1、The nervous system The nervous system is composed of the brain,the spinal cord,and the peripheral nerves that extend throughout the body.神经系统的基本结构与功能神经系统的基本结构与功能 Nerve cells,or neurons,make up the nervous system.1,神经细胞神经细胞-(神经元神经元)-产生和传导兴奋产生和传导兴奋,整合整合信息信息,作出反应作出反应.神经元的总数有神经元的总数有1012个,在结构上由胞体和突起个,在结构
2、上由胞体和突起组成,突起分轴突(一个)和树突(多个)。组成,突起分轴突(一个)和树突(多个)。神经系统的基本结构与功能神经系统的基本结构与功能2,胶细胞胶细胞-支持与营养神经细胞支持与营养神经细胞20.1突突触触的的兴兴奋奋传传递递20.1.1.3 突触的结构和分类突触的结构和分类突触的分类突触的分类按连接方式按连接方式突触的分类突触的分类按信息传递的基本方式按信息传递的基本方式:1、化学性突触传递化学性突触传递兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 excitatory postsynaptic potential,EPSP抑制性突触后电位抑制性突触后电位 inhibitory postsynap
3、tic potential,IPSP 2、电突触传递电突触传递,(发生在缝隙连接处桥状结构发生在缝隙连接处桥状结构“连连接蛋白接蛋白”,起通道作用,传递速度快,且方向是双向,起通道作用,传递速度快,且方向是双向的。的。)3、非突触性化学传递非突触性化学传递化学性突触传递化学性突触传递兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(EPSP)excitatory postsynaptic potential,抑制性突触后电位抑制性突触后电位(IPSP)inhibitory postsynaptic potential,化学性突触传递化学性突触传递兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(EPSP)抑制性突触后电位抑制
4、性突触后电位(IPSP)2电突触传递电突触传递 在缝隙连接(在缝隙连接(gap junction)处桥状结构处桥状结构,通道作用,传递速度快,双向。,通道作用,传递速度快,双向。意义:使相邻神经元意义:使相邻神经元同步活动同步活动 3.非突触性非突触性化学传递化学传递突触前神经末梢兴奋突触前神经末梢兴奋 Ca2+内流内流突触前膜释放突触前膜释放递质通过突触间隙弥散递质通过突触间隙弥散达突触后膜并与相应受体达突触后膜并与相应受体结合结合突触后膜对突触后膜对小离子小离子(尤尤Cl-)的)的增加增加突触后膜突触后膜极化极化,产生,产生 突触前神经末梢兴奋突触前神经末梢兴奋 Ca2+内流内流突触前膜释
5、放突触前膜释放递质通过突触间隙弥散递质通过突触间隙弥散达突触后膜并与相应受体达突触后膜并与相应受体结合结合突触后膜对突触后膜对小离子小离子(尤(尤Na+)的)的增加增加突触后膜突触后膜极化,产生极化,产生 20.1.2.3 突触前抑制突触前抑制(presynaptic inhibition)结构基础:轴结构基础:轴-轴型突触轴型突触20.1.3 神经递质神经递质20.1.3.1 外周神经递质外周神经递质 1,乙酰胆碱(,乙酰胆碱(acetylcholine,Ach)2,去甲肾上腺素(,去甲肾上腺素(noradrenaline,NE)3,肽类,肽类 20.1.3.2 中枢神经递质中枢神经递质 1
6、,乙酰胆碱,乙酰胆碱 2,单胺类:多巴胺、去甲肾上腺素、,单胺类:多巴胺、去甲肾上腺素、5-羟色胺羟色胺 3,氨基酸类:谷氨酸、甘氨酸、,氨基酸类:谷氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸氨基丁酸 肽类肽类 其他递质:其他递质:NO,CO,组胺。组胺。递质的合成:递质的合成:胆硷乙酰化酶胆硷乙酰化酶1)胆硷)胆硷+乙酰辅酶乙酰辅酶A 乙酰胆碱乙酰胆碱(Ach)酪氨酸羟化酶酪氨酸羟化酶 多巴脱羧酶多巴脱羧酶2)酪氨酸)酪氨酸 多巴多巴 多巴胺多巴胺(DA)多巴胺多巴胺-羟化酶羟化酶多巴胺(入小泡)多巴胺(入小泡)去甲肾上腺素去甲肾上腺素(NE)色氨酸羟化酶色氨酸羟化酶 5-羟色胺酸脱羧酶羟色胺酸脱羧酶3)色氨
7、酸)色氨酸 5-羟色氨酸羟色氨酸 5-羟色胺羟色胺(5-HT)谷氨酸脱羧酶谷氨酸脱羧酶4)谷氨酸)谷氨酸 -氨基丁酸(氨基丁酸(GABA)递质的释放递质的释放递质的失活:递质的失活:胆硷酯酶胆硷酯酶1)Ach 胆硷胆硷+乙酸乙酸2)NE:A,经血循在肝内灭活。,经血循在肝内灭活。B,在效应细胞内由儿茶酚氧位甲基,在效应细胞内由儿茶酚氧位甲基 移位酶和单胺氧化酶破坏。移位酶和单胺氧化酶破坏。C,70%-90%由突触前膜主动重吸收。由突触前膜主动重吸收。3)DA、5-HT:与:与NE相似。相似。20.1.3.4 受体受体 学说学说细胞膜上专与某种化学物质亲合力非常强的细胞膜上专与某种化学物质亲合力
8、非常强的物体物体(蛋白质蛋白质)称为称为受体受体(激动剂(激动剂(agonist)结合结合 生物效应生物效应 拮抗剂(拮抗剂(antagonist)结合)结合 无生物效应无生物效应 配体(配体(ligand)激动剂和拮抗剂)激动剂和拮抗剂 受体的特性:特异性,饱和性,可逆性受体的特性:特异性,饱和性,可逆性受体受体 胆硷能受体胆硷能受体 2,肾上腺素能受体,肾上腺素能受体 3,突触前受体,突触前受体 20.1.4 神神经经肌肌接接头头处处的的兴兴奋奋传传导导接头前膜接头前膜接头后膜接头后膜(终板膜)(终板膜)接头间隙接头间隙囊泡囊泡内含递质内含递质受体受体化学依赖性离子通道化学依赖性离子通道神
9、神经经肌肌接接头头处处的的兴兴奋奋传传导导神经肌接头处的兴奋传递神经肌接头处的兴奋传递Ca2+AP量子式释放量子式释放AP某些药物对神经肌接头兴奋传递的影响某些药物对神经肌接头兴奋传递的影响胆碱能受体阻断剂胆碱能受体阻断剂抑制胆碱酯酶抑制胆碱酯酶 神神经经肌肌接接头头处处的的兴兴奋奋传传导导20.2 神经元的联系与反射神经元的联系与反射 根据反射弧中传入神经元、中间神经元和传出神经元之间联系方式的不同,可将反射弧分为根据反射弧中传入神经元、中间神经元和传出神经元之间联系方式的不同,可将反射弧分为monosynaptic reflex arc and polysynaptic reflex ar
10、c。20.2.1 神经元的联系方式神经元的联系方式 辐散式联系辐散式联系(divergent contact)聚合式联系聚合式联系(convergent contact)链锁式联系链锁式联系(chain like contact)环状式联系环状式联系 (circuitous contact)20.2.2 20.2.3 兴奋传递的特征兴奋传递的特征3.1 单突触反射的特征单突触反射的特征1.单向传递单向传递 2.突触延搁突触延搁 3.总和总和4.阻塞阻塞5.对内外环境变化对内外环境变化敏感以及易疲劳性敏感以及易疲劳性3.2 多突触反射的特征多突触反射的特征 1.中枢延搁中枢延搁 2.兴奋节律的改
11、变兴奋节律的改变 3.反应形式的变化反应形式的变化 突突触触后后抑抑制制 突突触触前前抑抑制制 5 5 影影响响范范围围 抑抑制制突突触触后后神神经经 元元所所有有的的兴兴奋奋性性 信信息息传传递递 仅仅抑抑制制某某一一传传入入 神神经经末末梢梢的的信信息息 传传递递 6 6 生生理理意意义义 调调节节传传出出神神经经元元 活活动动。使使神神经经元元 活活动动及及时时终终止止或或 促促进进同同一一中中枢枢内内 神神经经元元活活动动协协调调 调调节节传传入入神神经经元元 活活动动,选选择择性性控控 制制传传入入的的感感觉觉信信 息息 20.3 神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能Sens
12、ory function of the nervous system20.3.1脊髓感觉传导的特征脊髓感觉传导的特征20.3.2 背側丘脑及其投射系统背側丘脑及其投射系统20.3.2 背側丘脑及其投射系统背側丘脑及其投射系统1 特异性投射系统特异性投射系统 感受器(嗅觉除外)发出的冲动,沿特定的传入感受器(嗅觉除外)发出的冲动,沿特定的传入通路投射到大脑皮层通路投射到大脑皮层特定区域特定区域,产生,产生特定感觉特定感觉。投射投射特征特征:投射途径专一性;部位特异性,丘脑与皮层投射途径专一性;部位特异性,丘脑与皮层“点对点点对点”关系;传递可靠性,换元少。关系;传递可靠性,换元少。特异性投射系统
13、投射特异性投射系统投射功能功能:产生特定感觉;产生特定感觉;20.3.2 背側丘脑及其投射系统背側丘脑及其投射系统2 2非非特异性投射系统特异性投射系统.感觉传导通路的传入纤维,经过脑干时,发出侧感觉传导通路的传入纤维,经过脑干时,发出侧支与脑干网状结构中的神经元发生突触联系,多支与脑干网状结构中的神经元发生突触联系,多次短突触换元后上行,到丘脑的非特异性核群换次短突触换元后上行,到丘脑的非特异性核群换元,然后元,然后弥散地投射弥散地投射到大脑皮层的广泛区域,到大脑皮层的广泛区域,不不产生特定的感觉产生特定的感觉。特征特征:为各种不同感觉的共同上行通路。:为各种不同感觉的共同上行通路。功能功能
14、:不产生特定感觉,但可提高大脑皮层兴奋:不产生特定感觉,但可提高大脑皮层兴奋性,维持觉醒,易化特异性感觉性,维持觉醒,易化特异性感觉两种投射系统之间存在相互依存、相互制约的关系。非特异性投射系统的传入冲动来自特异性传入通路的侧支;特异性投射系统的发挥有赖于非特异性投射系统普遍提高皮层兴奋性及其所维持的清醒状态。由此引出脑干网状上行激活系统。20.3.3 大脑皮质的感觉分析功能大脑皮质的感觉分析功能神经系统的感觉功能躯体感觉躯体感觉代表区代表区1.第一体表感觉区第一体表感觉区 分分 布:中央后回(布:中央后回(3-1-2)投射规律:投射规律:1,交叉投射,交叉投射 2,倒置安排,倒置安排 3,面
15、积与感觉灵敏度有关,面积与感觉灵敏度有关2.第二体表感觉区(中央前回与岛叶间)第二体表感觉区(中央前回与岛叶间)本体感觉本体感觉 (中央前回(中央前回4区间)区间)对感觉作粗糙分析,与痛觉有关。对感觉作粗糙分析,与痛觉有关。视觉代表区20.3.4 痛觉痛觉伤害性感受器感受伤害性感受器感受:缓激肽、:缓激肽、5HT、组、组胺、前列腺素、胺、前列腺素、K+、H+等化学致痛物质。等化学致痛物质。适宜适宜刺激:伤害性刺激。刺激:伤害性刺激。皮肤痛觉皮肤痛觉 特征:特征:先快痛,后慢痛先快痛,后慢痛。快痛快痛:发生消失均快,后作用短;:发生消失均快,后作用短;刺痛;定位清楚;刺痛;定位清楚;伴有反射性屈
16、肌收缩。伴有反射性屈肌收缩。慢痛慢痛:潜伏持续均长,有后作用;:潜伏持续均长,有后作用;烧灼痛烧灼痛;定位不清;定位不清;伴有情绪、心血管、呼吸功能变化。伴有情绪、心血管、呼吸功能变化。传入纤维:传入纤维:快痛快痛:Ad d类纤维类纤维,定位投射;,定位投射;慢痛慢痛:C类纤维类纤维,弥散投射。,弥散投射。神经系统的感觉功能1.内脏痛内脏痛 visceral pain特点特点:*发起慢,持续长,定位不准,辨别力差。发起慢,持续长,定位不准,辨别力差。*对机械性牵拉、痉挛、缺血和炎症等刺激比较敏感,对切对机械性牵拉、痉挛、缺血和炎症等刺激比较敏感,对切割、灼烧等刺激不敏感。割、灼烧等刺激不敏感。
17、*常引起牵涉痛。常引起牵涉痛。*沿交感神经上传。沿交感神经上传。2.牵涉痛牵涉痛 referred pain 2.牵涉痛牵涉痛 referred pain 20.4.1 肌紧张和牵张反射肌紧张和牵张反射 肌牵张反射肌牵张反射 Stretch reflex 屈反射屈反射 flexion reflex 交叉伸肌反射交叉伸肌反射 crossed extensor reflex 神经系统对躯体运动的调节20.4.1 肌紧张和牵张反射肌紧张和牵张反射牵张反射牵张反射 Stretch reflex 反射种类反射种类刺激性质刺激性质快速牵拉肌腱快速牵拉肌腱缓慢持久牵拉肌腱缓慢持久牵拉肌腱感受器感受器肌梭肌梭
18、肌梭肌梭效应器效应器快肌纤维为主快肌纤维为主慢肌纤维为主慢肌纤维为主效应效应单次快速收缩单次快速收缩轻度持久收缩轻度持久收缩特点特点单突触反射单突触反射多突触反射多突触反射生理意义生理意义据其反射强弱可了解机据其反射强弱可了解机体的运动功能状态,分体的运动功能状态,分析神经系统损伤部位析神经系统损伤部位一切姿势反射的基础,一切姿势反射的基础,维持肢体姿势维持肢体姿势腱反射腱反射 tendon jerk reflex肌紧张肌紧张 muscle tonus 神经系统对躯体运动的调节20.4.2 脑干对脑干对肌紧张肌紧张的调节的调节 1,脑干网状结构易化系统对肌紧张的调节(易化区),脑干网状结构易化
19、系统对肌紧张的调节(易化区)2,脑干网状结构抑制系统对肌紧张的调节(抑制区),脑干网状结构抑制系统对肌紧张的调节(抑制区)神经系统对躯体运动的调节 现象本质:现象本质:是反射性伸肌紧张性亢进,是反射性伸肌紧张性亢进,是过强的牵张反射是过强的牵张反射 临床意义:临床意义:出现去大脑僵直提示脑干病变出现去大脑僵直提示脑干病变*去大脑僵直去大脑僵直 decerebrate rigidity人类去皮层僵直人类去皮层僵直 20.4.3 大脑皮质的大脑皮质的主要运动区主要运动区 部位:部位:4、6区(中央前回、运动前区)区(中央前回、运动前区)功能特征:功能特征:1)交叉支配)交叉支配 2)精细定位)精细
20、定位 3)代表区大小与运动精细)代表区大小与运动精细 程度有关程度有关 运动辅助区运动辅助区 皮层内侧面,刺激后致双侧肢体运动与发音皮层内侧面,刺激后致双侧肢体运动与发音锥锥体体系系与与锥锥体体外外系系pyramidal systemextrapyramidal system锥锥体体系系与与锥锥体体外外系系20.4.4 4.3 皮层运动区和锥体系功能障碍皮层运动区和锥体系功能障碍对运动的影响对运动的影响 临床临床 上运动神经元麻痹上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹下运动神经元麻痹 表现表现 (硬瘫,痉挛性瘫,中枢性瘫)(软瘫,萎缩性瘫,周围性瘫)损害部位损害部位 皮层运动区,皮层运动区,椎体束
21、椎体束 脊髓前角运动神经元,运动神经脊髓前角运动神经元,运动神经麻痹范围麻痹范围 较为广泛较为广泛 较为局限较为局限肌紧张肌紧张 张力过强,痉挛张力过强,痉挛 张力减弱,松弛张力减弱,松弛腱反射腱反射 增强增强 减弱减弱/消失消失浅反射浅反射 减弱减弱/消失消失 减弱减弱/消失消失病理反射病理反射 巴彬斯基征阳性巴彬斯基征阳性 阴性阴性肌萎缩肌萎缩 不明显不明显 明显明显 皮层运动区皮层运动区 椎体束椎体束 脊髓脊髓 运动神经运动神经 肌肉肌肉自主神经系统分布示意图20.5 神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节自主神经与运动神经的比较自主神经与运动神经的比较自主神经系统的结构特征与
22、功能自主神经系统的结构特征与功能交感神经交感神经副交感神经副交感神经起源起源脊髓脊髓(胸腰段灰质侧角)(胸腰段灰质侧角)(T1L3)脑干(脑干(III,VII,IX,X)脊髓骶段侧角脊髓骶段侧角(S2S4)节前纤维节前纤维短(胆碱能)短(胆碱能)长(胆碱能)长(胆碱能)节后纤维节后纤维长(多为肾上腺素能)长(多为肾上腺素能)短(多为胆碱能)短(多为胆碱能)支配区域支配区域广泛广泛局限局限功能效应功能效应在环境骤变的条件下,在环境骤变的条件下,动员机体多器官的潜动员机体多器官的潜在力量,对抗环境的在力量,对抗环境的急变急变保护机体休整恢复(促保护机体休整恢复(促进能量补充积蓄,减少进能量补充积蓄
23、,减少消耗)加强排泄和生殖消耗)加强排泄和生殖功能功能交感交感肾上腺系统肾上腺系统迷走迷走胰岛素系统胰岛素系统自主神经系统的功能特点自主神经系统的功能特点一)双重神经支配(协同、拮抗作用)一)双重神经支配(协同、拮抗作用)二)紧张性作用二)紧张性作用三)效应器所处功能状态的影响(生理作用三)效应器所处功能状态的影响(生理作用 受效应器功能状态影响)受效应器功能状态影响)四)对整体生理功能调节的意义四)对整体生理功能调节的意义(交感(交感-肾上腺髓质系统的应急功能肾上腺髓质系统的应急功能-应急反应应急反应)20.5.4 下丘脑对内脏活动的调节下丘脑对内脏活动的调节 1、调节内脏、调节内脏 的活动
24、的活动 2、调节摄食行为、调节摄食行为 3、调节水平衡、调节水平衡 4、调节体温、调节体温 (视前区(视前区-下丘脑前部)下丘脑前部)5、调节垂体的分泌功能、调节垂体的分泌功能 6、调节情绪变化和行为反应、调节情绪变化和行为反应 7、控制生物节律、控制生物节律20.6 大脑皮质的功能大脑皮质的功能20.6.1 大脑皮质的电活动大脑皮质的电活动自发性脑电活动自发性脑电活动 单个神经细胞的电活动:细胞内记录法。单个神经细胞的电活动:细胞内记录法。皮层电图皮层电图:从皮层表面记录到。(从皮层表面记录到。(ECOG)脑电图:从头皮表面记录到(脑电图:从头皮表面记录到(EEG)。)。诱发电位诱发电位皮层
25、诱发电位皮层诱发电位 脑干诱发电位脑干诱发电位 正常脑电波及基本波形正常脑电波及基本波形诱发电位诱发电位 头皮 大脑皮层 丘脑 中脑 R 脊髓 感觉神经 S皮层诱发电位皮层诱发电位EEGEEG与与临床关系密切临床关系密切波波:8-13Hz,20V,8-13Hz,20V,两侧对称,差两侧对称,差2/32/3为异常。可为异常。可见于两半球后部。见于两半球后部。清醒、安静、闭目时出现清醒、安静、闭目时出现.波波:13-30Hz13-30Hz,5-20V,5-20V,两半球前、后部。两半球前、后部。大脑皮大脑皮层兴奋时出现。层兴奋时出现。波波:8Hz8Hz,两半球前部。,两半球前部。困倦时出现,为抑制
26、状态困倦时出现,为抑制状态的主要波形。的主要波形。波波:4Hz,4Hz,入睡后出现。入睡后出现。也可见于婴儿时期或智力也可见于婴儿时期或智力发育不成熟者。发育不成熟者。新生儿新生儿EEGEEG低幅、节律不明显,随年龄增长变快、高、低幅、节律不明显,随年龄增长变快、高、规则、对称、稳定。规则、对称、稳定。1010岁岁波增多,青年已有成人波增多,青年已有成人EEGEEG特征。老年人特征。老年人EEGEEG节律变慢。节律变慢。EEGEEG可用于可用于临床临床诊断和诊断和研究研究。20.6.3 条件反射条件反射1,条件反射的建立,条件反射的建立将无关刺激与非条件刺激反复结合所致将无关刺激与非条件刺激反
27、复结合所致 1)食物分泌条件反射)食物分泌条件反射 2)操作条件反射)操作条件反射2,条件反射的泛化、分化和消退,条件反射的泛化、分化和消退 1)条件反射的泛化)条件反射的泛化条件反射形成初期,与条件刺激条件反射形成初期,与条件刺激相似相似的的刺激也有刺激也有阳性阳性反应。称条件反射反应。称条件反射泛化泛化。2)条件反射的分化)条件反射的分化对对条件条件刺激保持刺激保持阳性阳性效应,对效应,对相似的相似的刺激出现刺激出现阴性阴性效应。称条件反射效应。称条件反射分化分化。分化又称分化又称分化抑制分化抑制,是鉴别事物的基础。,是鉴别事物的基础。消退性抑制和分化抑制都是消退性抑制和分化抑制都是条件反
28、射性条件反射性抑制抑制,是大脑皮层内的,是大脑皮层内的抑制抑制过程。过程。3)条件反射的消退)条件反射的消退条件反射建立后,因多次条件反射建立后,因多次不强化不强化而逐渐减弱以而逐渐减弱以致不出现。称为致不出现。称为消退性抑制。(阴性消退性抑制。(阴性条件反射)条件反射)人类的条件反射人类的条件反射(个体发生)个体发生)1,初生初生婴儿:少量非条件反射。婴儿:少量非条件反射。2,45个月个月婴儿:已能建立条件反射及消退、婴儿:已能建立条件反射及消退、分化(认生)。(第一信号系统活动)分化(认生)。(第一信号系统活动)3,6个月个月后:开始学说话(第二信号系统活动)后:开始学说话(第二信号系统活
29、动)4,12个月个月:语言活动发展最迅速。:语言活动发展最迅速。以后,人类运用语词进行抽象思维和概括,形成概以后,人类运用语词进行抽象思维和概括,形成概念,进行推理,不断扩大认识能力。念,进行推理,不断扩大认识能力。两种信号系统两种信号系统1)第一信号第一信号:作用于感受装置的:作用于感受装置的具体的信号具体的信号。2)第一信号系统第一信号系统:对第一信号发生反应的:对第一信号发生反应的大脑皮大脑皮层功能系统层功能系统。3)第二信号第二信号:第一信号的相应的:第一信号的相应的语词语词(语言、文(语言、文字、图象)字、图象)4)第二信号系统第二信号系统:对第二信号发生反应的:对第二信号发生反应的
30、大脑皮大脑皮层功能层功能系统。系统。人类可借助于人类可借助于语词语词表达思维,进行抽象思维表达思维,进行抽象思维。大脑皮层的语言中枢和一侧优势大脑皮层的语言中枢和一侧优势1,大脑的语言优势半球,大脑的语言优势半球 语言优势半球和惯用手的关系语言优势半球和惯用手的关系 优势半球(优势半球(%)惯用手惯用手 左左 右右 双侧双侧左利手左利手 61 20 16右利手右利手 90 10 0左右无差别左右无差别 60 10 302,裂脑实验所揭示的大脑两半球不对称活动,裂脑实验所揭示的大脑两半球不对称活动左半球:压抑感,文字,语言,左半球:压抑感,文字,语言,右半球:欣快感,音乐,空间感(绘画)右半球:
31、欣快感,音乐,空间感(绘画)思考题思考题1,突触传递的基本过程?,突触传递的基本过程?2,EPSP和和IPSP的区别?的区别?3,神经肌接头兴奋传递的特点?,神经肌接头兴奋传递的特点?4,简述神经递质和神经纤维的分类。,简述神经递质和神经纤维的分类。5,反射中枢内兴奋传导的特征?,反射中枢内兴奋传导的特征?6,受体及其分类?,受体及其分类?7,突触前抑制和突触后抑制的区别?,突触前抑制和突触后抑制的区别?8,特异性投射系统和非特异性投射系统的区别?,特异性投射系统和非特异性投射系统的区别?9,自主神经的主要功能?自主神经的主要功能?10,突触、受体、突触、受体、肌牵张反射、去大脑僵直、应急反肌牵张反射、去大脑僵直、应急反应、条件反射的分化、第二信号系统应、条件反射的分化、第二信号系统.