1、第十四章第十四章 群体遗传与进化群体遗传与进化21遗传平衡定律：遗传平衡定律：哈德魏伯格定律、哈德魏伯格定律、基因型频率基因型频率和和基因频率基因频率的概念、基因频率计算方法。的概念、基因频率计算方法。2改变基因频率的因素：改变基因频率的因素：突变突变、选择选择、遗传漂变遗传漂变和和迁移迁移。3生物进化的特点。生物进化的特点。4物种形成物种形成的方式、隔离在物种形成过程中的作用。的方式、隔离在物种形成过程中的作用。本章重点本章重点遗传学遗传学 研究生物研究生物遗传遗传和和变异变异的规律和机理；的规律和机理；进化论进化论 研究生物物种的研究生物物种的起源起源和和演变演变过程。过程。每个物种具有相
2、当稳定的遗传特性，而每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成新种形成和发展和发展则有赖于则有赖于可遗传的变异可遗传的变异。群体遗传学：群体遗传学：研究群体的遗传结构及其变化研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。规律的遗传学分支学科。4群体遗传学群体遗传学是研究一个群体内的是研究一个群体内的遗传结构遗传结构、基因传递基因传递情况及其情况及其频率改变频率改变的科学。的科学。群体遗传学是研究进化论的必要基础。群体遗传学是研究进化论的必要基础。群体遗传学的研究：群体遗传学的研究：.为生物进化的研究提供更多的证据；为生物进化的研究提供更多的证据；.解释生物进化根本原因和历史过程。解释生物进化
3、根本原因和历史过程。5第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡6个体间互配可使个体间互配可使孟德尔遗传因子代代相传孟德尔遗传因子代代相传遗传学上遗传学上称为称为“孟德尔群体孟德尔群体”或或“基因库基因库”。最大的最大的孟德尔群体可以是一个物种。孟德尔群体可以是一个物种。同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的基因是一定的基因是一定的 基因库基因库指一个群体中所包含的指一个群体中所包含的基因总数基因总数。有机体繁殖过程有机体繁殖过程并不能把各个体并不能把各个体的基因型传递给子代，的基因型传递给子代，传递给子代的只是传递给子代的只是不同频率的基
4、因不同频率的基因。群体群体:是各个体间能相互交配的集合体。是各个体间能相互交配的集合体。7 一、等位基因频率和基因型频率一、等位基因频率和基因型频率 81基因型和表现型基因型和表现型:在孟德尔的杂交试验之后在孟德尔的杂交试验之后遗传学中遗传学中提出了基因型和表现型的概念。提出了基因型和表现型的概念。基因型基因型是基因的一种组合是基因的一种组合个体遗传组成。个体遗传组成。表现型表现型指生物个体所表现的性状指生物个体所表现的性状基因型与环境基因型与环境影响影响共同作用的结果。共同作用的结果。9基因型频率（基因型频率（genotype frequency）：指在一个群体内指在一个群体内某特定基因型所
5、占的比例某特定基因型所占的比例。一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。基因型是受精时由父母本基因组成，而基因型是受精时由父母本基因组成，而基因型频率基因型频率则需从则需从F2的表现型比例的表现型比例推算推算出来，同时再从出来，同时再从F3加以验证。加以验证。2基因型频率和基因频率：基因型频率和基因频率：一个群体内特定基因座一个群体内特定基因座某一等位基因某一等位基因占该基因座等位基因占该基因座等位基因总数的总数的比例比例。基因型频率。基因型频率推算推算出基因频率。出基因频率。等位基因频率等位基因频率决定群体基因性质的基本因素；决定群体基因性质的基本因素
6、；环境条件或遗传结构不变环境条件或遗传结构不变等位基因频率不会改变。等位基因频率不会改变。例：例：A1A1A2A2F1 A1A2 F2 1 A1A1:2 A1A2:1 A2A2PF1F2基因型基因型频率频率改变改变，但，但基因基因在各代在各代中只是复制自己，代代相传而中只是复制自己，代代相传而没有改变没有改变。这是孟德尔群体的基本特征。这是孟德尔群体的基本特征。基因频率（基因频率（gene frequency）或或等位基因频率（等位基因频率（allelefrequency）：）：11 设设一对同源染色体某一基因座有一对同源染色体某一基因座有一对等位基因一对等位基因A1A2。其中其中A1频率为频
7、率为p、A2频率为频率为q，则，则 pq=1由这一对基因可以构成三种不同基因型由这一对基因可以构成三种不同基因型A1A1A1A2 A2A2个体数为个体数为N11N12N22 设设群体总个体数为群体总个体数为N，即，即 N11+N12+N22=N3基因频率的推算：基因频率的推算：12二倍体生物二倍体生物各基因型由两个等位基因组成各基因型由两个等位基因组成如如A1A1、A1A2、A2A2，其中：，其中：A1 基因基因有有2N11+N12，A2基因基因有有N12+2N22。3种基因型种基因型的频率见下表：的频率见下表：基基因因型型频频率率的的计计算算公公式式 群群体体 样样本本群群体体 基基因因型型
8、 计计数数 基基因因型型频频率率 计计数数 基基因因型型频频率率估估计计 频频率率估估计计标标准准差差 A1A1 N11 P11=N11/N n11 1111/Pnn 1111111(1)nSPP A1A2 N12 P12=N12/N n12 1212/Pnn 1212121(1)nSPP A2A2 N22 P22=N22/N n22 2222/Pnn 2222221(1)nSPP 合合计计 N 1 n 1 13 2种等位基因种等位基因的频率为：的频率为：等等位位基基因因频频率率的的计计算算公公式式 群群体体 样样本本群群体体 基基因因型型 计计数数 等等位位基基因因频频率率 计计数数 等等位
9、位基基因因频频率率估估计计 等等位位基基因因频频率率估估计计标标准准差差 A1 N1 1112111122212NNpNPP n1 1112111122212nnpnPP 21111112(2)nSpPp A2 N2 2212212122212NNpNPP n2 2212222122212nnpnPP 22222212(2)nSpPp 合合计计 2N 1 2n 1 14一般难以分析一般难以分析整个群体的所有个体整个群体的所有个体就难以得到群体就难以得到群体基因型频率（基因型频率（P11、P12、P22）和等位基因频率（）和等位基因频率（p1、p2）。）。在群体中在群体中抽取抽取一些可供分析的个
10、体一些可供分析的个体 样本群体样本群体，通过，通过计算基因型数（计算基因型数（n11、n12、n22）和等位基因数（）和等位基因数（n1、n2）估算估算群体基因型频率（、）群体基因型频率（、）和等位基因（、）和等位基因（、）以及相应的标准差。以及相应的标准差。基因型频率或等位基因频率估计值的基因型频率或等位基因频率估计值的标准差标准差 度量度量参数的抽样变异。参数的抽样变异。11P12P22P1 p2 p15二、哈德魏伯格定律二、哈德魏伯格定律161.概念：概念：在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素（在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素（如如突变、选择、迁移、遗传漂变等突变、选
11、择、迁移、遗传漂变等）干扰时，则基因频率和基因型）干扰时，则基因频率和基因型频率可保持一定，各代不变。频率可保持一定，各代不变。设：设：在一个在一个随机交配群内随机交配群内（即一个个体与群体内其它个体（即一个个体与群体内其它个体交配机会相等），基因交配机会相等），基因A1与与A2的频率分别为的频率分别为p1和和p2（p1+p2=1），），三个基因型的频率为：三个基因型的频率为：P11=p12,P12=2 p1p2,P22=p22当当3种不同基因型个体间充分进行随机交配种不同基因型个体间充分进行随机交配 则下一代则下一代基因型频率就会和亲代完全一样，不会发生改变。基因型频率就会和亲代完全一样，不
12、会发生改变。这一现象由德国医生这一现象由德国医生魏伯格魏伯格（Weinberg W.）和英国数学家）和英国数学家哈德哈德（Hardy G.H.）在）在1908年分别发现年分别发现 哈德魏伯格定律哈德魏伯格定律。172.验证：验证：设一群体内设一群体内三个基因型频率三个基因型频率是：是：A1A1 A1A2 A2A2P11=p12,P12=2 p1p2,P22=p22这三种基因型产生这三种基因型产生配子频率配子频率为：为：A1：p12+(1/2)(2 p1p2)=p1(p1+p2)=p1A2：(1/2)(2 p1p2)+p22=p2(p1+p2)=p2 在在一个大群体一个大群体中，中，个体间的随机
13、交配个体间的随机交配 配子间的配子间的随机结合随机结合 可得以下结果：可得以下结果：18 下一代的三个基因型频率分别为下一代的三个基因型频率分别为A1A1 A1A2 A2A2 P11=p12 P12=2 p1p2 P22=p22 这三个基因型频率是和上一代频率完全一样。这三个基因型频率是和上一代频率完全一样。就这对基因而言，就这对基因而言，群体已经达到平衡群体已经达到平衡。雄配子雄配子(频率频率)雌配子雌配子(频率频率)A1(p1)A2(p2)A1(p1)A1A1(p12)A1A2(p1 p2)A2(p2)A1A2(p1 p2)A2A2(p22).初始群体基因型频率：初始群体基因型频率：等位基
14、因频率等位基因频率：3例如：例如：11(0)12(0)22(0)0.6,0.4,0 PPP1(0)11(0)12(0)(1/2)0.6(1/2)(0.4)0.8 pPP22(0)12(0)2(0)(1/2)0(1/2)(0.4).2 0PPp.随机交配第一代基因型频率：随机交配第一代基因型频率：等位基因频率等位基因频率：211(1)21(0)0=0.64.8 Pp12(1)1(0)2(0)220.20.32 8.0 Ppp222(1)22(0)0=0.04.2 Pp1(1)11(1)12(1)(1/2)0.64(1/2)(0.32)0.8 pPP22(1)12(1(1)2(1/2)0.04(1
15、/2)(0.32)0.2 PPp.随机交配第二代基因型频率：随机交配第二代基因型频率：等位基因频率等位基因频率：211(2)21(1)0=0.64.8 Pp12(2)1(1)2(1)220.20.32 8.0 Ppp222(2)22(1)0=0.04.2 Pp1(2)11(2)12(2)(1/2)0.64(1/2)(0.32)0.8 pPP22(2)12(2(2)2(1/2)0.04(1/2)(0.32)0.2 PPp20基因型频率基因型频率 但经但经一代随机交配一代随机交配后，则后，则而而等位基因频率等位基因频率则自始至终保持不变。则自始至终保持不变。11(1)11(0)12(1)12(0)
16、22(1)22(0),PPPPPP11(1)11(2)12(1)12(2)22(1)22(2),PPPPPP1(0)1(1)1(2)2(0)2(1)2(2),pppppp214定律要点：定律要点：在随机交配的大群体中在随机交配的大群体中，如果没有其它因素干扰，则各代，如果没有其它因素干扰，则各代基因频率保持不变；基因频率保持不变；任何一个大群体内任何一个大群体内，不论原始等位基因频率和基因型频率，不论原始等位基因频率和基因型频率如何，只要经过一代的随机交配就可达到平衡。如何，只要经过一代的随机交配就可达到平衡。当一个群体达到平衡状态后当一个群体达到平衡状态后，基因频率和基因型频率关系，基因频率
17、和基因型频率关系是：是：。自然界中自然界中许多群体都很大许多群体都很大，个体间交配一般也是接近随机，个体间交配一般也是接近随机 哈德魏伯格定律哈德魏伯格定律基本上是普遍适用的基本上是普遍适用的。221111212222,2,PpPp pPp225定律意义：定律意义：哈德哈德魏伯格定律在群体遗传学中是很重要的魏伯格定律在群体遗传学中是很重要的揭示揭示基因频率和基因型频率的基因频率和基因型频率的规律规律。只要群体内个体间能进行随机交配只要群体内个体间能进行随机交配该群体能够保持该群体能够保持平衡状态和相对稳定。平衡状态和相对稳定。即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群体即使由于突变、选择、迁
18、移和杂交等因素改变了群体的基因频率和基因型频率，但的基因频率和基因型频率，但只要这些因素不再继续产生只要这些因素不再继续产生作用而进行随机交配时作用而进行随机交配时，则这个群体仍将保持平衡。，则这个群体仍将保持平衡。236打破平衡的意义：打破平衡的意义：在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变等途径，在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变等途径，就可以打破这种平衡就可以打破这种平衡 促使生物个体发生变异促使生物个体发生变异 群体群体 （如亚种、变种、品种或品系）（如亚种、变种、品种或品系）遗传特性将随之改变。遗传特性将随之改变。为动、植物为动、植物育种育种中选育新类型提供了有利的条件。中选育新类型提
19、供了有利的条件。改变改变群体基因频率和基因型频率，群体基因频率和基因型频率，打破打破遗传平衡遗传平衡 是目前动、植物育种中的主要手段。是目前动、植物育种中的主要手段。24例：例：我国某人群中测定了我国某人群中测定了1050人人对苯硫脲的尝味能力对苯硫脲的尝味能力，其中，其中410人（人（TT）有尝味能力、杂合的有）有尝味能力、杂合的有500人（人（Tt）、味盲者有）、味盲者有140人（人（tt）。问是否是达到问是否是达到Hardy-weiberg平衡？平衡？T 的基因频率的基因频率 p=（410 2+500）/（1050 2）=0.63t的基因频率的基因频率 q=（140 2+500）/（10
20、50 2）=0.37 2=0.431或或 野生植物。例如：野生植物。例如：普通小麦的形成：普通小麦的形成：根据小麦种、属间大量的远缘杂交根据小麦种、属间大量的远缘杂交试验分析试验分析 证明普通小麦起源于两个不同证明普通小麦起源于两个不同的亲缘属，逐步通过属间杂交和染色体数的亲缘属，逐步通过属间杂交和染色体数加倍加倍 形成异源六倍体普通小麦。形成异源六倍体普通小麦。54已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种。已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种。例如：例如：普通小麦普通小麦的演化过程的演化过程 野生一粒小麦野生一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草 2n=AA=14 2n=BB=1
21、4 F1 2n=2X=AB=14 加倍加倍 野生二粒小麦野生二粒小麦方穗山羊草方穗山羊草 2n=4X=AABB=28 2n=2X=DD=14 F1 2n=3X=ABD=21 加倍加倍斯卑尔脱小麦（斯卑尔脱小麦（异源六倍体异源六倍体）2n=6X=AABBDD=42 基因突变、长期演化基因突变、长期演化 普通小麦普通小麦 2n=6X=AABBDD=42这种由人工合成这种由人工合成的斯卑尔脱小麦的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔与现有的斯卑尔脱小麦很相似，脱小麦很相似，两者可相互杂交两者可相互杂交而产生可育后代而产生可育后代。另外，另外，棉属的进化棉属的进化、普通烟草的形成普通烟草的形成、芸苔属芸苔属中各
22、个栽培种的起源也充分说明了这种爆发式形成物中各个栽培种的起源也充分说明了这种爆发式形成物种的作用。种的作用。56本章小结本章小结1群体遗传的平衡：群体遗传的平衡：遗传学中的群体指不是由一些个体的简单集合体、而遗传学中的群体指不是由一些个体的简单集合体、而是各个体间有相互交配关系的集合体。是各个体间有相互交配关系的集合体。.等位基因频率和基因型频率的推算、公式；等位基因频率和基因型频率的推算、公式；.哈德哈德魏伯格定律的要点（魏伯格定律的要点（3个）；个）；.哈德哈德魏伯格定律的意义。魏伯格定律的意义。2达尔文进化学说及其发展：达尔文进化学说及其发展：认为自然条件下认为自然条件下新种新种是通过遗
23、传、变异、自然选择，是通过遗传、变异、自然选择，在隔离因素下形成的，旧种在隔离因素下形成的，旧种 新种。新种。573隔离在进化中具有重要意义：隔离在进化中具有重要意义：发生优良变异的个体或群体任其进行自由交配发生优良变异的个体或群体任其进行自由交配 则得到的优良性状很快消失，也就不可能形成新种。则得到的优良性状很快消失，也就不可能形成新种。没有隔离或阻止杂交繁殖，生物界进化难以进行。没有隔离或阻止杂交繁殖，生物界进化难以进行。隔离隔离 地理、生态、生殖隔离等。地理、生态、生殖隔离等。4物种的概念和形成方式：物种的概念和形成方式：渐变式：继承式、分化式；渐变式：继承式、分化式；爆发式。爆发式。本章小结本章小结58返回总目录第一章 绪言第二章 遗传的细胞学基础第三章 孟德尔遗传第四章 连锁遗传和性连锁第五章 数量性状遗传第六章 基因突变第七章 染色体变异第八章 细胞质遗传第九章 细菌和病毒的遗传第十章 遗传物质的分子基础第十一章 基因表达与调控第十二章 基因工程与基因组学第十三章 遗传与发育第十四章 群体遗传与进化祝您成功！
