1、第第3131章章 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成第31章 氨基酸的生物合成氨基酸生物合成概述氨基酸生物合成概述个别氨基酸的生物合成个别氨基酸的生物合成氨基酸生物合成的调节氨基酸生物合成的调节一、氨基酸生物合成概述 Review各种氨基酸的生物合成途径各异,但其碳骨架的形各种氨基酸的生物合成途径各异,但其碳骨架的形成却具有共性,主要来源于几条代谢的中间产物,成却具有共性,主要来源于几条代谢的中间产物,如柠檬酸循环、糖酵解、戌糖磷酸途径等。根据它如柠檬酸循环、糖酵解、戌糖磷酸途径等。根据它们合成途径的相似性把它们归为六大族:们合成途径的相似性把它们归为六大族: 谷氨酸族:谷氨酸族:包括包括Glu
2、、Gln、Pro、Arg; 天冬氨酸族:天冬氨酸族:包括包括Asp、Asn、Met、Thr、Lys; 丝氨酸族:丝氨酸族:包括包括Ser、Cys、Cys-Cys; 丙酮酸族:丙酮酸族:包括包括Ala、Val、Leu; 芳香族:芳香族:包括包括Phe、Tyr、Trp; 组氨酸族:组氨酸族:包括包括His;一、氨基酸生物合成概述 Review生物体利用生物体利用3种反应把氨转化为有机物,有利于氨基种反应把氨转化为有机物,有利于氨基酸的生物合成。酸的生物合成。 1、形成氨甲酰磷酸;、形成氨甲酰磷酸; 2、形成谷氨酸;、形成谷氨酸; 3、形成谷氨酰胺;、形成谷氨酰胺;123氨甲酰磷酸参与尿素循环的精氨
3、酸合成及嘧啶生物合成。一、氨基酸生物合成概述 Review生物体利用生物体利用3种反应把氨转化为有机物,有利于氨基种反应把氨转化为有机物,有利于氨基酸的生物合成。酸的生物合成。谷氨酸脱氢酶既可利用NADH作为其辅酶,也可利用NADPH作为其辅酶。一、氨基酸生物合成概述 Review生物体利用生物体利用3种反应把氨转化为有机物,有利于氨基种反应把氨转化为有机物,有利于氨基酸的生物合成。酸的生物合成。谷氨酸谷氨酰-5-磷酸谷氨酰胺ATPADPNH4+Pi + H+E:谷氨酰胺合成酶二、谷氨酸族氨基酸生物合成这一族氨基酸有这一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg。1、由、由 -酮戌二酸合成谷氨酸
4、酮戌二酸合成谷氨酸游离氨二、谷氨酸族氨基酸生物合成这一族氨基酸有这一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg。2、由、由 -酮戌二酸合成谷氨酰胺酮戌二酸合成谷氨酰胺二、谷氨酸族氨基酸生物合成2、由、由 -酮戌二酸合成谷氨酰胺酮戌二酸合成谷氨酰胺 -酮戌二酸也可在酮戌二酸也可在谷氨酸合酶谷氨酸合酶作用下接受谷氨酰胺作用下接受谷氨酰胺的酰氨基形成谷氨酸。的酰氨基形成谷氨酸。二、谷氨酸族氨基酸生物合成这一族氨基酸有这一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg。3、由、由 -酮戌二酸合成脯氨酸酮戌二酸合成脯氨酸谷氨酸激酶谷氨酸脱氢酶谷氨酰-半醛自动环化二氢吡咯-5-羧酸还原酶二、谷氨酸族氨基酸生物合成
5、3、由、由 -酮戌二酸合成精氨酸酮戌二酸合成精氨酸Cit+氨甲酰磷酸三、天冬氨酸族氨基酸生物合成这类主要有这类主要有Asp、Asn、Met、Thr、Lys、Ile。1、天冬氨酸生物合成、天冬氨酸生物合成三、天冬氨酸族氨基酸生物合成2、天冬酰胺生物合成、天冬酰胺生物合成天冬酰胺合成酶四、丙酮酸族氨基酸生物合成这类主要有丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。这类主要有丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。1、丙氨酸生物合成:由丙酮酸和谷氨酸在谷丙转氨、丙氨酸生物合成:由丙酮酸和谷氨酸在谷丙转氨酶的作用下形成。酶的作用下形成。2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成3、亮氨酸的生物合成、亮氨酸的生物合成五、丝
6、氨酸族氨基酸生物合成这类主要有丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。这类主要有丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。1、丝氨酸的生物合成、丝氨酸的生物合成磷酸甘油脱氢酶磷酸丝氨酸转氨酶磷酸丝氨酸磷酸酶五、丝氨酸族氨基酸生物合成2、甘氨酸的生物合成、甘氨酸的生物合成五、丝氨酸族氨基酸生物合成3、半胱氨酸的生物合成、半胱氨酸的生物合成六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成PheTyrTrp只能由植物和微生物合成,这只能由植物和微生物合成,这3种氨基酸的种氨基酸的合成途径有合成途径有7步是共有的,合成的起始物是赤藓糖步是共有的,合成的起始物是赤藓糖-4-磷酸磷酸和
7、磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分支酸,再由分支酸形和磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分支酸,再由分支酸形成二条途径,一条形成苯丙氨酸和酪氨酸,另一条形成成二条途径,一条形成苯丙氨酸和酪氨酸,另一条形成组氨酸。组氨酸。六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成赤藓糖-4-磷酸PEP3-脱氧-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸3-脱氢奎尼酸3-脱氢莽草酸莽草酸莽草酸-3-磷酸5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸分支酸六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成HOHHO-C-COO-CH2|COO-HO-OOCO-C
8、-COO-CH2|CH2COCOO-CH2NH3+COO-CHOHCH2COCOO-NH3+COO-CHOHCH2分支酸预苯酸变位酶脱水酶H2O+CO2苯丙酮酸氨基转移酶谷氨酸-酮戌二酸苯丙氨酸脱氢酶NAD+NADH+CO24-羟基苯丙酮酸谷氨酸-酮戌二酸氨基转移酶酪氨酸六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成HOHHO-C-COO-CH2|COO-分支酸NH2COOOHOCH2ONHCOOHOO3P-2NHCOOHOOHOHCH2-OPO32-CHCCHCHOHOHCH2-OPO32-CHCCHCHNHNHCH2NHNH3+COO-C
9、H氨基苯甲酸合酶GlnGlu氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶5-磷酸核糖-1-焦磷酸(PRPP)异构酶N-(5-磷酸核糖)-氨基苯甲酸吲哚-3-甘油磷酸合酶吲哚-3-甘油磷酸色氨酸合酶吲哚色氨酸合酶色氨酸邻氨基苯甲酸烯醇式L-(O-羧基苯氨基)-L-脱氧核酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸丝氨酸H2O六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成CH2NHNH3+COO-CHSerPRPP(5-磷酸核糖-1-焦磷酸)PEP赤藓糖-4-磷酸六、芳香族氨基酸生物合成2、组氨酸的生物合成、组氨酸的生物合成N1-(5-磷酸核糖)-ATPN1-(5-磷酸核糖)-A
10、MPN1-5-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑基-4-羧酰核苷酸N1-5-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑基羧酰核苷酸5-磷酸核糖-4-羧酰胺-5-氨基咪唑核苷酸嘌呤类合成六、芳香族氨基酸生物合成2、组氨酸的生物合成、组氨酸的生物合成咪唑甘油磷酸咪唑丙酮醇磷酸L-组氨醇磷酸L-组氨醇L-组氨酸L-组氨醛七、氨基酸生物合成的调节1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制ABCDE反馈抑制协同抑制ABCDEFGH()()()()终端产物E和H既抑制在合成过程中共经途径的第一个酶,也抑制在分道后第一个产物的合成酶。如在苏氨酸合成异亮氨酸中,后者是苏氨酸脱氨酶的反馈抑制
11、物。如在谷氨酸形成谷氨酰胺中,谷氨酰胺合酶受8种产物的反馈抑制。七、氨基酸生物合成的调节1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制酶的多重性抑制连续产物抑制或称逐步反馈抑制A BCDEFGH()()()()ABCDEFGH()()()如由赤藓糖-4-磷酸和PEP形成3种芳香氨基酸的途径。如由赤藓糖-4-磷酸和PEP形成3种芳香氨基酸的途径。七、氨基酸生物合成的调节2、通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成、通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成 酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的改变。当某种氨基酸的合成能够提供超过需要量的产物改变。当某种氨基酸的合成能够提供超过需要量的产物时,则该合成途径酶的编码基因即受到抑制;而当合成时,则该合成途径酶的编码基因即受到抑制;而当合成产物浓度下降时,有关的编码基因则解除抑制,从而合产物浓度下降时,有关的编码基因则解除抑制,从而合成增加产物浓度所需要的酶。成增加产物浓度所需要的酶。