而升高。木质部木质部ABAABA浓度可以定量反应根源浓度可以定量反应根源ABAABA的变化的变化气孔导度受气孔导度受ABAABA浓度调节，而与浓度调节，而与AB
12、AABA通量无关通量无关叶片具有很强的降解代谢叶片具有很强的降解代谢ABAABA的能力的能力 山东农业大学杨洪强（三）根源信使对WUE的调节1 1、气孔是控制、气孔是控制WUEWUE的重要因素：的重要因素：WUEWUE取决于取决于PnPn与与TrTr的比值，气孔是的比值，气孔是COCO2 2和和H H2 2O O进出叶片的共同进出叶片的共同通道，蒸腾和光合作用均受气孔的调节。通道，蒸腾和光合作用均受气孔的调节。但是当气孔开度增大时，但是当气孔开度增大时，PnPn提高，提高，TrTr也随着升高，而也随着升高，而Pn/TrPn/Tr很少有明显变化，反之亦然。很少有明显变化，反之亦然。WUE曾被认为
13、是一个难以通过气孔调节来改善的保守指标。山东农业大学杨洪强（三）根源信使对WUE的调节1 1、气孔是控制、气孔是控制WUEWUE的重要因素：的重要因素： 但气孔阻力在光合但气孔阻力在光合COCO2 2 传输中所起的作用不象在蒸腾传输中所起的作用不象在蒸腾水汽传输中所占的份额那样大水汽传输中所占的份额那样大事实上：事实上： COCO2 2 扩散阻力只是水蒸汽的扩散阻力只是水蒸汽的0.640.64倍倍 GsGs下降对光合的影响小于对蒸腾的影响下降对光合的影响小于对蒸腾的影响 TrTr对气孔有较强的依赖性对气孔有较强的依赖性 部分气孔关闭有利于叶片部分气孔关闭有利于叶片WUEWUE的提高。的提高。山
14、东农业大学杨洪强（三）根源信使对WUE的调节2 2、 ABAABA可提高可提高WUEWUE 光合作用的下降主要归因于非气孔限制光合作用的下降主要归因于非气孔限制过去，人们普遍认为叶片气孔阻力增加是环境胁迫，特别是干旱条件下光合作用的主要限制因素；八十年代后期，随着测试技术的发展及对非气孔因素的研究，人们发现光合的气孔限制是轻微的 气孔因素对光合作用的影响小于蒸腾 气孔不均匀关闭或部分关闭有利于WUE提高 多种植物叶片存在气孔不均匀关闭现象 山东农业大学杨洪强（三）根源信使对WUE的调节2、 ABA可提高可提高WUEABAABA处理的叶片的确存在气孔不均匀关闭现处理的叶片的确存在气孔不均匀关闭现
15、象象ABA并未对植物光合机构的非气孔因素造成影响： 去表皮的叶片无论是光合CO2反应还是光合能力都不受ABA影响ABA是根源信使，通过调控气孔行为而调节WUE山东农业大学杨洪强（三）根源信使对WUE的调节 2、 ABA可提高可提高WUE脱落酸能够提高生产水平上的脱落酸能够提高生产水平上的WUEWUE增加光合产物向果实的分配比例ABA可促进蔗糖由韧皮部向种皮质外体卸出，增进草莓果实对可溶性糖的吸收，促进山梨醇向苹果果肉积累ABA还能够抑制新梢生长，减少不必要的消耗，同时能够促进花芽分化，加速营养生长向生殖生长的转化经济系数高的短枝型苹果ABA含量高于乔化树，ABA与树体矮化有关山东农业大学杨洪强
16、（三）根源信使对WUE的调节3、根源CTK有可能通过调节光合速率而调节叶片WUE： 根系是合成CTK的主要器官，而且根中的CTK能够沿木质部运到地上部，并能够促进气孔开放，阻止叶绿素降解，加速光能转换，提高光合酶活性和羧化效率。山东农业大学杨洪强三、v1 1 上下层根系比例与水分利用效率上下层根系比例与水分利用效率 v2 2 根冠平衡与水分利用效率根冠平衡与水分利用效率v3 3 部分根系与水分利用效率部分根系与水分利用效率 v4 4 果园隔行交替灌溉技术果园隔行交替灌溉技术v5 5 果园地下穴灌技术果园地下穴灌技术山东农业大学杨洪强三、1 1、上下层根系比例与水分利用效率、上下层根系比例与水分
17、利用效率植物根系是土壤干旱的最早感知者，干旱信号越强，根系形成的信号物质（如ABA）越多，气孔阻力就越大。 具有深根特性且上层根量较少的植物，胁迫下形成的化学信号强度（根源ABA浓度）比较小，并且具有深根特性的植物可以吸收较多的水分，使植物的生产潜力得到较好发挥； 山东农业大学杨洪强三、1 1、上下层根系比例与水分利用效率、上下层根系比例与水分利用效率具有浅根特性的植物，其分布于上层土壤中的根量比较具有浅根特性的植物，其分布于上层土壤中的根量比较多，经常处于干旱状态，化学信号的作用比较强（积多，经常处于干旱状态，化学信号的作用比较强（积累的累的ABAABA过多），气孔导度明显降低，影响了光合作
18、用，过多），气孔导度明显降低，影响了光合作用，限制了植物的生产能力。限制了植物的生产能力。所以浅根植物过强的化学信号作用不利于高产和所以浅根植物过强的化学信号作用不利于高产和WUEWUE的提的提高，而增加扎根深度可有效调节根源信使的强度而实高，而增加扎根深度可有效调节根源信使的强度而实现水分不足时的高产高效。现水分不足时的高产高效。山东农业大学杨洪强三、1 1、上下层根系比例与水分利用效率、上下层根系比例与水分利用效率生产中如果受干旱胁迫的上层根系少一些，根系合成并生产中如果受干旱胁迫的上层根系少一些，根系合成并运输到叶片的运输到叶片的ABAABA就少一些；或者处于良好水分状态的就少一些；或者
19、处于良好水分状态的下层根相对多一些，吸收的水分对上层根产生的下层根相对多一些，吸收的水分对上层根产生的ABAABA稀稀释一下释一下或者下层根产生的或者下层根产生的CTKCTK多一些，对多一些，对ABAABA的作用拮抗一下，的作用拮抗一下，这样在干旱条件下，就只有部分气孔关闭，蒸腾受到这样在干旱条件下，就只有部分气孔关闭，蒸腾受到限制而光合没有大的变化，那么限制而光合没有大的变化，那么WUEWUE就会明显提高。就会明显提高。山东农业大学杨洪强三、1 1、上下层根系比例与水分利用效率、上下层根系比例与水分利用效率达到上述要求的最好途径，达到上述要求的最好途径，就是降低根系在土壤就是降低根系在土壤上
20、层与下层的比例（上层与下层的比例（增加下层根系增加下层根系）。）。调查不同品种的小麦发现，上层根少而下层根多的品种对调查不同品种的小麦发现，上层根少而下层根多的品种对干旱的敏感性低，上层根多而下层根少的品种受干旱干旱的敏感性低，上层根多而下层根少的品种受干旱抑制严重，最终产量前者高于后者。抑制严重，最终产量前者高于后者。 在大田条件下，增加下层根减少上层根，降低上层根与下在大田条件下，增加下层根减少上层根，降低上层根与下层根的比例，一方面可以利用土壤深层蓄水，另一方层根的比例，一方面可以利用土壤深层蓄水，另一方面可削弱干旱诱导的根信号对生长发育的抑制，使作面可削弱干旱诱导的根信号对生长发育的抑
21、制，使作物保持旺盛的生活力，从而提高物保持旺盛的生活力，从而提高WUE WUE 山东农业大学杨洪强三、1 1、上下层根系比例与水分利用效率、上下层根系比例与水分利用效率在果树生产中如果采用在果树生产中如果采用断根技术断根技术，切除部分上层，切除部分上层根，降低上层根与下层根的比例，不仅在正常根，降低上层根与下层根的比例，不仅在正常供水的条件下，即使在干旱的情况下也会提高供水的条件下，即使在干旱的情况下也会提高WUEWUE，这对果树等林木节水栽培有重大意义。，这对果树等林木节水栽培有重大意义。山东农业大学杨洪强三、2 2、根冠平衡与水分利用效率、根冠平衡与水分利用效率在干旱半干旱地区农业生产实践
22、中，任何促根方在干旱半干旱地区农业生产实践中，任何促根方法均视为抗旱增产措施，但植物光合产物用于法均视为抗旱增产措施，但植物光合产物用于根系较多时，分配到冠部的光合产物必然减少，根系较多时，分配到冠部的光合产物必然减少，WUEWUE也必然降低，所以，植物体内最佳的资源也必然降低，所以，植物体内最佳的资源分配份额值对于植物高产高效非常重要。分配份额值对于植物高产高效非常重要。果树地上部与地下部始终保持着一种动态平衡，果树地上部与地下部始终保持着一种动态平衡，并形成特定的根并形成特定的根/ /冠比，而在根冠平衡处于最冠比，而在根冠平衡处于最佳状态，根佳状态，根/ /冠比最优时，冠比最优时，WUEW
23、UE最高。最高。山东农业大学杨洪强三、 2 2、根冠平衡与水分利用效率、根冠平衡与水分利用效率断根和剪枝能有效地改变地上地下的平衡，本身也能提高断根和剪枝能有效地改变地上地下的平衡，本身也能提高WUEWUE。断根后根系总量减少，合成的断根后根系总量减少，合成的CTKCTK总量也减少，由于叶片总量也减少，由于叶片CTKCTK主要源于根系，这会使叶片主要源于根系，这会使叶片CTKCTK浓度下降，浓度下降，CTKCTK对气对气孔开放的诱导作用必然下降。孔开放的诱导作用必然下降。断根等切伤会促进断根等切伤会促进ABAABA合成，合成，ABAABA会诱导气孔部分关闭，降会诱导气孔部分关闭，降低蒸腾，使低
24、蒸腾，使WUEWUE提高。提高。剪枝能够降低蒸腾面积；剩余叶片剪枝能够降低蒸腾面积；剩余叶片PnPn升高升高山东农业大学杨洪强三、3 3、部分根系与水分利用效率、部分根系与水分利用效率根系对提高植物WUE起重要作用，在一定条件下促进根系生长可抗旱增产，但并非根系越多越好，同样，也不是所有根系都要处于最佳条件下才能生长良好，事实上只要部分根系处于最优化的环境中，植物就能正常发育，作物就能获得优质高产。果树生产中应用的“穴贮肥水”技术，就是通过优化部分根系的生存环境而达到抗旱增产目的的。山东农业大学杨洪强三、 3 3、部分根系与水分利用效率、部分根系与水分利用效率自然条件下并不是所有根系都在高效运
25、转。自然条件下并不是所有根系都在高效运转。在部在部分根系能够满足需要的情况下，动用全部根系分根系能够满足需要的情况下，动用全部根系会是一种浪费。会是一种浪费。 从水分吸收的角度看，在土壤水分状态优越，部从水分吸收的角度看，在土壤水分状态优越，部分根系吸收的水已能够满足正常需要时，如果分根系吸收的水已能够满足正常需要时，如果全部根系都在大量吸水，势必增大对地上部的全部根系都在大量吸水，势必增大对地上部的供水强度和供水量，提高叶片蒸腾强度，使水供水强度和供水量，提高叶片蒸腾强度，使水分大量散失。分大量散失。山东农业大学杨洪强三、 3 3、部分根系与水分利用效率、部分根系与水分利用效率不论根系的生长
26、习性如何，只要少量有活力的根不论根系的生长习性如何，只要少量有活力的根伸到湿土层就可以满足作物的水分需求。伸到湿土层就可以满足作物的水分需求。只要部分根系处于最适环境就足以维持植物正常只要部分根系处于最适环境就足以维持植物正常生长发育生长发育在水分充足的条件下，剪去部分根系能够减少吸在水分充足的条件下，剪去部分根系能够减少吸水器官，降低蒸腾，利于水器官，降低蒸腾，利于WUEWUE的提高。的提高。山东农业大学杨洪强DRY WET4 4、隔行交替灌溉、隔行交替灌溉（有一定灌溉条件的地区）（有一定灌溉条件的地区）三、（根系分区交替灌溉）三、4 4、隔行交替灌溉、隔行交替灌溉（有一定灌溉条件的地区）（
27、有一定灌溉条件的地区）1999年我们根据根-冠信息传递理论设计了一种适于果树的节水灌溉技术-隔行交替灌溉：即第一次灌水隔行施行，第二次灌水则在第一次灌水的基础上顺移一行而隔行施行，第三次与第一次灌水区域相同。山东农业大学杨洪强第第一一、三三次次灌灌水水行行第第二二、四四次次灌灌水水行行第第一一、三三次次灌灌水水行行第第二二、四四次次灌灌水水行行山东农业大学园艺学院杨洪强（实现了根系分区交替灌溉）三、4 4、隔行交替灌溉、隔行交替灌溉这样灌溉方式会使根系始终这样灌溉方式会使根系始终有一部分处于水分胁有一部分处于水分胁迫状态，另一部分生长在湿润区域迫状态，另一部分生长在湿润区域，结果是果，结果是果
28、树植株即不缺水，又有适当浓度的根源信使树植株即不缺水，又有适当浓度的根源信使ABAABA诱导气孔部分关闭，这能够在不牺牲光合诱导气孔部分关闭，这能够在不牺牲光合产物积累的前提下，大量减少果树奢侈的蒸腾产物积累的前提下，大量减少果树奢侈的蒸腾失水，同时也会减少全园充分灌溉时的无效蒸失水，同时也会减少全园充分灌溉时的无效蒸腾和蒸发。腾和蒸发。山东农业大学杨洪强三、4 4、隔行交替灌溉、隔行交替灌溉另外，另外，干旱复水能刺激根系补偿生长干旱复水能刺激根系补偿生长，会有大量新根再生，会有大量新根再生，新生根可以合成大量新生根可以合成大量CTKCTK并能够输送到地上部，这对于并能够输送到地上部，这对于促
29、进花芽分化有重要意义。促进花芽分化有重要意义。同时，补偿生长刺激产生大量新根，能够提高水分和养分同时，补偿生长刺激产生大量新根，能够提高水分和养分的利用（吸收）效率。的利用（吸收）效率。ABAABA促进同化物向果实卸载促进同化物向果实卸载ABAABA抑制营养生长，促进树体矮化和生殖生长（花芽分化抑制营养生长，促进树体矮化和生殖生长（花芽分化- -结果），结果），提高经济系数提高经济系数这种灌溉方式不论在这种灌溉方式不论在叶片水平叶片水平还是在还是在生产水平上生产水平上，对提高，对提高果树的果树的WUEWUE均有重要的实践意义。均有重要的实践意义。山东农业大学杨洪强 15、果树地下穴灌技术、果树
30、地下穴灌技术（缺乏灌溉条件的山区）（缺乏灌溉条件的山区） 1、挖穴、挖穴2、撒保水剂、撒保水剂秸秆秸秆4、矿物肥、有机肥、矿物肥、有机肥3、填草、填草山东农业大学杨洪强果树地下穴灌操作流程果树地下穴灌操作流程5、放碎砖块、埋灌水管、放碎砖块、埋灌水管8、盖灌水口、盖灌水口6、填草埋灌水管、填草埋灌水管7、填土踩实、填土踩实山东农业大学杨洪强山东农业大学杨洪强山东农业大学杨洪强果树地下穴灌操作流程果树地下穴灌操作流程山东农业大学杨洪强山东农业大学杨洪强果树地下穴灌操作流程果树地下穴灌操作流程p 经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量p Study Constantly, And You Will Know Everything. The More You Know, The More Powerful You Will Be写在最后Thank You在别人的演说中思考，在自己的故事里成长Thinking In Other PeopleS Speeches，Growing Up In Your Own Story讲师：XXXXXX XX年XX月XX日
