1、第八章第八章 尿的生成和排出尿的生成和排出 肾脏肾脏输尿管输尿管膀胱膀胱尿道尿道内容提要 第一节第一节 肾的功能解剖和肾血流量肾的功能解剖和肾血流量 *第二节第二节 肾小球的滤过功能肾小球的滤过功能 *第三节第三节 肾小管和集合管的转运功能肾小管和集合管的转运功能 第四节第四节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释*第五节第五节 尿生成的调节尿生成的调节 第六节第六节 清除率清除率 第七节第七节 尿的排放尿的排放 肾脏的功能肾脏的功能1、泌尿功能泌尿功能 正常人尿量正常人尿量 12L/24h，平均，平均1.5L/24h。多尿：每日尿量多尿：每日尿量2.5L 少尿：每日尿量少尿：每日尿量0.40.5
2、L 无尿：每日尿量无尿：每日尿量0.1L 概概 述述2、分泌生物活性物质、分泌生物活性物质:肾素、前列腺素、活性维生素肾素、前列腺素、活性维生素D3、促红细胞生成素（促红细胞生成素（EPO）排除机体的大部分代谢终产物以及进入排除机体的大部分代谢终产物以及进入 体内的异物；体内的异物；调节细胞外液量和渗透压；调节细胞外液量和渗透压；调节水、电解质、酸碱平衡。调节水、电解质、酸碱平衡。肾脏泌尿功能的意义肾脏泌尿功能的意义(1)肾小球的滤过肾小球的滤过(2)肾小管和集合管的重吸收肾小管和集合管的重吸收(3)肾小管与集合管的分泌肾小管与集合管的分泌 第一节 肾的功能解剖和肾血流量 一、肾的功能解剖一、
3、肾的功能解剖泌尿系泌尿系的组成的组成 肾单位是肾的基本功能单位，它与集合管共同完成泌尿功肾单位是肾的基本功能单位，它与集合管共同完成泌尿功能。每个肾单位包括肾小体和肾小管部分。能。每个肾单位包括肾小体和肾小管部分。（一）肾单位的构成（一）肾单位的构成集合管集合管不包括在肾不包括在肾单位内，但在功能单位内，但在功能上和远球小管密切上和远球小管密切相关，它在尿生成相关，它在尿生成过程中，特别是在过程中，特别是在尿液浓缩过程中起尿液浓缩过程中起着重要作用，每一着重要作用，每一集合管接受多条远集合管接受多条远曲小管运来的液体。曲小管运来的液体。许多集合管又汇入许多集合管又汇入乳头管，最后形成乳头管，最
4、后形成的尿液经肾盏、肾的尿液经肾盏、肾盂、输尿管而进入盂、输尿管而进入膀胱，由膀胱排出膀胱，由膀胱排出体外。体外。肾单位的分类肾单位的分类 肾单位按肾单位按其所在部其所在部位不同，位不同，可分为可分为皮皮质肾单位质肾单位和和近髓肾近髓肾单位单位（髓（髓旁肾单位）旁肾单位）两类。两类。皮质肾单位皮质肾单位近髓肾单位近髓肾单位位置位置肾小体位外、中皮质肾小体位外、中皮质层层位于内皮质层位于内皮质层数量数量多多 85 90%少少 10 15髓袢长短髓袢长短短短 外髓质层外髓质层长长 内髓质层内髓质层 乳头部乳头部入、出球小动脉口径入、出球小动脉口径入球小动脉口径较粗入球小动脉口径较粗 两者无差别两者
5、无差别出球小动脉去路出球小动脉去路形成皮质部肾小管周形成皮质部肾小管周围毛细血管网围毛细血管网形成近、远曲小管形成近、远曲小管 周围毛细血管网周围毛细血管网形成直小血管形成直小血管球旁细胞是否含球旁细胞是否含肾素肾素含较多肾素含较多肾素较少或不含肾素较少或不含肾素功能功能与尿生成有关与尿生成有关与尿浓缩、稀释有关与尿浓缩、稀释有关两类肾单位比较两类肾单位比较球旁细胞球旁细胞致密斑致密斑球外系膜球外系膜细胞（间细胞（间质细胞）质细胞）入球小动脉入球小动脉出球小动脉出球小动脉球旁器的功能球旁器的功能滤过膜示意图滤过膜示意图 滤过膜的三层结构滤过膜的三层结构：组成组成机械屏障机械屏障 内皮细胞上的小
6、孔内皮细胞上的小孔（窗孔（窗孔70-90nm）防止防止血细胞血细胞通过。通过。基膜基膜：是：是主要的屏障主要的屏障。微纤维网的网。微纤维网的网孔（孔（2-8nm）允许）允许水水和部分和部分溶质溶质通过。通过。肾小囊的上皮细胞肾小囊的上皮细胞：滤过裂隙膜上有：滤过裂隙膜上有直径直径4-14nm的孔，是滤过的最后一道的孔，是滤过的最后一道屏障。屏障。人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积估计在人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积估计在1.5m2以上，以上，这样大的滤过面积有利于血浆的滤过。在急性肾小球肾炎时，这样大的滤过面积有利于血浆的滤过。在急性肾小球肾炎时，有效滤过面积也因而减少，导致肾小球滤过率降
7、低，结果出有效滤过面积也因而减少，导致肾小球滤过率降低，结果出现少尿以致无尿（每昼夜尿量不到现少尿以致无尿（每昼夜尿量不到100ml）。）。不同物质通过肾小球滤过膜的能力决定于被滤过物质的分不同物质通过肾小球滤过膜的能力决定于被滤过物质的分子大小及其所带的电荷。子大小及其所带的电荷。一般来说，有效半径小于一般来说，有效半径小于2.0nm的的物质，如葡萄糖（分子量物质，如葡萄糖（分子量180）的有效半径为）的有效半径为0.36nm，它可，它可以被完全滤过。有效半径大于以被完全滤过。有效半径大于4.2nm的大分子物质，如血浆的大分子物质，如血浆白蛋白（分子量约白蛋白（分子量约69000）则几乎完全
8、不能滤过。有效半径）则几乎完全不能滤过。有效半径介于葡萄糖和白蛋白之间的各种物质，随着有效半径的增加，介于葡萄糖和白蛋白之间的各种物质，随着有效半径的增加，它们被滤过的量逐渐降低。它们被滤过的量逐渐降低。物质物质分子量分子量有效半径（有效半径（nm）滤过能力滤过能力水水180.101.0钠钠230.141.0尿素尿素600.161.0葡萄糖葡萄糖1800.361.0蔗糖蔗糖3420.441.0菊粉菊粉55001.480.98肌球蛋白肌球蛋白170001.950.75卵白蛋白卵白蛋白430002.850.22血红蛋白血红蛋白680003.250.03血浆白蛋白血浆白蛋白690003.550.01
9、 注：注：滤过能力（滤过能力（filterability）值为）值为1.0表示该物质可自由滤表示该物质可自由滤过，过，0则表示不能滤过则表示不能滤过 用带不同电荷的右旋糖酐进行实验观察到，用带不同电荷的右旋糖酐进行实验观察到，即使有效半径相同，带正电荷的右旋糖酐较易即使有效半径相同，带正电荷的右旋糖酐较易通过，带负电荷的右旋糖酐则较难通过。通过，带负电荷的右旋糖酐则较难通过。肾交感神经主要从胸肾交感神经主要从胸12至腰至腰2脊髓发出，其脊髓发出，其纤维经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和释放纤维经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和释放肾素的球旁细胞。肾交感神经末稍释放肾素的球旁细胞。肾交感神经末稍释放
10、去甲肾去甲肾上腺素上腺素，调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小，调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管的重吸收和肾素释放。至今未发现肾有副并管的重吸收和肾素释放。至今未发现肾有副并感神经支配。感神经支配。（四）肾的神经支配和血管分布（四）肾的神经支配和血管分布肾脏血管分布及血液供应肾脏血管分布及血液供应腹主动脉腹主动脉肾动脉肾动脉叶间叶间动脉动脉弓形弓形动脉动脉小叶间动脉小叶间动脉入球小入球小动脉动脉肾毛细肾毛细血管网血管网出球小出球小动脉动脉肾小管周肾小管周围毛细血围毛细血管网管网小叶间小叶间静脉静脉弓形弓形静脉静脉叶间叶间静脉静脉肾静脉肾静脉肾脏血液分布的特点：有两套相互串联的毛细血管网。肾脏血液
11、分布的特点：有两套相互串联的毛细血管网。肾小球毛细血管网，压力高，有利于肾小球的滤过；肾小球毛细血管网，压力高，有利于肾小球的滤过；肾小管周围毛细血管网，压力低，有利于肾小管的重吸收。肾小管周围毛细血管网，压力低，有利于肾小管的重吸收。肾脏血肾脏血液供应液供应动画动画 肾的血液供应很丰富，但分布不均。肾的血液供应很丰富，但分布不均。正常成人安静时每分钟有正常成人安静时每分钟有1200ml血液流过两侧肾，其中约血液流过两侧肾，其中约94%的血液分布在肾皮质层，的血液分布在肾皮质层，5%-6%分布在外髓，其余不到分布在外髓，其余不到1%供应内髓，通常所说的肾血流量主要指肾皮质血流量。供应内髓，通常
12、所说的肾血流量主要指肾皮质血流量。二、肾血流量的特点及其调节二、肾血流量的特点及其调节（一）肾血流量的自身调节（一）肾血流量的自身调节 肾血流量的自身调节表现为动肾血流量的自身调节表现为动脉血压在一定范围内变动时，肾脉血压在一定范围内变动时，肾血流量仍然保持相对恒定。血流量仍然保持相对恒定。离体离体肾实验观察到，当肾动脉的灌注肾实验观察到，当肾动脉的灌注压（相当于体内的平均动脉压）压（相当于体内的平均动脉压）由由2.7kPa(20mmHg)提高到提高到10.7kPa(80mmHg)的过程中，肾的过程中，肾血流量将随肾灌注压的升高而成血流量将随肾灌注压的升高而成比例地增加；而当灌注压在比例地增加
13、；而当灌注压在10.7-24kPa(80-180mmHg)范围内变动范围内变动时，肾血流量又将随灌注压的长时，肾血流量又将随灌注压的长高而增加。高而增加。自身调节机制自身调节机制(了解了解)关于自身调节的机制，目前用关于自身调节的机制，目前用肌源学说肌源学说和和管管-球反馈球反馈来解释。来解释。肌源学说认为，当肾灌注压增高时，血管平滑肌因灌注压增加肌源学说认为，当肾灌注压增高时，血管平滑肌因灌注压增加而受到牵张刺激，这使得不滑肌的紧张性加强，血管口径相应地而受到牵张刺激，这使得不滑肌的紧张性加强，血管口径相应地缩小，血流的阻力便相应地增大，保持肾血流量稳定；而当灌注缩小，血流的阻力便相应地增大
14、，保持肾血流量稳定；而当灌注压减小时则发生相反的变化。在压减小时则发生相反的变化。在10.7kPa(80mmHg)以下和以下和24kPa(180mmHg)以上时，肾血流量的自身调节便不能维持，肾血流量以上时，肾血流量的自身调节便不能维持，肾血流量将随血压的变化而变化。只有在将随血压的变化而变化。只有在10.7-24kPa(80-180mmHg)的血压的血压变化范围内，入球小动脉平滑肌才能发挥自身调节作用，保持肾变化范围内，入球小动脉平滑肌才能发挥自身调节作用，保持肾血流量的相对恒定。如果用罂粟碱、水合氯醛或氰化钠等药物抑血流量的相对恒定。如果用罂粟碱、水合氯醛或氰化钠等药物抑制血管平滑肌的活动
15、，自身调节便消失。制血管平滑肌的活动，自身调节便消失。管管-球反馈球反馈(tubulogomerular feedback)是指当肾血流量和是指当肾血流量和肾小球滤过率增加时，到达远曲小管致密斑的小管液的流量肾小球滤过率增加时，到达远曲小管致密斑的小管液的流量增加，致密斑将此信息反馈至肾小球，使肾血流量和肾小球增加，致密斑将此信息反馈至肾小球，使肾血流量和肾小球滤过率恢复至正常。相反，当肾血流量和肾小球滤过率减少滤过率恢复至正常。相反，当肾血流量和肾小球滤过率减少时，流经致密斑的小管液的流量就下降，致密斑将信息反馈时，流经致密斑的小管液的流量就下降，致密斑将信息反馈至肾小球，使肾血流量和肾小球
16、滤过率增加至正常水平。至肾小球，使肾血流量和肾小球滤过率增加至正常水平。这这种小管液流量变化影响肾血流量和肾小球滤过率酌现象称为种小管液流量变化影响肾血流量和肾小球滤过率酌现象称为管管球反馈球反馈。通过肾血流量自身调节，使肾小球滤过率不会通过肾血流量自身调节，使肾小球滤过率不会因血压波动而改变，从而维持肾小球滤过率相对恒定。因血压波动而改变，从而维持肾小球滤过率相对恒定。肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流量减少。量减少。肾上腺素与去甲肾上腺素都能使肾血管收缩，肾肾上腺素与去甲肾上腺素都能使肾血管收缩，肾血流量减少。血管升压素和血管紧张素等也
17、能使肾血血流量减少。血管升压素和血管紧张素等也能使肾血管收缩；前列腺素可使肾血管扩张。管收缩；前列腺素可使肾血管扩张。在通常情况下，在一般的血压变化范围内，肾主要依靠自在通常情况下，在一般的血压变化范围内，肾主要依靠自身调节来保持血流量的相对稳定，以维持正常的泌尿功能。在身调节来保持血流量的相对稳定，以维持正常的泌尿功能。在紧急情况下，全身血液将重新分配，通过交感神经及肾上腺素紧急情况下，全身血液将重新分配，通过交感神经及肾上腺素的作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，的作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，这对维持脑和心脏的血液供应有重要意义（这对维持脑和心脏的血
18、液供应有重要意义（移缓济急移缓济急）。）。（二）肾血流量的神经和体液调节（二）肾血流量的神经和体液调节第二节第二节 肾小球的滤过功能肾小球的滤过功能 循环血液经过肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶循环血液经过肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，可以滤入肾小囊的囊质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，可以滤入肾小囊的囊腔而形成滤过液。腔而形成滤过液。肾小球滤过：指血液流经肾小球时，血浆中的水分和肾小球滤过：指血液流经肾小球时，血浆中的水分和小分子溶质，从毛细血管到达肾小囊囊腔的过程。小分子溶质，从毛细血管到达肾小囊囊腔的过程。利用显微操纵仪将外径利用显微操纵仪
19、将外径6-10m的微细玻璃插入肾小体的囊的微细玻璃插入肾小体的囊腔中。用微细玻璃管直接抽到囊腔中的液体进行微量化学分析。腔中。用微细玻璃管直接抽到囊腔中的液体进行微量化学分析。分析表明，除了蛋白质含量甚少之外，各种晶体物质如葡萄糖、分析表明，除了蛋白质含量甚少之外，各种晶体物质如葡萄糖、氯化物、无机磷酸盐、尿素、尿酸和肌酐等的浓度都与血浆中氯化物、无机磷酸盐、尿素、尿酸和肌酐等的浓度都与血浆中的非常接近，而且渗透压及酸碱度也与血浆的相似，由此证明的非常接近，而且渗透压及酸碱度也与血浆的相似，由此证明囊内液确是血浆的超滤液。囊内液确是血浆的超滤液。滤过证明：微穿刺法。滤过证明：微穿刺法。单位时间
20、内（每分钟）两肾生成的超滤液量称为单位时间内（每分钟）两肾生成的超滤液量称为肾小球滤过肾小球滤过率率（glomerular filtration rate,GFR）。）。据测定，体表面积为据测定，体表面积为1.73m2的个体，其肾小球滤过率为的个体，其肾小球滤过率为125ml/min左右，两侧肾一昼夜从肾小球滤出的血浆总量将高左右，两侧肾一昼夜从肾小球滤出的血浆总量将高达达180L。此值约为体重的。此值约为体重的3倍。倍。肾小球滤过率和肾血浆流量的比例称为肾小球滤过率和肾血浆流量的比例称为滤过分数滤过分数（filtration fraction）。经测算，肾血浆流量为）。经测算，肾血浆流量为6
21、60ml/min，所以滤过分数，所以滤过分数为：为：125/660100=19%。滤过分数表明，流经肾的血浆约有滤过分数表明，流经肾的血浆约有1/5由肾小球滤过到囊腔中。由肾小球滤过到囊腔中。肾小球滤过率大小决定于滤过系数（肾小球滤过率大小决定于滤过系数（Kf）(即滤过膜的面积及其即滤过膜的面积及其通透性的状态通透性的状态)和有效滤过压。和有效滤过压。肾小球滤过率和滤过分数肾小球滤过率和滤过分数 肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。像其它器官组织液生成的机制那样，肾小球有效滤过压像其它器官组织液生成的机制那样，肾小球有效滤过压=（肾小球毛细血管压（肾小球毛细血管
22、压+囊内液胶体渗透压）囊内液胶体渗透压）-（血浆胶体渗（血浆胶体渗透压透压+肾小囊内压）。由于肾小囊内的滤过液中蛋白质浓度肾小囊内压）。由于肾小囊内的滤过液中蛋白质浓度较低，其胶体渗透压可忽力略不计。较低，其胶体渗透压可忽力略不计。因此，肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动力，而血浆因此，肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动力，而血浆胶渗透压和囊内压则是滤出的阻力。胶渗透压和囊内压则是滤出的阻力。一、有效滤过压一、有效滤过压有效滤过压有效滤过压=肾小球毛细血管压肾小球毛细血管压-（血浆胶体渗透压（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）肾小囊内压）出球端：出球端：有效滤过压有效滤过压=6.0-(4.7+1.3)=
23、0 Kpa入球端：入球端：有效滤过压有效滤过压=6.0-(2.7+1.3)=2kPa有效滤过压有效滤过压=6.0-（3.3+1.3）=1.4Kpa 在血液流经肾小球毛细血管时，由于不断生成滤过液，血在血液流经肾小球毛细血管时，由于不断生成滤过液，血液中血浆蛋白浓度就会逐渐增加，血浆胶体渗透压也随之升液中血浆蛋白浓度就会逐渐增加，血浆胶体渗透压也随之升高。因此，有效滤过压也逐渐下降。当有效滤过压下降到零高。因此，有效滤过压也逐渐下降。当有效滤过压下降到零时，就达到时，就达到滤过平衡滤过平衡（filtration equilibrium），滤过便停止），滤过便停止了。由此可见，不是肾小球毛细血管全
24、段都有滤过作用，只了。由此可见，不是肾小球毛细血管全段都有滤过作用，只有从入球小动脉端到滤过平衡这一段才有滤过作用。有从入球小动脉端到滤过平衡这一段才有滤过作用。滤过平衡越靠近入球小动脉端，有效滤过的毛细血管长度就滤过平衡越靠近入球小动脉端，有效滤过的毛细血管长度就越短，有效滤过压和面积就越小，肾小球滤过率就低。相反，越短，有效滤过压和面积就越小，肾小球滤过率就低。相反，滤过平衡越靠近出球小动脉端，有效滤过的毛细血管长度越长，滤过平衡越靠近出球小动脉端，有效滤过的毛细血管长度越长，有效滤过压和滤过面积就越大，肾小球滤过率就越高。如果达有效滤过压和滤过面积就越大，肾小球滤过率就越高。如果达不到滤
25、过平衡，全段毛细血管都有滤过作用。不到滤过平衡，全段毛细血管都有滤过作用。二、影响肾小球滤过率的因素二、影响肾小球滤过率的因素(一）有效滤过压一）有效滤过压（二）肾血浆流量（二）肾血浆流量 主要影响滤过平衡的位置主要影响滤过平衡的位置（三）滤过系数（三）滤过系数（Kf）Kf有效通透系数 x 滤过面积1、肾小球毛细血管压、肾小球毛细血管压2、血浆胶渗压、血浆胶渗压3、囊内压、囊内压小结小结 肾单位的组成、分类，球旁器的组成及功能，肾单位的组成、分类，球旁器的组成及功能，滤过膜的构成及其通透性；滤过膜的构成及其通透性；肾血流量的特点及其调节；肾血流量的特点及其调节；肾小球滤过率和滤过分数的概念及正
26、常值；肾小球滤过率和滤过分数的概念及正常值；有效滤过压的表示；有效滤过压的表示；影响肾小球滤过的因素。影响肾小球滤过的因素。第三节第三节 肾小管和集合管的转运功能肾小管和集合管的转运功能 人两肾每天生成的肾小球滤过液达人两肾每天生成的肾小球滤过液达180L，而终，而终尿仅为尿仅为1.5L。这表明滤过液中约。这表明滤过液中约99%的水被肾小的水被肾小管和集合管重吸收，只有约管和集合管重吸收，只有约1%被排出体外。不被排出体外。不仅如此，滤过液中的葡萄糖已全部被肾小管重吸仅如此，滤过液中的葡萄糖已全部被肾小管重吸收回血；钠、尿素等被不同程度地重吸收；肌酐、收回血；钠、尿素等被不同程度地重吸收；肌酐
27、、尿酸和尿酸和K+等还被肾小管分泌入管腔中。等还被肾小管分泌入管腔中。肾小管和集合管的转运包括肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌重吸收和分泌。重吸收是指物质从肾小管液中转运至血液中。重吸收是指物质从肾小管液中转运至血液中。分泌是指上皮细胞本身产生的物质或血液中的物质转运至肾小分泌是指上皮细胞本身产生的物质或血液中的物质转运至肾小管腔内。肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。管腔内。肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。物质通过细胞的转运包括物质通过细胞的转运包括被动转运被动转运和和主动转运主动转运。被动转运被动转运是指溶质顺电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。是指溶质顺电化学梯度通过肾小管上皮细
28、胞的过程。渗透压之差是水的转运动力。水从渗透压低一侧通过细胞膜进渗透压之差是水的转运动力。水从渗透压低一侧通过细胞膜进入渗透压高一侧。入渗透压高一侧。一、肾小管与集合管的转运方式一、肾小管与集合管的转运方式 主动转运主动转运是指溶质逆电化学梯度通过肾小管上皮细胞是指溶质逆电化学梯度通过肾小管上皮细胞 的过程。的过程。主主动动转转运运原发性主动转运：原发性主动转运：质子泵、质子泵、Na+-K+泵、泵、Ca2泵泵继发性主动转运继发性主动转运同向转运：同向转运：Na+-G（或（或aa）Na+-K+-2CI-逆向转运：逆向转运：Na+-H+、Na+-K+转转运运途途径径跨细胞转运：小管腔跨细胞转运：小
29、管腔上皮细胞上皮细胞组织间隙组织间隙细胞旁转运：紧密连接细胞旁转运：紧密连接 肾小球滤过液流经近端小管后，滤过液中肾小球滤过液流经近端小管后，滤过液中67%Na+、CI-、K+和水被重吸收，和水被重吸收，85%的的HCO3-也被重吸收，葡萄糖、氨基也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；酸全部被重吸收；H+则分泌到肾小管中。近端小管重吸收的则分泌到肾小管中。近端小管重吸收的关键动力是基侧膜上的关键动力是基侧膜上的Na+泵；许多溶质，包括水的重吸收都泵；许多溶质，包括水的重吸收都与与Na+泵的活动有关。泵的活动有关。二、肾小管和集合管的重吸收与分泌二、肾小管和集合管的重吸收与分泌 在近端小管前半
30、段，在近端小管前半段，Na+与与HCO3-和葡萄糖，氨基酸和葡萄糖，氨基酸（同向转运、与（同向转运、与H+逆向转运）一起而被主动重吸收；而在逆向转运）一起而被主动重吸收；而在近端小管后半段，近端小管后半段，Na+主要与主要与CI-同被重吸收。同被重吸收。水随水随NaCI等等溶质重吸收而被重吸收，因此，该段小管液与血浆渗透压溶质重吸收而被重吸收，因此，该段小管液与血浆渗透压相同，是等渗重吸收。相同，是等渗重吸收。（一）（一）Na+、CI-和水的重吸收和水的重吸收1、近端小管、近端小管 重吸收约重吸收约70的的Na、CI和水，其中约和水，其中约2/3经跨细胞经跨细胞转运，主要发生在近端小管的前半段
31、；约转运，主要发生在近端小管的前半段；约1/3经细胞旁路被经细胞旁路被重吸收，主要发生在近端小管的后半段。重吸收，主要发生在近端小管的后半段。由于由于Na+泵的作用，泵的作用，Na+被泵至细胞间隙，使细胞内被泵至细胞间隙，使细胞内Na+浓度低，浓度低，细胞内带负电位。因此，小管液中的细胞内带负电位。因此，小管液中的Na+和葡萄糖与管腔膜上的和葡萄糖与管腔膜上的同向转运体结合后，同向转运体结合后，Na+顺电化学梯度通过管腔膜的同时，释放顺电化学梯度通过管腔膜的同时，释放的能量将葡萄糖同向转运入细胞内。另一部分的的能量将葡萄糖同向转运入细胞内。另一部分的Na+经经Na+-H+交交换而主动重吸收。小
32、管液中的换而主动重吸收。小管液中的Na+和细胞内的和细胞内的H+与管腔膜上的交与管腔膜上的交换体结合进行逆向转运，使小管液中的换体结合进行逆向转运，使小管液中的Na顺浓度梯度通过管腔顺浓度梯度通过管腔膜进入细胞的同时，将细胞内的膜进入细胞的同时，将细胞内的H+分泌到小管液中；进入细胞分泌到小管液中；进入细胞内的内的Na+随即被基侧膜上的随即被基侧膜上的Na+泵泵至细胞间隙而主动重吸收。泵泵至细胞间隙而主动重吸收。分泌到小管液中的分泌到小管液中的H+将有利于小管液中的将有利于小管液中的HCO3的重吸收。进入的重吸收。进入细胞内的细胞内的Na+即被细胞基侧膜上的即被细胞基侧膜上的Na+泵泵出至细胞
33、间隙。泵泵出至细胞间隙。管腔膜管腔膜 侧膜侧膜 小管液中小管液中Na 上皮细胞内上皮细胞内 细胞间隙细胞间隙 细胞细胞 Na泵泵间隙间隙Na浓度浓度 吸引小管腔水进入细胞间隙吸引小管腔水进入细胞间隙 细胞间隙静水压细胞间隙静水压 促使大部分促使大部分Na和水通过基膜进入毛细血管和水通过基膜进入毛细血管 Na+重吸收重吸收 一部分一部分Na和水通过紧密连接和水通过紧密连接 回漏回漏到小管腔到小管腔 Na实际重吸收量实际重吸收量=Na主动重吸收量主动重吸收量Na回漏量回漏量 在近端小管后半段，在近端小管后半段，NaCI是通过是通过细胞旁路和跨上皮细胞两细胞旁路和跨上皮细胞两条途径而被重吸收的条途径
34、而被重吸收的。由于由于HCO3-重吸收速率明显大于重吸收速率明显大于CI-重吸收，重吸收，CI-留在小管留在小管液中，造成近端小管后半段的液中，造成近端小管后半段的CI-浓度比管周组织间液高浓度比管周组织间液高20%-40%。因此，。因此，CI-顺浓度梯度经细胞旁路（即通过紧密连接进顺浓度梯度经细胞旁路（即通过紧密连接进入细胞间隙）而重吸收回血。入细胞间隙）而重吸收回血。CI-通过细胞旁路重吸收是顺浓通过细胞旁路重吸收是顺浓度梯度进行的，而度梯度进行的，而Na+通过细胞旁路重吸收是顺电位梯度进行通过细胞旁路重吸收是顺电位梯度进行的，因此，的，因此，NaCI重吸收都是被动的。重吸收都是被动的。跨
35、细胞途径：跨细胞途径：Na-H交换，交换，CI-HCO3逆向转运逆向转运HCO3-HNaCI-K+CI-水的重吸收是被动的，是靠渗透作用而进行的。水的重吸收是被动的，是靠渗透作用而进行的。水重吸收的渗透梯度存在于上皮细胞和细胞间隙之水重吸收的渗透梯度存在于上皮细胞和细胞间隙之间。这是由于间。这是由于Na+顺电化学梯度通过管腔膜进入细胞顺电化学梯度通过管腔膜进入细胞后，细胞内的后，细胞内的Na+被基侧膜上的被基侧膜上的Na+泵泵至细胞间隙，泵泵至细胞间隙，使细胞间隙渗透压升高。在渗透作用下，水便不断使细胞间隙渗透压升高。在渗透作用下，水便不断从小管液进入上皮细胞，并从细胞不断进入细胞间从小管液进
36、入上皮细胞，并从细胞不断进入细胞间隙，造成细胞间隙静水压升高；加上管周毛细血管隙，造成细胞间隙静水压升高；加上管周毛细血管内静水压较低，胶体渗透压较高，水便通过周围组内静水压较低，胶体渗透压较高，水便通过周围组织间隙进入毛细血管而被重吸收。织间隙进入毛细血管而被重吸收。近端小管液流经髓袢近端小管液流经髓袢过程中，约过程中，约20%的的Na+、CI-,15%的水等物质被进一步重吸收。髓袢升支粗段的的水等物质被进一步重吸收。髓袢升支粗段的NaCI重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。髓袢升支粗段髓袢升支粗段CI-是逆电化学梯度被上皮细胞重吸收的。是逆电
37、化学梯度被上皮细胞重吸收的。有人提出有人提出Na+：2CI-：K+同向转运模式来解释升支同向转运模式来解释升支NaCI的继发性主动重吸收的继发性主动重吸收。2、髓、髓 袢袢髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的Na+泵，将泵，将Na+由细胞内由细胞内泵向组织间液，使细胞内的泵向组织间液，使细胞内的Na+下降，造成管腔内与细胞内下降，造成管腔内与细胞内Na+有明显的浓度梯度；有明显的浓度梯度；Na+与管腔膜上同向转运体结合，形成与管腔膜上同向转运体结合，形成Na+:2CI-:K+同向转运同向转运体复合物，体复合物，Na+顺电化学梯度将顺电化学梯度将2CI-和和K+一起同向转
38、运至细胞；一起同向转运至细胞；进入细胞内的进入细胞内的Na+、2CI-和和K+的去向各不相同：的去向各不相同：Na+由由Na+泵泵泵至组织间液，泵至组织间液，2CI-由于浓度梯度经管周膜上由于浓度梯度经管周膜上CI-通道进入组通道进入组织间液，而织间液，而K+则顺浓度梯度经管腔膜而返回管腔内，再与同则顺浓度梯度经管腔膜而返回管腔内，再与同向转运体结合，继续参与向转运体结合，继续参与Na+：2CI-K+的同向转运，循环使用；的同向转运，循环使用；Na+：2CI-：K+同向转运模式主要内容同向转运模式主要内容由于由于2CI-进入组织间液，进入组织间液，K+返回管腔内，这就导致管腔返回管腔内，这就导
39、致管腔内出现正电位；内出现正电位；由于管腔内正电位，使管腔液中的由于管腔内正电位，使管腔液中的Na+等正离子顺电位差等正离子顺电位差从细胞旁路进入组织间液，这是不耗能的从细胞旁路进入组织间液，这是不耗能的Na+被动重吸收。被动重吸收。利尿剂呋塞米可抑制利尿剂呋塞米可抑制Na+：2CI-：K+同向转运同向转运，抑抑制制NaCI重吸收，使肾髓质渗透压降低，阻止水重重吸收，使肾髓质渗透压降低，阻止水重吸收，使尿量增多。吸收，使尿量增多。在远曲小管和集合管，重吸收大约在远曲小管和集合管，重吸收大约12%滤过的滤过的Na+和和CI-，分泌不同量的，分泌不同量的K+和和H+，重吸收不同量的水。水、，重吸收
40、不同量的水。水、NaCI的重吸收以及的重吸收以及K+和和H+的分泌可根据机体的水、盐的分泌可根据机体的水、盐平衡状况来进行调节。如相机缺水或缺盐时，远曲小管平衡状况来进行调节。如相机缺水或缺盐时，远曲小管和集合管可增加水、盐的重吸收；当机体水、盐过剩时，和集合管可增加水、盐的重吸收；当机体水、盐过剩时，则水、盐重吸收明显减少，水和盐从尿排出增加。因此，则水、盐重吸收明显减少，水和盐从尿排出增加。因此，远曲小管和集合管对水和盐的转运是可被调节的。远曲小管和集合管对水和盐的转运是可被调节的。3、远端小管和集合管、远端小管和集合管水的重吸收主要受血管升压素（抗利尿激素）调节，而水的重吸收主要受血管升
41、压素（抗利尿激素）调节，而Na+和和K+的转运主要受醛固酮调节。的转运主要受醛固酮调节。在远曲小管始段，对水的通透性很低，但仍主动重吸收在远曲小管始段，对水的通透性很低，但仍主动重吸收NaCI,继续产生低渗小管液。继续产生低渗小管液。Na+在远曲小和集合管的重吸收在远曲小和集合管的重吸收是逆较大的电化学梯度进行的，是主动重吸收过程。是逆较大的电化学梯度进行的，是主动重吸收过程。远曲小远曲小管初段的小管液中，管初段的小管液中，Na+是通过是通过Na+-CI-同向转运进入细胞的，同向转运进入细胞的，然后由然后由Na+泵将泵将Na+泵出细胞而主动重吸收回血泵出细胞而主动重吸收回血（图（图A）。噻嗪类
42、利噻嗪类利尿剂可抑尿剂可抑制制Na+-CI-同向转运同向转运 远曲小管后段和集合管含有两类细胞，即主细胞和闰细远曲小管后段和集合管含有两类细胞，即主细胞和闰细胞。胞。主细胞重吸收主细胞重吸收Na+和水，分泌和水，分泌K+，闰细胞则主要分泌，闰细胞则主要分泌H+，主细胞重吸收主细胞重吸收Na+主要通过管腔膜上的主要通过管腔膜上的Na+通道通道。管腔内的。管腔内的Na+顺电化学梯度通过管膜上的顺电化学梯度通过管膜上的Na+通道进入细胞，然后，由通道进入细胞，然后，由Na+泵泵至细胞间液而被重吸收（如图泵泵至细胞间液而被重吸收（如图 B）。）。氨氯吡咪（阿米洛利）氨氯吡咪（阿米洛利）可抑制远曲小管和
43、集合可抑制远曲小管和集合管上皮细胞顶端膜的管上皮细胞顶端膜的Na通道，减少通道，减少NaCI重吸收。重吸收。（二）（二）HCO3-重吸收与重吸收与H+的分泌的分泌 1、近端小管、近端小管 HCO3-的重吸收与小管上皮细胞管腔膜上的的重吸收与小管上皮细胞管腔膜上的Na+-H+交换有密交换有密切关系。切关系。HCO3-在血浆中钠盐（在血浆中钠盐（NaHCO3）的形式存在，滤过中）的形式存在，滤过中的的NaHCO3滤入囊腔进入肾小管后可解离成滤入囊腔进入肾小管后可解离成Na+和和HCO3-。通过。通过Na+-H+交换，交换，H+由细胞内分泌到小管液中，由细胞内分泌到小管液中，Na+进入细胞内，进入细
44、胞内，并与细胞内的并与细胞内的HCO3-一起被转运回血。一起被转运回血。HCO3-+H+H2CO3 CO2+水水 CO2是高度脂溶性物质，能迅速通过管腔膜进入细胞内，在碳是高度脂溶性物质，能迅速通过管腔膜进入细胞内，在碳酸酐酶作用下，进入细胞内的酸酐酶作用下，进入细胞内的CO2与与H2O结合生成结合生成H2CO3。H2CO3又解离成又解离成H+和和HCO3-。H+通过通过Na+-H+交换从细胞分泌到交换从细胞分泌到小管液中，小管液中，HCO3-则与则与Na+一起转运回血。一起转运回血。肾小管重吸收肾小管重吸收HCO3-是以是以CO2的形式，而不是直接以的形式，而不是直接以HCO3-的形式进行的
45、的形式进行的。如果滤过的如果滤过的HCO3-超过了分泌超过了分泌的的H+，HCO3-就不能全部（以就不能全部（以CO2形式）被重吸收。形式）被重吸收。由于它不易透过管腔膜，所以余下的便随尿排出体外。由于它不易透过管腔膜，所以余下的便随尿排出体外。肾小管上皮细胞分泌肾小管上皮细胞分泌1H+就可使就可使1 HCO3-和和1Na+重吸收重吸收回血，这在体内的酸碱平衡调节中起到重要作用回血，这在体内的酸碱平衡调节中起到重要作用。2、髓袢、髓袢 主要发生在髓袢升支粗段，其机制同近端小管。主要发生在髓袢升支粗段，其机制同近端小管。3、远端小管和集合管、远端小管和集合管远端小管和集合管的闰细胞可分泌远端小管
46、和集合管的闰细胞可分泌H+。质子泵质子泵H+-K+ATP酶酶HH HHCO3-H+H2CO3 CO2+水水HPO42-H2PO4-H NH3 NH4+H+Na+H+CO2 +H2O HCO3 H+HCO3-H+NH3 NH4+H+（三）NH3的分泌与的分泌与H+、HCO3-的转运关系的转运关系 NH3具有脂溶性，能通过细胞膜向小管液周围组织间液和具有脂溶性，能通过细胞膜向小管液周围组织间液和小管液自由扩散，扩散量取决于两种液体的小管液自由扩散，扩散量取决于两种液体的pH值。小管液的值。小管液的pH较低（较低（H+浓度较高），所以浓度较高），所以NH3较易向小管液中扩散。较易向小管液中扩散。分泌
47、的分泌的NH3能与小管液中的能与小管液中的H+结合并生成结合并生成NH4+，小管液中，小管液中NH3浓度因而下降，于是管腔膜两侧形成了浓度因而下降，于是管腔膜两侧形成了NH3浓度梯度，浓度梯度，此浓度梯度又加速了此浓度梯度又加速了NH3向小管液中扩散。由此可见，向小管液中扩散。由此可见，NH3的分泌与的分泌与H+的分泌密切相关；的分泌密切相关；H+分泌增加促使分泌增加促使NH3分泌增多分泌增多。微穿刺实验表明，肾小球滤过的微穿刺实验表明，肾小球滤过的K+，6570%左右在左右在近端小管重吸收回血，近端小管重吸收回血，2530在髓袢重吸收，而尿中的在髓袢重吸收，而尿中的K+主要是由远曲小管和集合
48、管分泌的。有人认为，近端小主要是由远曲小管和集合管分泌的。有人认为，近端小管对管对K+的重吸收是一个主动转运过程。小管液中钾浓度为的重吸收是一个主动转运过程。小管液中钾浓度为4mmol/L，大大低于细胞内，大大低于细胞内K+浓度（浓度（150mmol/L）。因此）。因此在管腔膜处在管腔膜处K+重吸收是逆浓度梯度进行的。管腔膜重吸收是逆浓度梯度进行的。管腔膜K+主主动重吸收的机制尚不清楚。动重吸收的机制尚不清楚。（四）（四）K+的重吸收和分泌的重吸收和分泌部位：主要在近曲小管，尿中排出的部位：主要在近曲小管，尿中排出的K 主要由远曲小管主要由远曲小管 和集合管分泌和集合管分泌方式：主动重吸收方式
49、：主动重吸收 机理：机理：小管液中小管液中K 管腔模管腔模上皮细胞上皮细胞细胞间隙细胞间隙或血液或血液主动主动K+的分泌的分泌 K+分泌的动力包括：分泌的动力包括：在远曲小管和集合管的小管在远曲小管和集合管的小管液中，液中，Na+通过主细胞的管腔膜通过主细胞的管腔膜上的上的Na+通道进入细胞，然后，通道进入细胞，然后，由基侧膜上的由基侧膜上的Na+泵将细胞内的泵将细胞内的Na+泵至细胞间隙而被重吸收，泵至细胞间隙而被重吸收，因而是生电性的，使管腔内带因而是生电性的，使管腔内带负电位（负电位（-10-40mV）。这种）。这种电位梯度也成为电位梯度也成为K+从细胞分泌从细胞分泌至管腔的动力；至管腔
50、的动力；Na+进入主细胞后，可刺激基侧膜上的进入主细胞后，可刺激基侧膜上的Na+泵泵，使更多的，使更多的K+从细胞外液中泵入细胞内，提高细胞内从细胞外液中泵入细胞内，提高细胞内K+浓度，增加细浓度，增加细胞内和小管液之间的胞内和小管液之间的K+浓度梯度，从而促进浓度梯度，从而促进K+分泌，因此，分泌，因此，K+的分泌与的分泌与Na+的重吸收有密切关系。的重吸收有密切关系。结论结论先有先有Na+的重吸收，才有的重吸收，才有K+的分泌。的分泌。在远曲小管后段和集合管的主细胞内的在远曲小管后段和集合管的主细胞内的K+浓度明显高于小管浓度明显高于小管液中的液中的K+浓度，浓度，K+便顺浓度梯度从细胞内
