1、鲜切花采后衰老鲜切花采后衰老生理研究进展生理研究进展 摘要：全面总结和论述了鲜切花采后衰老过程中的外部影响因子以及体内水分、糖、蛋白质、氨基酸、核酸等大分子物质和内源激素、活性氧、生物膜的生理生化变化，并提出了今后的研究方向和有效的保鲜途径。关键词：鲜切花 采后 衰老生理 随着经济的发展，切花在观赏植物生产中的地位越来越重要。近年来，我国鲜切花生产和消费量迅速增加。但我国每年由于保鲜不佳对切花所造成的经济损失比较严重，在一定程度上限制了我国的鲜切花的出口外销。随着鲜切花生产及消费水平的提高，其采后衰老机理的研究也越来越重要。本文对切花采后生理研究的进展状况，以及相关的最新成果进行分析和归纳，为
2、切花采后生理研究和保鲜技术开发提供参考，对促进鲜花生产和科学研究均有重要的意义。 鲜花采摘以后，其作为一个活的生物体，依然进行着正常的生命活动，同时切离母体以后就意味着走向衰老。引起鲜花衰老的因素主要包括外部环境因子和内部因素两个方面，内部因子在衰老过程中起到主导作用。外部因子总是通过影响鲜切花内在的生理生化变化来影响其衰老过程的。 1 外部因子 1. 1 温度的影响 1. 2 空气湿度的影响空气湿度的影响 1. 3 钙与切花衰老 1. 4 其它因素2 内部因子 21 水分代谢 22 呼吸代谢与乙烯释放 23 糖分的变化 24 蛋白质和氨基酸的变化 25 核酸的变化 26 内源激素的变化 27
3、 生物膜的变化 28 活性氧的变化 11 温度的影响 林艳、赵丽惠1等在探讨切花衰败生理变化时指出低温是切花储藏成功的最重要的条件，在一定的范围内，温度的高低和切花的呼吸代谢强弱呈正相关，温度越低，呼吸代谢越弱，生理活动降低，在一定程度上延缓了衰老。在贮藏期间把温度调到最适温度，有利于延缓切花的衰老，不同的切花种类和切花的不同发育阶段要求的最适温度不同，在实际的贮藏中并不是温度越低越好。 12 空气湿度的影响 空气湿度是影响鲜花水分蒸发的主要因素。韦三立2研究认为大气环境的水势很低，鲜花与空气间的水分移动取决于鲜花细胞和空气的水势值。不加保护的鲜花很容易将其体内的水分散发到空气环境中，随着鲜花
4、的不断失水，会进一步促使其体内逆境乙烯的出现。因此在鲜花的储藏保鲜过程中可以根据鲜花与空气环境的水势值来决定是否增加还是减少空气的相对湿度。 13 钙与切花衰老 钙对鲜花采后衰老具有促进和抑制两方面的作用。缺钙可引起一品红苞片的坏死、月季花瓣的褐变3 。喷施Ca(NO3 )2，可延缓康乃馨茎的弯曲3。CaCl2处理可延长非洲菊寿命3-4 d，并使弯颈推迟3-5 d4。但是也有许多证据表明胞内钙浓度的升高可促进乙烯的合成，因而加速组织衰老。 14 其它因素 Parill R E认为切花衰老的原因是由于花茎的堵塞引起花瓣组织内部缺水，加速了切花的衰老5。细菌、真菌、酵母菌等的繁殖在切口形成胼胝体，
5、氧化酶类的作用在切口产生愈伤组织，都会造成茎部导管和木质部堵塞，使茎传导力逐渐降低，从而使植物缺水6。 21 水分代谢 高勇等7对月季、汪羞德等对唐菖蒲及韩卫民等对一枝黄8的研究表明，切花瓶插期间失水和吸水的平衡关系决定切花寿命。鲜切花瓶插过程中，初期含水量上升，至最高点后逐渐降低。当切花失水达切花鲜重的一定比例时，花瓣即丧失膨压，表现出萎蔫状态。 缺水是导致切花衰老的主要原因之一，而木质部导管部分或全部堵塞，是导致水分运行减少以致最终缺水的主要原因。导管堵塞主要是由于微生物堵塞、生理堵塞和物理堵塞三方面的原因导致。微生物堵塞是由于水中经常含有细菌、真菌、酵母菌等微生物，它们可以侵入导管，并分
6、泌一些有害 的代谢产物，从而堵塞切花木质部导管，并导致切花腐烂；生理堵塞是由于切花采切造成茎基部细胞损伤，损伤刺激了过氧化物酶等一些酶的活性，这些酶催化酚类化合物、单宁物质氧化而堵塞导管，同时受伤细胞的分泌物如果胶等也导致导管堵塞，从而影响切花茎基的吸水和运输能力，最终引起吸水与失水不平衡，使切花因缺水萎蔫而失去观赏价值和商品价值；物理堵塞是由于切花采切时，空气由切口进入导管形成气泡堵塞导管。 一般而言，pH34的插花液可以抑制细菌繁殖，减轻对导管的阻塞，延长切花的寿命其次，切口部位木质化程度也与切花的吸水能力有关菊花和月季的切口部位越低，木质化程度越高，水分吸收越少9。最近的研究表明，月季等
7、切花的吸水能力还受水温的影响。干贮4 d后，月季在0 水和40水中比在20 水中吸水能力强；长期干贮后，使用温度较高的水更有利于吸水，短期干贮后使用温度较低的水效果较好，推测与低温下气体易溶于水而在高温下水粘度较小有关10。 22 呼吸代谢与乙烯释放 潘瑞炽11认为呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的 需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间转变起着枢纽作用，是植物代谢的中心。在采后的衰老过程中，鲜花呼吸速率呈现先升后降变化，高呼吸速率的鲜花一般寿命较短12，13，但是呼吸速率并不能完全决定花的寿命，它只是影响鲜花寿命的因素之一14。Coorts G D发现离体鲜花从开放到凋萎表现出类似跃变果
8、实的呼吸程序15，跃变型果实和跃变型切花的最大特点是果实的成熟、花朵的开放和衰老是由产品本身产生的乙烯所诱导16，当微量乙烯的 生成量达到或超过一定值，会诱导大量乙烯生成，进而启动呼吸跃变和整个衰老过程17。李雪萍等对玫瑰花切花研究发现，玫瑰花在瓶插期间呼吸呈现先升后降的变化，具有呼吸高峰18 。众多的资料表明鲜花在衰老的时候，呼吸强度的增强和乙烯的释放量呈相关性，降低呼吸强度可以减少内源乙烯的生成量，推迟呼吸跃变期的出现。降低环境温度、提高空气的相对湿度、降低氧分压或提高二氧化碳分压等均可降低呼吸强度，从而延长鲜花的寿命。 23 糖分的变化 由于呼吸作用和继续生长的消耗，使得鲜花采后衰老过程
9、中总糖含量呈下降趋势19。唐菖蒲切花发育程度不同的小花间由于存在对碳水化合物的竞争，其含糖量的变化趋势并不一致基部小花旺盛生长阶段能迅速从周围组织吸收糖分，因而使临近小花因糖分短缺而发育缓慢，当基部小花衰老时停止吸收养分并可能向上部转移养分时，上部小花才旺盛生长20姜花和补血草小花间可能也存在类似的营养分配21，22 切花体内含糖量的高低与切花品质密切相关唐菖蒲采收时含糖量越高，瓶插时观赏品质越好20 贮后的观赏品质也与其含糖量呈正相关19瓶插前用蔗糖预处，其小花开放率和观赏品质与净吸糖量成正相关。补血草切花在含蔗糖瓶插液中的寿命比对照延长1213 d22，但是外源糖不能明显延缓姜花单个小花与
10、整株切花的衰老21那么，是什么因素调节小花间的营养分配?整个花序的衰老是如何调控的?仍然还不清楚 24 蛋白质和氨基酸的变化 Halevy和Mayak认为蛋白质含量下降是植物衰老的一个重要指针23。鲜花衰老过程中可溶性蛋白含量及游离氨基酸的含量都发生明显的变化，其蛋白质变化动态和鲜花采收时的发育程度有关，如果采收时鲜花已经完全开放，则在瓶插期间主要发生的是蛋白质的分解作用，如果在蕾期或在鲜花初开期采收，鲜花花朵还没有完全发育成熟，采收后蛋白质变化是先升后降的，前期蛋白质的合成是主要的，在后期的衰老的过程中蛋白质不断的降解，含量下降，游离氨基酸的含量不断上升24，切花采后蛋白质合成的减弱也是游离
11、氨基酸上升的原因之一 25 。研究认为，蛋白质控制衰老有两方面 的含义：一是降低蛋白质的周转，这是蛋白质合成机制老化的结果；二是蛋白质的含量随着蛋白质的水解而降低26。随着鲜花衰老，不同的氨基酸的含量变化动态较大，有的持续增加，有的转而下降，有的波动不定27。鲜花衰老时蛋白质水解使丝氨酸含量增加，而丝氨酸增加促进了蛋白酶的合成，进一步加速了蛋白质的水解。高勇还观察到鲜花衰老过程中有游离态的甲硫氨酸(Met)的产生，Met是乙烯合成的前体，越来越多的Met可以合成乙烯，加速鲜花衰老27。 25 核酸的变化 有研究表明鲜花衰老过程中，核酸(RNA和DNA )不断降解。李宪章25等研究认为RNA含量
12、在花开放至脱落过程中有明显变化，随着鲜花衰老，RNA急剧降解，通常认为RNA水平的降低是由下列因素引起的：一是可能因RNase的活性增加，二可能是DNA-RNA聚合酶活性降低，此酶与RNA的合成有关。在RNA降解过程中游离态核苷酸有增加的趋势，同时李宪章也认为花的衰老过程中核酸的变化随着品种的变化而异，不尽相同。 26 内源激素的变化 切花花瓣中含有植物体内五大内源激素，切花衰老的调控就包含在这些激素之间的相互作用、相互影响中。总的来说，乙烯和ABA促进花瓣衰老，CTK和GA延迟花瓣衰老，而IAA具有促进和延迟花瓣衰老的双重作用。 切花的GA3含量一般随瓶插时间的延长下降28康乃馨切花内源GA
13、3合成发生在花发育的早期，但在完全开放之前GA3含量就开始下降如果在其下降的这段时间外施GA1，就可延缓花的衰老28贮前用GA4+7处理可以有效抑制百合叶 的黄化，可能是由于GA3能够维持碳水化合物的水平30内源GA3下降可能与衰老的启动有关30。 切花采后内源CK水平呈下降趋势 BA可能通过阻止L 诱导的乙烯生成来延缓花的衰老 ，还可能通过影响蛋白质的合成而延缓百合叶片的黄化29 瓶插过程中切花的生长素含量下降32。具有延缓和促进花衰老的双重作用如生长素可延迟一品红的衰老，却促进香石竹的衰老，且低浓度促进香石竹衰老，高浓度延缓其衰老。 ABA是天然的衰老激素，其含量一般随切花衰老而上升31,
14、32百合切花ABA含量与花朵发育、衰老的时间吻合，且ABA出现高峰后， 花朵很快表现出衰老症状32外源ABA可显著促进蝴碟兰等花卉的衰老33.乙烯与ABA具有共同前体酰基辅酶A，用生长素处理短寿花可明显促进乙烯生成，同时延长其寿命，可见使酰基辅酶A转变成乙烯释放出来，阻断ABA的生成即可能延长花寿命ABA对衰老的促进作用可能超过乙烯33。 切花的衰老与各类内源激素的平衡相关。百合切花贮藏期间，ABAIAA和ABAGA3 值的大小与花朵发育和衰老的时间吻合。花的寿命也与CTKABA 有关，长寿花的CTKABA值远大于短寿花。 27 生物膜的变化 生物膜能够将细胞与外界隔开，并能将细胞分室化，以保
15、证在特定的区域进行特定的生理生化反应。在衰老的过程中，生物膜的流动性减弱和透性增加，不饱和脂肪酸的比率降低，而固醇与磷脂的比率增加，itzhaki34 认为固醇和磷脂的比率在维持膜流动性方面起着主要的作用。严景华35试验证明玫瑰切花花瓣细胞膜的透性在衰老期间显著上升，膜脂过氧化导致膜透性增加是玫瑰切花衰老的原因之一。 28 活性氧代谢 植物细胞通过多种途径产生0 、OH。、 O2、H202等自由基，同时植物体内存在SOD、CAT、POD等多种清除自由基的酶一般情况下，自由基的产生和清除处于平衡，细胞维持正常生命活动当植物受到环境胁迫时，这种平衡被破坏，自由基积累导致膜脂过氧化，同时产生大量过氧
16、化产物MDASOD、CAT、POD的活性及MDA含量、细胞膜透性等常作为衰老的指标36。月季、姜花、小苍兰等许多切花衰老时SOD、CAT活性下降，O2-产生速率上升，MDA含量及膜透性增加，同时可溶性蛋白质含量下降37。 使用抗坏血酸等自由基清除剂则可延缓SOD、CAT活性的下降，降低MDA积累速度，维持膜的完整性，延长切花寿命37。完整植株上的郁金香花POD活性随衰老逐渐下降38，而月季、郁金香、切花菊等切花的POD活性在瓶插后期持续上升39。POD在切花衰老过程中究竟发挥什么作用?是通过分解H202延缓衰老，亦或是通过氧化IAA或促进乙烯自动催化合成而加剧衰老，还需进一步研究。 v参考文献
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