1、第十四章第十四章 家畜早期胚胎发育家畜早期胚胎发育重点重点受精过程三胚层的形成过程中轴器官的分化胚膜和胎盘的结构 难点难点三胚层的形成过程中轴器官的分化 思考题思考题 叙述三胚层的形成和中轴器官的分化 胚胎学是研究动物个体发生、发育和衰老的过程及其规律的科学。其研究内容涉及胚前发育，胚胎发育和胚后发育，胚前发育是指受精以前的两性配子的发生和成熟过程，这部分我们在第十二、十三章已讲过，下面我们重点讲述胚胎本身的发育过程。家畜早期胚胎发育包括受精、卵裂、胚囊、附植、原肠胚和胚层的形成和分化等阶段。131、受精、受精(fertilization)精子和卵子结合形成合子(受精卵)的过程即为受精。131
2、1精子和卵子的成熟精子和卵子的成熟（1）精子的成熟精子的成熟 精子在曲精小管中形成进入附睾，且在附睾中进一步成熟，具有运动能力，但这时精子并不能与卵母细胞(卵子)受精，它只能在雌性动物生殖道中停留一段时间后，才能获得使卵母细胞受精的能力，这一过程称精子的获能精子的获能(capacitation)，即精子经过雌性动物生殖道过程中，发生了形态结构和功能的变化，具有了使卵子受精的能力。精子获能期间，主要发生了两种变化:首先，在雌性动物生殖道分泌物的作用下，去除表面覆盖的附睾蛋白和精清蛋白;其次，是精子质膜的糖蛋白发生变构，使质膜上的负电荷增多，并使膜结构变得更加液化。（2）卵子成熟）卵子成熟 从卵巢
3、排出的卵子，一般为处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞，它在受精后才能完成第二次成熟分裂，成为真正的卵子。1312 顶体反应顶体反应 卵子在输卵管的壶腹部后段与精子相遇，一般是卵子排出后60小时(绵羊)或40小时(猪)数小时到达受精部位，而精子数分钟或几十分钟，即可到达受精部位，由于排卵是在发情后期，这样为了使精子具有一定的时间获能，要在发情前期使家畜交配，使卵子排出前精子完成获能过程，为受精作好准备。当精子遇到卵子时，精子头部即识别卵子透明带上的受体，并依附在卵子表面，(此时卵子表面有透明带，放射冠)，精子顶体部分的质膜与顶体的外膜发生多处融合，随后，融合处裂开，产生许多小孔，小孔之间形成小
4、泡。顶体内酶系从小孔中释放出来，这一过程称顶体顶体反应反应(acrosmal reaction)，顶体释放的酶系中有透明质酸酶和顶体蛋白酶，前者可以溶解放射冠卵泡细胞间的透明质酸，使卵泡细胞离散，便于精子穿过放射冠，顶体蛋白酶可以水解透明带，为精子入卵提供通道。1313 透明带反应和卵黄膜反应透明带反应和卵黄膜反应 当第一个精子到达透明带并与其表面上的精子受体结合后，精子尔后即穿过透明带并与卵子质膜(即卵黄膜)接触，立即引起卵母细胞的去极化(即卵子的激动)，使原来规则排列在卵母细胞质膜下面的皮质颗粒与卵母细胞质膜融会合并将颗粒中的内含物排列到卵子表面、卵周隙(为卵黄膜与透明带之间的间隙)。皮质
5、颗粒内含物中含有一种类胰蛋白酶，它可以水解透明带表面上的精子结合受体，从而阻止其他精子再附着到透明带和进入卵母细胞，防止多精受精，这一过程即透明带反应透明带反应(zona reaction)。皮质颗粒释放其内含物后，其膜即整合到卵母细胞的质膜上，并使后者发生重组，重组后的质膜可以防止其余精子入卵，此即卵黄膜反应卵黄膜反应(vitelline reaction)1314雌雄原核的形成和融合雌雄原核的形成和融合 精子头部，颈部与尾部(只到尾部主段)进入卵后，其头部核迅速膨大，并生成明显的核膜，这种圆形的核叫雄性原核。此时，卵母细胞已将第二极体自动物极排出，并向细胞中央移动，且恢复到原来的形状，这种
6、核，称雌原核，两原核在数小时内可以增大几十倍。有的动物两个核的大小不一致(猪)，而有的则雄原核比雌原核大(大白鼠)。猪和羊的合子中有时可见两个雄原核，猪如延迟交配，即可见到多精入卵。有时也可见到两个雌原核，这是由于减数分裂后极体未排出，而将分裂后的极体留在胞质内的缘故。两原核靠近后，核膜消失，出现两组染色体，染色体进行一定组合后，排列于赤道板上，并与纺锤丝相连接，接着就进行第一次卵裂。受精（人）受精132 卵裂卵裂(cleavage)受精卵按一定规律进行多次重复分裂的过程，或简单说受精卵早期的分裂，称之为卵裂。卵裂形成的细胞称卵裂球卵裂球(blastomert)，早期卵裂(猪4.3/4天前)，
7、一般均在透明带内，卵裂只是卵裂球数量增加，但体积不增大，核与质之比(N/P)，越来越大。卵裂进行较慢，猪交配后1小时，绵羊38-39小时，才完成第一次卵裂，卵裂到形成32个卵裂球时，胚胎在透明带内呈实心的细胞团，形似桑葚，称桑葚胚桑葚胚(morula)。此后，卵裂球开始分化，色暗，圆形且大的卵裂球居于胚泡的一端，形成内细胞团内细胞团(群群)（inner cell mass）；而色明亮，体积小的卵裂球，由立方形变为扁平形，居于胚体的外层，将来演化成滋养层。卵裂和囊胚（猪）卵裂和囊胚（猪）卵裂（人）卵裂和囊胚(人）133、囊胚、囊胚(胚泡胚泡)形成和附植形成和附植 随着卵裂的不断进行，卵裂球之间出
8、现一空腔称囊胚腔，这时的胚胎称囊胚囊胚(blastula)，哺乳动物的囊胚进入子宫后，透明带消失，并从子宫的分泌物中吸取营养物质，变成一个透明 而 含 液 体 的 泡 状 体，故 称 之 为 胚 泡胚 泡(blastocyst)，中央的腔称胚泡腔胚泡腔(blasrocode)，周围的细胞排列成单层称作滋养层滋养层(trophoblast)将来演化为胚外部分。位于泡顶壁的细胞团，称内细胞团，或胚结胚结(emberyonic knob)，将演化为胚体。胚泡随着不断吸收营养成分而迅速发育成纺锤体，体积不断增加制约了胚胎在子宫的移动，同时滋养层产生绒毛，形成绒毛膜与子宫内膜密切联系，胚泡逐渐陷如子宫内
9、膜，建立了胚体与母体之间的联系，这一过程称附植附植(implantation)或着床着床(inbed、imbed)。胚胎移植时期为植入前的时期，过早过晚都不合适。Implantation-process of blastocyst embedding into endometrium Time:Day 5-6 to Day 11 12（人）（内膜基质）134 三胚层的形成三胚层的形成1341 内、外胚层的形成和原肠胚内、外胚层的形成和原肠胚 内胚层是以分层的方式形成的。即在胚结面向胚腔的一面不断的分化出一些细胞，沿胚泡的内壁分布，在滋养层内逐渐形成一个新的完整的细胞层，称为内胚层内胚层(end
10、oderm)，内胚层围成的腔称原肠腔原肠腔。在内胚层形成的同时，胚结表面的滋养层细胞溶解消失(猪交配后 7-8天)，使内细胞团呈盘状裸露出来，这个圆形区域称胚盘胚盘(embryonic disc)，胚盘表面的一层细胞为外胚层外胚层(ectodrem)。这个时候，胚胎由两个胚层组成，内胚层由位于胚盘下方的胚内内胚层胚内内胚层，与位于滋养层内侧的胚外内胚层胚外内胚层组成，而外胚层由位于胚盘处的胚内外胚层胚内外胚层和滋养层滋养层组成，此时的胚胎称为原肠胚（原肠胚（gastrula）。1342 中胚层的形成中胚层的形成 随着细胞的分裂和迁移，胚盘从园形变为卵园形，其中宽大的一端为头端，狭窄的另一端则为
11、尾端，胚盘外胚层的细胞向尾端中线迁移集中，形成一条细胞条，称为原条原条(primitive streak)，原条的前端有诱导周围组织分化的作用，相当于胚胎的组织中心组织中心，它决定了胚胎的中轴，原条的头端有一深窝，称原窝原窝，原窝的前方有一隆起称原结原结（primitive node），原结是脊索发生处，原条的中央下陷，称原沟原沟(primitive groove)，沟两侧隆起，称原褶原褶(primitive fold)。原条的出现意味着中胚层开始发生，原条变成原沟过程中，实际就是中胚层细胞向内、外胚层之间迁移、内卷的过程，内卷和向前方扩展，形 成 了 一 个 新 的 完 整 的 胚 层，即
12、中 胚 层中 胚 层(mesodrem)。在胚区的称胚内中胚层，在胚盘区外的称胚外中胚层。在原结处细胞在外胚层下方通过分裂和向头端迁移形成杆状结构，即脊索脊索(notochord)，脊索是胚胎的中轴支持器官，它是脊柱的原基，以后脊索的中轴退化，最后成为脊柱中椎间盘中央的髓核。在脊索不断向前端延伸过程中，原条逐渐缩短，到脊索形成后，原条就消失殆尽。135 三胚层的分化三胚层的分化 三胚层分化这里主要叙述三胚层形成中轴器官的过程，中轴的器官包 括脊索、神经管、体节、呼吸消化管。这些都是沿着胚体长轴形成的器官。1351 外胚层的分化外胚层的分化外胚层主要分化为神经组织和表皮等结构 神经管的形成：神经
13、管的形成：脊索形成后，在脊索诱导下，背侧的外胚层细胞迅速增厚变宽而成为神神经板经板(neural plate)，神经板两侧隆起形成神经神经褶褶(neural fold)，中央下陷成为神经沟神经沟(neural groove)，神经褶在背侧合拢形成两端开口的神神经管经管(neural tube)，神经管前端膨大成脑的原基，后部形成脊髓。1352 中胚层的分化中胚层的分化 中胚层分化形成许多器官和组织，如结缔组织，肌肉组织，肾，心血管，生殖器官，这里只讲中胚层形成体节的过程。体节的形成体节的形成:中胚层最初只有一层细胞，以后不断发育增厚，在脊索的两侧分化出上段、中段和下段中胚层，上段中胚层上段中胚
14、层依次从头端至尾端横裂成立方状，左右对称，即体节体节。体节以后分别形成生骨节，生肌节和生皮节(真皮)。中段中胚层位于中段中胚层位于上段中胚层外侧，是一狭长的区域，称为生肾节，是泌尿和生殖器官发生的部位，下段中胚层下段中胚层和胚外中胚相连。随后，在胚外中胚层细胞间出现裂隙，并逐渐伸展到胚内，使胚内下段中胚和胚外中胚层都分化成两层(脏壁中胚层脏壁中胚层与 体壁中胚层体壁中胚层)，两层之间的腔分别称为胚内体腔胚内体腔和胚外体腔胚外体腔。1353 内胚层的分化内胚层的分化内胚层分化为消化管、消化腺、气管、肺泡上皮。原肠和呼吸管的形成原肠和呼吸管的形成:当体结和神经管等中轴形成后，原始平坦的原肠在前端、
15、尾端以及两侧的下段中轴层向腹侧下包，形成原肠和胚外的卵黄膜囊，原肠向前后延伸并形成三段，前肠形成消化管前段(胃以前)和呼吸系统原基，中肠与卵黄囊相连，分化成小肠，后肠分化成大肠。136 胚体建立胚体建立 胚体原始是扁平的，以后随着身体前、后和侧褶的出现，和进一步包卷形成了园柱形。137 胎膜与胎盘胎膜与胎盘1371胎膜胎膜 哺乳动物的胎膜有四种，绒毛膜(浆膜)、羊膜、卵黄囊膜和尿囊膜。它们同样是受精卵发育而来。其机能是保证胎儿营养的供应，废物排出和给胎儿发育提供一个水环境。1绒毛膜绒毛膜(chorion)，是包围胚胎和其它胚外构造的密闭膜囊，其形成过程早，当胚外中胚层延伸到滋养层内表面，并形成
16、胚外体壁中胚层后，胚外体壁中胚层与滋养层共同组成绒毛膜，并在其表面长出绒毛，绒毛膜内腔即胚外体腔，其中填有羊膜囊，卵黄囊和尿囊。2.羊膜羊膜(amnion)，是包围胚胎并为其提供水环境的密闭膜囊，与绒毛膜同时以折叠方式形成，首先从胚盘边缘产生羊膜褶和体褶，羊膜褶从四周迅速向胚盘上方生长，最后在 胚胎的背侧汇合，形成羊膜腔。羊膜腔最初在胚胎的背侧，以后下延包围整个胚体。羊膜内层为滋养层(又称羊膜上皮)，能分泌羊水，外层是胚外体壁中胚层。羊膜腔充满羊水。3卵黄囊膜卵黄囊膜(yolksac)，在哺乳动物胚胎发育过程中退化较快，它与原肠形成过程相同，其内层为内胚层，外层为胚外脏壁中胚层，由此发生血岛，
17、即最早形成血细胞和血管的部位，卵黄囊进一部发育与绒毛膜相贴形成卵黄囊绒毛膜胎盘，以后退化被尿囊绒毛膜胎盘代替。4.尿囊膜尿囊膜(allantois)是由后肠向胚外体腔突出而形成。内层为内胚层，外层为脏壁中胚层，由此形成一对尿囊动、静脉。尿囊不断到扩大到整个胚外体腔，并贴到绒毛膜内面，共同组成尿囊绒毛膜胎盘，与子宫相贴。另外尿囊还有呼吸作用。1372胎盘胎盘（placenta）胎盘是母体与胎儿进行物质交换的构造，由胎儿的尿囊绒毛膜和母体子宫内膜两部分组成。母体方面面有:a母体子宫血管内皮,b子宫内膜结缔组织,c子宫内膜上皮及基膜。胎儿方面有:d绒毛表面上皮及基膜(嵌合区)，e 绒毛膜间充质，f绒毛膜血管内皮及基膜。此六层结构即完整的胎盘屏障。根据形成胎盘时对母体子宫内膜损伤程度和绒毛膜上绒毛的形态和分布不同，可将哺乳动物胎盘分为下列4种:1上皮绒毛膜胎盘，如猪、马等，又称弥散型胎盘。2结缔绒毛胎盘，如牛等，又称子叶胎盘(绒毛叶胎盘)。3内皮绒毛膜胎盘，如猫、狗等，又称带状胎盘(环带状胎盘）。4 血绒毛膜胎盘，如，鼠类、灵长类等，又称盘状胎盘。
