1、二、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化（一）光合电子传递（一）光合电子传递 Z Z 形形光合链光合链 第四章第四章 光合作用光合作用第第3 3节节 光合作用机理光合作用机理两个光系统串联，最终电子供体是两个光系统串联，最终电子供体是H H2 2O O，最终，最终电子受体是电子受体是NADPNADP+。两个光系统间有一系列的电子载体。两个光系统间有一系列的电子载体。传递过程偶联着磷酸化作用，形成传递过程偶联着磷酸化作用，形成ATP。各电子载体是以氧化还原电位高低成各电子载体是以氧化还原电位高低成Z Z形串联形串联排列，两处是排列，两处是“上坡上坡”其余其余“下坡下坡”。光合电子传递途径
2、光合电子传递途径 非环式光合电子传递非环式光合电子传递：PS和PS均受激发。开放，偶联产生ATP。形成O2、NADPH2和ATP。是主要途径，占总电子传递70%以上。环式光合电子传递环式光合电子传递：只有PS受光激发，可以产生ATP，是光合作用的ATP补充方式。占30%左右。假环式光合电子传递：假环式光合电子传递：与非环式途径相似与非环式途径相似。两个两个光系统参与，水光解的电子传给分子氧形成超光系统参与，水光解的电子传给分子氧形成超氧自由基。后经一系列反应再形成氧自由基。后经一系列反应再形成H2O，似乎似乎是电子从是电子从H2OH2O循环循环。只有在高光强或低只有在高光强或低温引起碳同化作用
3、降低温引起碳同化作用降低时发生时发生，有有害。害。（二）光合磷酸化（二）光合磷酸化（1 1）非环式光合）非环式光合磷酸化磷酸化（2 2）环式光合磷）环式光合磷酸化酸化机理机理 P.Mitchell（1961）提出了提出了化学渗透学说化学渗透学说同化力同化力 经过原初反应将光能转换成电能，再经电子经过原初反应将光能转换成电能，再经电子传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学能，贮存在合成的能，贮存在合成的ATP和和NADPH+H+中。中。ATP和和NADPH+H+含有较高的能量，且含有较高的能量，且NADPH+H+又是强还原物质，两者可用于又是强还原物质，两者
4、可用于COCO2 2的还原（同化），故将二者合称为的还原（同化），故将二者合称为“同化同化力力”。（三）水的光解和氧的释放三）水的光解和氧的释放希尔反应希尔反应，即离体叶绿体在有适当氢受体存在时照，即离体叶绿体在有适当氢受体存在时照光发生放氧的反应称为希尔反应。光发生放氧的反应称为希尔反应。PSPS相连的一种蛋白复合体相连的一种蛋白复合体放氧复合体（放氧复合体（OECOEC）KokKok的水光氧化的水光氧化钟钟模型模型三、碳同化三、碳同化绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还原原COCO2 2合成碳水化合物，使活跃的化学能能进一步转变合成碳
5、水化合物，使活跃的化学能能进一步转变为稳定的化学能。为稳定的化学能。碳同化过程是在叶绿体间质中进行的。高等植物的光碳同化过程是在叶绿体间质中进行的。高等植物的光合碳同化有三条途径：合碳同化有三条途径：C3C3途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）基本途径基本途径 C4C4途径途径 景天酸代谢途径景天酸代谢途径 （一）（一）C C3 3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）M.Calvin 等用放射性同位素示踪和纸层析法，等用放射性同位素示踪和纸层析法，经经1010年的系统研究，在年的系统研究，在2020世纪世纪5050年代提出了年代提出了CO2 CO2 同化的循环途径，故称为同化的循环途径，故称
6、为Calvin cycle，也称光，也称光合碳循环（合碳循环（photosynthetic cycle）、）、C3途径。途径。Calvin cycle 是植物光合碳同化的基本途径，整是植物光合碳同化的基本途径，整个途径可分为三个反应阶段：个途径可分为三个反应阶段：羧化阶段羧化阶段 carboxylation carboxylation 还原阶段还原阶段 reduction reduction再生阶段再生阶段 regeneration regeneration 1.1.羧化阶段：羧化阶段：也称也称CO2 的固定，即通过羧化反应将游离的的固定，即通过羧化反应将游离的CO2 固定在有机物上。固定在有
7、机物上。*CO2 的的受体受体是：是：RuBP *催化的催化的酶酶是：是：RuBPCase（Rubisco）*第一个稳定性产物：第一个稳定性产物：3-磷酸甘油酸，磷酸甘油酸，PGA（C3化合物）化合物）1.1.羧化阶段羧化阶段CO2还原为三碳化合物 2.2.还原阶段还原阶段 将将PGA还原成磷酸甘油醛（还原成磷酸甘油醛（GAP）三碳糖。三碳糖。该阶段要该阶段要消耗同化力消耗同化力ATP和和NADPH+H+DPGAGAPGAP可能通过叶绿体内膜上的“磷酸运转器”，运到细胞质中去合成蔗糖，也可以在叶绿体的间质中合成淀粉，暂时积累。3.3.再生阶段再生阶段即即RuBP的再生，的再生，GAP经经C4
8、糖、糖、C5 糖、糖、C6 糖、糖、C7 糖等一系列转变，重新转化为糖等一系列转变，重新转化为RuBP用于用于CO2的重复固定。其中部分的重复固定。其中部分 C6 糖转变为淀粉等光合糖转变为淀粉等光合产物。产物。6 RuBP6CO2+6H2O12 PGA12 ATP12 NADPH12 GAP6 FBP1 G-1-P淀粉淀粉5 G-6-P6 Ru-5-PC4、C6、C718 ATP18 ADP在上述反应中，每进行一次卡尔文循环，可同化一分子CO2，消耗了3分子ATP 和2分子NADPH；因此，需同化6分子CO2合成一分子磷酸己糖，要进行6次循环，则消耗18分子 ATP和12分子NADPH6CO
9、2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+磷酸己糖磷酸己糖+18ADP+17Pi+12NADP+卡尔文循环的调节卡尔文循环的调节C3途径中的酶RuBP羧化酶NADP-GAP脱氢酶FBP酯酶SBP酯酶Ru5P激酶都属于光调节酶这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和Mg2+含量有密切关系。（二）（二）C C4 4 途径途径M.D.Hatch和和C.R.Slack(1966)研究证实，在一研究证实，在一光合效率高的植物中，其光合固定光合效率高的植物中，其光合固定CO2 后的第一后的第一个稳定性产物是个稳
10、定性产物是C4-二羧酸，由此发现了另一条二羧酸，由此发现了另一条CO2 的同化途径的同化途径C4 途径，也称途径，也称C4-二羧酸途二羧酸途径或径或Hatch-Slack循环循环。C4 途径可分为以下几个反应阶段：途径可分为以下几个反应阶段：CO2 的固定的固定C4-二羧酸的转化与转移、二羧酸的转化与转移、Calvin循环循环PEP再生。再生。1.CO1.CO2 2 的固定的固定 CO2 的的 受受 体体 是：是：PEP 催化该反应的酶是：催化该反应的酶是：PEPCase 第一个稳定性产物是：第一个稳定性产物是：OAA2.C2.C4 4-二羧酸的转化与转移二羧酸的转化与转移（故（故C C4 4
11、途径又被称为双羧酸循环）途径又被称为双羧酸循环）OAA可进一步转变为可进一步转变为Mal或或Asp。反应过程中各中间产物均为二羧酸反应过程中各中间产物均为二羧酸 根据催化根据催化C C4 4-二羧酸脱羧反应的酶不同，将二羧酸脱羧反应的酶不同，将C C4 4植物分为三类：植物分为三类：（1）NADP-苹果酸酶型（苹果酸酶型（NADP-ME型）叶绿体脱羧型）叶绿体脱羧（2 2）NAD-NAD-苹果酸酶型（苹果酸酶型（NAD-MENAD-ME型）线粒体脱羧型）线粒体脱羧（3 3）PEPPEP羧激酶型（羧激酶型（PCKPCK型）细胞质脱羧型）细胞质脱羧 3 3、CalvinCalvin循环与循环与PE
12、PPEP再生再生Mal或或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后，从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后，脱羧放出脱羧放出CO2，在，在鞘细胞叶绿体鞘细胞叶绿体中经中经Calvin循环循环固定还原为碳水化合物。固定还原为碳水化合物。C4-二羧酸脱羧后产生的二羧酸脱羧后产生的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）酸（丙酮酸或丙氨酸）再运回到叶肉细胞，并重新合成再运回到叶肉细胞，并重新合成PEP。C C4 4循环中各反应物质的转移循环中各反应物质的转移通过这种方式同化通过这种方式同化COCO2 2的植物称为的植物称为C C4 4植物植物。C C4 4途径特点途径特点C C4 4途径将途径将COCO2 2从叶肉细胞再转运至
13、维管束鞘细胞，从叶肉细胞再转运至维管束鞘细胞，在在两个细胞两个细胞中进行。中进行。因此因此C C4 4途径起了一个途径起了一个COCO2 2泵泵的作用，在低的的作用，在低的COCO2 2浓度时，形成一个高于大气环境浓度时，形成一个高于大气环境COCO2 2浓度的微浓度的微环境。实质上它将环境。实质上它将COCO2 2 和和NADPHNADPHH H+以以C C4 4二羧酸二羧酸形式转移至维管束鞘细胞中，这样使行形式转移至维管束鞘细胞中，这样使行C C4 4途径途径的具有较高光合效率。的具有较高光合效率。（三）景天酸代谢途径（三）景天酸代谢途径 （CAMCAM途径）途径）该途径最初在景天科植物中
14、发现，故称之为该途径最初在景天科植物中发现，故称之为CAM（crassulacean acid metabolim）。）。现已现已知在其他科植物中也存在此途径。知在其他科植物中也存在此途径。这类植物夜间气孔打开，吸收这类植物夜间气孔打开，吸收CO2 CO2 并固定成有并固定成有机酸贮存起来；白天气孔关闭（防止水分丢机酸贮存起来；白天气孔关闭（防止水分丢失），在光下将有机酸脱羧释放出的失），在光下将有机酸脱羧释放出的CO2 CO2 经经C3 C3 途径同化为碳水化合物。途径同化为碳水化合物。CAMCAM中，中，COCO2 2 的最初受体是：的最初受体是：PEPPEP 催化该反应的酶是：催化该反应
15、的酶是：PEPCasePEPCase 第一个稳定产物是：第一个稳定产物是：OAAOAAC C4 4 植物与植物与CAMCAM植物碳同化的异同点：植物碳同化的异同点：相同点：相同点：二者二者CO2的最初受体（的最初受体（PEP）、催化固定反应的）、催化固定反应的酶（酶（PEPCase）和最初的固定产物（）和最初的固定产物（OAA）均相）均相同；同；CO2的最终同化都是由的最终同化都是由Calvin 循环完成的。循环完成的。不同点：不同点：C4植物的植物的CO2初次固定和初次固定和Calvin循环是在同一时循环是在同一时间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细
16、胞，后者在鞘细胞）进行的；而者在鞘细胞）进行的；而CAM植物的这两个过程植物的这两个过程是在同一空间不同的时间进行的。是在同一空间不同的时间进行的。C C4 4 植物与植物与CAMCAM植物碳同化特点比较植物碳同化特点比较类型类型C3途径途径C4途径途径CAM途径途径植物类型植物类型所有所有C4植物植物CAM植物植物CO2受体受体RuBPPEPPEP初产物初产物PGAOAAOAA主要酶主要酶RuBP羧化酶羧化酶 PEP羧化酶羧化酶 PEP羧化酶羧化酶部位部位C3植物在叶肉细胞叶绿体植物在叶肉细胞叶绿体C4植物在维束鞘细胞叶绿体植物在维束鞘细胞叶绿体叶肉细胞细胞质中叶肉细胞细胞质中细胞质细胞质4
17、.4.光呼吸光呼吸 光呼吸（光呼吸（photorespiration）的概念的概念许多高等植物在光下呼吸高于暗中，许多高等植物在光下呼吸高于暗中，光下存在一种特殊的呼吸作用：这种植物的绿光下存在一种特殊的呼吸作用：这种植物的绿色细胞在光下吸收色细胞在光下吸收O O2 2放出放出COCO2 2的过程，的过程，称之为光称之为光呼吸呼吸。相对于光呼吸，我们把无须光照参与的呼吸作相对于光呼吸，我们把无须光照参与的呼吸作用称为用称为“暗呼吸暗呼吸”，或简称为呼吸作用。，或简称为呼吸作用。条件：条件：必须在绿绿色细胞色细胞中进行；必须有光光参与。光呼吸与暗呼吸有本质上的不同光呼吸与暗呼吸有本质上的不同首先
18、光呼吸呼吸首先光呼吸呼吸底物底物不是碳水化合物，不是碳水化合物，而是而是乙醇酸乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成；，经乙醇酸代谢途径完成；整个过程涉及整个过程涉及叶绿体、过氧化物酶体和叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器线粒体三种细胞器中一系列酶协同作用。中一系列酶协同作用。光呼吸过程中主要中间产物如乙醇酸、乙醛光呼吸过程中主要中间产物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸又被称为又被称为C2循环循环一、光呼吸发生的原因一、光呼吸发生的原因RubiscoRubisco Rubisco（RuBP carboxylase/oxygenase）光合碳循
19、环中催化光合碳循环中催化CO2固定的固定的RuBP羧化羧化酶是一种双功能酶，全名为酶是一种双功能酶，全名为RuBP羧化酶羧化酶/加氧酶，简写为加氧酶，简写为Rubisco。既可催化。既可催化RuBP羧化反应，又可催化加氧反应。羧化反应，又可催化加氧反应。COCO2 2/O/O2 2 浓度浓度RubiscoRubisco的影响的影响COCO2 2/O/O2 2 浓度比值高时有利于羧化反应，反之浓度比值高时有利于羧化反应，反之促进加氧反应。促进加氧反应。RubiscoRubisco的结构的结构 Rubisco（560kD）由）由8个大亚基（由叶绿个大亚基（由叶绿体基因编码）和体基因编码）和8个个小
20、亚基（由核基因编小亚基（由核基因编码）组成。是光合作码）组成。是光合作用中决定碳同化速率用中决定碳同化速率的关键酶。的关键酶。二、光呼吸的生化途径二、光呼吸的生化途径 光呼吸的底物是光呼吸的底物是乙醇酸，经乙醇乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成，酸代谢途径完成，整个途径涉及叶整个途径涉及叶绿体、过氧化物绿体、过氧化物酶体及线粒体三酶体及线粒体三个细胞器个细胞器 光呼吸的生化途径光呼吸的生化途径1.叶绿体内反应：叶绿体内反应：Rubisco 若催化若催化RuBP与与O2发生发生加氧反应，产生加氧反应，产生1分子分子PGA和和1分子磷酸乙醇酸，分子磷酸乙醇酸，这也就是发生光呼吸的原因所在。这也就是发生光
21、呼吸的原因所在。磷酸乙醇酸由磷酸酯酶水解成乙醇酸磷酸乙醇酸由磷酸酯酶水解成乙醇酸CH2O（P）COOH+H20CH2OHCOOH+Pi磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸乙醇酸乙醇酸随后乙醇酸由叶绿体进入过氧化物体（随后乙醇酸由叶绿体进入过氧化物体（peroxisome）2.2.过氧化物体内反应过氧化物体内反应在乙醇酸氧化酶作用下，乙醇酸氧化成乙醛酸和H2O2，H2O2由CAT分解成H2O和O2。CH2OHCOOH乙醇酸+O2CHOCOOH乙醛醛酸+H2O2H2O2H2O+O2乙醛酸通过转氨基作用与Glu交换氨基生成Gly和-Ket，Gly进入Mit。3.3.线粒体内反应线粒体内反应两分子Gly缩合为Ser，
22、并放出CO2，这也是光呼吸中CO2的可能来源。NH2CH2COOH2H2ONAD+CH2OH+CO2+NH3+NADH+H+COOHNH2HCSer又重新转回到过氧化物体当中。4.4.过氧化物体内反应过氧化物体内反应Ser在过氧化物体内脱氨交给反应2中产生的-Ket生成羟基丙酮酸和Glu，羟基丙酮酸还原为甘油酸运回Chlt。5.5.叶绿体内反应叶绿体内反应甘油酸在叶绿体内经甘油酸激酶催化形成 PGA，参与到C3途径，补充RuBP。光呼光呼吸代吸代谢途谢途径及径及其在其在细胞细胞中的中的定位定位三、光呼吸的意义三、光呼吸的意义 光呼吸的特点光呼吸的特点（1 1）三种细胞器协同完成，不经过呼吸电子
23、传递链，）三种细胞器协同完成，不经过呼吸电子传递链，能量以热能形式放出，同时还要消耗能量以热能形式放出，同时还要消耗ATPATP，是一，是一个耗费能量的过程，而非释放能量；个耗费能量的过程，而非释放能量；（2 2）整个氧化过程中，）整个氧化过程中，吸收吸收O O2 2发生在叶绿体和过氧发生在叶绿体和过氧化物体，放出化物体，放出COCO2 2在线粒体在线粒体；（3 3）光呼吸是一个消耗物质的过程，消耗了光合作）光呼吸是一个消耗物质的过程，消耗了光合作用用COCO2 2固定量的固定量的1/41/4，甚至一半。，甚至一半。对于这种能量和物质的浪费行为是否有意义？对于这种能量和物质的浪费行为是否有意义
24、？而且产生的而且产生的NH3也必须立即用于合成也必须立即用于合成Glu，以，以免积累造成毒害。免积累造成毒害。2.2.光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义从进化的观点来说，光呼吸是对植物有害而无从进化的观点来说，光呼吸是对植物有害而无益的，但在自然选择中没有被淘汰，说明它还益的，但在自然选择中没有被淘汰，说明它还是有其存在的意义，至今在自然界中也还没有是有其存在的意义，至今在自然界中也还没有发现存在不进行光呼吸的植物。在实践中也发发现存在不进行光呼吸的植物。在实践中也发现抑制光呼吸同时也会影响光合产量。现抑制光呼吸同时也会影响光合产量。但到目前为止，对光呼吸的生理意义只有几种但到目前为止，对光呼吸
25、的生理意义只有几种推测而已推测而已2.2.光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义（1 1）植物自身防护体系，防止高光强对光合器官的破坏。）植物自身防护体系，防止高光强对光合器官的破坏。消耗了多余的光能，平衡同化力与碳同化之间的关系，消耗了多余的光能，平衡同化力与碳同化之间的关系，避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也清除了乙醇酸的毒害；清除了乙醇酸的毒害；（2 2）光呼吸是一种代谢）光呼吸是一种代谢“抢救抢救”措施。植物通过光呼措施。植物通过光呼吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到CalvinCalvin环中，环中
26、，避免了有机态碳的过多损失。同时光呼吸降低叶绿体避免了有机态碳的过多损失。同时光呼吸降低叶绿体间质中间质中O O2 2浓度，保持叶内浓度，保持叶内COCO2浓度，维持浓度，维持RuBPCaseRuBPCase活性，活性，促进促进C C3 3途径正常运转；途径正常运转；（3 3）光呼吸与氮代谢有关。乙醇酸代谢过程中产生了）光呼吸与氮代谢有关。乙醇酸代谢过程中产生了甘氨酸、丝氨酸等，是氨基酸合成的补充途径。甘氨酸、丝氨酸等，是氨基酸合成的补充途径。光呼吸与暗呼吸光呼吸与暗呼吸光呼吸不释放能量和还原物质，与呼吸作用本质完全不同，光呼吸不释放能量和还原物质，与呼吸作用本质完全不同，而是光合作用附带反应
27、，是碳循环的一部分，故趋向于称而是光合作用附带反应，是碳循环的一部分，故趋向于称之为之为氧化光合碳循环氧化光合碳循环（oxidative photosynthetic carbon cyle）。四、C3植物和C4植物 C3植物：植物：只具有只具有C3途径进行光合碳同化的植物。途径进行光合碳同化的植物。如：水稻、小麦、棉花、大豆，蔬菜等大如：水稻、小麦、棉花、大豆，蔬菜等大部分农作物都属于部分农作物都属于C3植物，以及重要木本科植植物，以及重要木本科植物物(除红杉等除红杉等)。C4植物：植物：包括包括C4途径和途径和C3途径进行光合碳同途径进行光合碳同化的植物。化的植物。农作物中只有玉米、高粱、
28、甘蔗、黍、粟农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍、粟等几种适合于高温、强光和干旱条件下生长的等几种适合于高温、强光和干旱条件下生长的植物属于植物属于C4 植物。植物。这两类植物在叶片解剖结构与光合特性方面有这两类植物在叶片解剖结构与光合特性方面有着显著的差异，当然也有一些共同的特征。着显著的差异，当然也有一些共同的特征。1.1.叶片解剖结构上的差异叶片解剖结构上的差异 C3leafC4leafC3、C4植物的叶片内部细胞结构和植物的叶片内部细胞结构和叶绿体的分布及结构特点。叶绿体的分布及结构特点。2.C2.C3 3、C C4 4植物的酶系统的区域分布植物的酶系统的区域分布C C4 4植物维管束鞘细
29、胞的叶绿体含有植物维管束鞘细胞的叶绿体含有C C3 3途径的全部酶系统以及途径的全部酶系统以及C C4 4植物特有的催化植物特有的催化C C4 4二羧酸脱羧反应的酶类。二羧酸脱羧反应的酶类。C C4 4植物叶肉细胞的叶绿体内不含植物叶肉细胞的叶绿体内不含RuBPRuBP羧化酶，而细胞质中有羧化酶，而细胞质中有对对COCO2 2亲和力很强的亲和力很强的PEPPEP羧化酶系统，故羧化酶系统，故C C4 4植物通过植物通过PEPPEP固定固定COCO2 2的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的。形成的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的。形成COCO2 2二羧酸二羧酸转移到维管束鞘细胞中脱羧，放出转移到维管
30、束鞘细胞中脱羧，放出COCO2 2参与参与C C3 3途径，因而只途径，因而只有在维管束鞘细胞形成淀粉。有在维管束鞘细胞形成淀粉。C C3 3植物维管束鞘细胞不含叶绿体，仅叶肉细胞含有叶绿体，植物维管束鞘细胞不含叶绿体，仅叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，所以，淀粉也只是整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，所以，淀粉也只是积累在叶肉细胞。积累在叶肉细胞。五、五、C C3 3植物和植物和C C4 4植物的光合特征植物的光合特征（1 1）光呼吸）光呼吸：C C4 4植物含光呼吸相关酶以及过氧植物含光呼吸相关酶以及过氧化物体的数目很少，而且主要集中在维管束化物体的数目很少，而且主要
31、集中在维管束鞘细胞。光呼吸放出的鞘细胞。光呼吸放出的COCO2 2不易逸出，即使发不易逸出，即使发生了光呼吸，生了光呼吸，COCO2 2也会被叶肉细胞重新固定。也会被叶肉细胞重新固定。而且由于而且由于C C4 4植物植物“COCO2 2泵泵”的作用，一般维管的作用，一般维管束鞘细胞中束鞘细胞中COCO2 2/O/O2 2总是较高，所以光呼吸较总是较高，所以光呼吸较低，因此又称之为低光呼吸植物，而低，因此又称之为低光呼吸植物，而C C3 3植物植物则被称为（高）光呼吸植物。则被称为（高）光呼吸植物。（2 2）光效）光效：C C4 4植物植物CalvinCalvin循环在鞘细胞中进行，且循环在鞘细
32、胞中进行，且COCO2 2/O/O2 2总是较高，即使空气中总是较高，即使空气中COCO2 2稀薄，也能保证鞘细稀薄，也能保证鞘细胞中胞中COCO2 2浓度较高，因而对可见光的利用效率比较高，浓度较高，因而对可见光的利用效率比较高，具有高光效。具有高光效。农业生产中降低农业生产中降低C C3 3作物光呼吸，提高光合速率，增加作物光呼吸，提高光合速率，增加农作物产量，也是植物生理的一个重要研究课题。农作物产量，也是植物生理的一个重要研究课题。（3 3）COCO2 2补偿点和光饱和点补偿点和光饱和点 ：C C4 4植物的植物的PEPPEP羧化酶对羧化酶对COCO2 2亲和力很强，能充分利亲和力很强
33、，能充分利用低浓度的用低浓度的COCO2 2。C C4 4植物的植物的COCO2 2补偿点约为补偿点约为0 010lL10lL-1-1；C C3 3植物的约为植物的约为303070lL70lL-1-1。C C4 4植物适应于高光强，光饱和点明显高于植物适应于高光强，光饱和点明显高于C C3 3植物，植物，有的甚至在夏天的最高自然光强下有的甚至在夏天的最高自然光强下(约约500Wm500Wm-2-2)也不饱和，而也不饱和，而C C3 3植物多在植物多在120120200Wm200Wm-2-2下即已下即已饱和。饱和。（4 4）生长适应性）生长适应性在温度较高、光照较强以及相对湿度较低的条件下，在温
34、度较高、光照较强以及相对湿度较低的条件下，C C4 4植物光合速率可达植物光合速率可达252540molCO40molCO2 2mm-2-2ss-1-1C C3 3植物则在植物则在101022molCO22molCO2 2mm-2-2ss-1-1左右左右相应的相应的C C4 4植物全年干物质积累量近植物全年干物质积累量近40thm40thm-2-2C C3 3植物约植物约22 thm22 thm-2-2。C C4 4植物光合作用的最适温度植物光合作用的最适温度(30(3047)47)C C3 3植物植物(20(2030)30)的最适温度的最适温度C C4 4植物也比较耐盐。植物也比较耐盐。此外
35、由于维管束鞘细胞接近导管，不易缺水，因此此外由于维管束鞘细胞接近导管，不易缺水，因此C C4 4植物具有较强抗旱植物具有较强抗旱性，适应干旱、高温、高光强的生存环境，但不适合于低温条件。性，适应干旱、高温、高光强的生存环境，但不适合于低温条件。（5 5）能量消耗）能量消耗C C4 4植物比植物比C C3 3消耗更多的能量。消耗更多的能量。C C4 4植物每同化植物每同化1 1分子分子COCO2 2，除了在，除了在C C3 3途径中消耗与途径中消耗与C C3 3植物相同的同化力（植物相同的同化力（2NADPH2NADPH和和3ATP3ATP）外，在）外，在C C4 4途途径中还要多消耗径中还要多
36、消耗2ATP2ATP，即即COCO2 2ATPNADPHATPNADPH152152，能量上不经济。，能量上不经济。而且高光效并不一定是将光合产物全部用于收获而且高光效并不一定是将光合产物全部用于收获器官的生长，再考虑到产物的运输、分配等各个器官的生长，再考虑到产物的运输、分配等各个方面，所以方面，所以高光效高光效高产量高产量植物、植物、植物和植物和CAMCAM植物光合生理特征的比较植物光合生理特征的比较 1.1.叶片解剖结构：叶片解剖结构：C4C4植物有花环结构；叶肉细胞维管束鞘细胞间存在大量胞间植物有花环结构；叶肉细胞维管束鞘细胞间存在大量胞间连丝；连丝；C4C4植物叶肉细胞和维管束鞘细胞
37、中均含叶绿体；植物叶肉细胞和维管束鞘细胞中均含叶绿体；C3C3植植物只在叶肉细胞中含叶绿体（正常）；物只在叶肉细胞中含叶绿体（正常）；C4C4植物形成的淀粉维植物形成的淀粉维管束鞘簿壁细胞中，而管束鞘簿壁细胞中，而C3C3植物淀粉形成在叶肉细胞。植物淀粉形成在叶肉细胞。2.2.光合特性：光合特性：C4C4途径起途径起CO2CO2泵作用，提高了维管束鞘细胞中泵作用，提高了维管束鞘细胞中CO2CO2浓度，抑制浓度，抑制了光呼吸，提高了光合效率；了光呼吸，提高了光合效率；C4C4植物叶肉细胞中催化植物叶肉细胞中催化CO2CO2初次初次固定的固定的PEPPEP羧化酶活性强且对羧化酶活性强且对CO2CO
38、2的亲合力高于的亲合力高于RubiscoRubisco；C4C4植植物的物的CO2CO2补偿点明显降低（补偿点明显降低（010ppm010ppm）；）；C4C4植物的光饱和点高植物的光饱和点高。3.3.耐性：耐性：C4C4植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来；在光弱、温度低的条件下显表现出来；在光弱、温度低的条件下C4C4植物的光合效率反植物的光合效率反不如不如C3C3植物植物。5 5 光合作用的产物光合作用的产物 过去认为光合作用是将过去认为光合作用是将COCO2 2同化为葡萄糖，但同化为葡萄糖，但现在已明确光合作用初
39、级产物是丙糖磷酸现在已明确光合作用初级产物是丙糖磷酸（TPTP），所以方程式可修正为：），所以方程式可修正为：3CO3CO2 2+2H+2H2 2O TP+3OO TP+3O2 2TPTP可合成蔗糖、淀粉。除此以外，可合成蔗糖、淀粉。除此以外，Pr Pr、脂、脂肪、有机酸也可以由光合作用直接合成肪、有机酸也可以由光合作用直接合成 光光合合作作用用中中蔗蔗糖糖和和淀淀粉粉的的合合成成输出输出蔗糖载体蔗糖载体光合初级产物磷酸丙糖可直接进入各种代谢光合初级产物磷酸丙糖可直接进入各种代谢途径形成光合产物。途径形成光合产物。TP是合成其他各种有机是合成其他各种有机物的物的C骨架。骨架。TP在叶绿体中合成
40、淀粉等光合产物，也可以在叶绿体中合成淀粉等光合产物，也可以通过通过“磷酸转运器磷酸转运器”输送出叶绿体外，合成输送出叶绿体外，合成蔗糖等物质。此外，蔗糖等物质。此外，Pr、脂肪、有机酸（如、脂肪、有机酸（如乙醇酸等）也都是光合作用的直接产物，形乙醇酸等）也都是光合作用的直接产物，形成光合产物的路线是多头的。成光合产物的路线是多头的。光合作用的产物光合作用的产物主要趋向合成淀粉并贮存在叶片中，称为主要趋向合成淀粉并贮存在叶片中，称为淀粉淀粉叶叶，如棉花，如棉花25.8%25.8%，大豆，大豆36.0%36.0%，烟草等。，烟草等。如果主要趋向合成蔗糖，一边合成一边输出，如果主要趋向合成蔗糖，一边合成一边输出，称为称为糖叶糖叶。如小麦蔗糖。如小麦蔗糖70%70%，淀粉，淀粉0.2%0.2%，水稻，水稻蔗糖蔗糖10.0%10.0%，淀粉，淀粉0.1%0.1%。如果光合后淀粉和蔗糖都有相当量的合成，称如果光合后淀粉和蔗糖都有相当量的合成，称为为中间型叶中间型叶，如玉米、高粱。，如玉米、高粱。
