1、3.3 物质跨膜运输 The Movement of Substances Across Cell Membranes 被动运输与主动运输被动运输与主动运输 Passive transport and active transport 被动被动:不需要能量不需要能量,顺化学浓度梯度顺化学浓度梯度,有时需要膜有时需要膜蛋白蛋白 主动主动:需要能量需要能量,逆化学浓度梯度逆化学浓度梯度,需要膜蛋白需要膜蛋白被动运输单纯扩散单纯扩散(simple diffusion):movement down the gradient气体分子、水气体分子、水易化扩散易化扩散(Facilitate diffusio
2、n):需要需要载体载体Protein-mediated movement,movement down the gradient葡萄糖葡萄糖 水的渗透作用 单纯扩散与易化扩散区别单纯扩散与易化扩散区别两种运输蛋白两种运输蛋白载体蛋白能与特定分子结合载体蛋白能与特定分子结合,跨膜运输跨膜运输Carrier proteins are responsible for both the passive and the active transport.通道蛋白形成水性通道通道蛋白形成水性通道 Channel proteins are only responsible for passive transp
3、ort.载体蛋白运输模式载体蛋白运输模式The Na+-K+ATPase requires K+outside,Na+and ATP inside.The Na+-K+ATPase is found only in animals.主动运输模式主动运输模式1主动运输模式主动运输模式2胞吞和胞吐 EndocytosisExocytosis Large molecules enter into cells胞吐胞吐 Types of Vesicle Transport and Their formation 小泡运输与形成机理小泡运输与形成机理运输小泡运输小泡 笼形蛋白包被小泡笼形蛋白包被小泡:选择
4、性运输小泡选择性运输小泡,从反面从反面高尔基体网络到细胞质膜的运输泡以及从高尔基体网络到细胞质膜的运输泡以及从细胞质膜到溶酶体的运输细胞质膜到溶酶体的运输 包被蛋白小泡包被蛋白小泡:非选择性运输小泡非选择性运输小泡,从从ER到到高尔基器高尔基器,以及从反面高尔基网络到质膜的以及从反面高尔基网络到质膜的运输运输 笼形蛋白包被小泡笼形蛋白包被小泡 需要特异受体需要特异受体 物质的跨膜运输（总结）被动运输简单扩散 易化扩散 主动运输直接消耗ATP （动物细胞）钠钾泵 （植物细胞）质子泵 间接消耗ATP协同运输胞吞和胞吐作用 生物大分子或颗粒物质的运输 所有参与合成多肽链的氨基酸都要激活，并由数十种高
5、度专一的所有参与合成多肽链的氨基酸都要激活，并由数十种高度专一的氨基酰氨基酰-tRNA合成酶催化。该酶由两个识别位点，它们能识别特定的合成酶催化。该酶由两个识别位点，它们能识别特定的氨基酸和选择其所对应的氨基酸和选择其所对应的tRNA，使两者连接起来（利用，使两者连接起来（利用ATP）。）。反应如下：反应如下：氨基酸的羧基与氨基酸的羧基与tRNA 的的3端端CCA-OH 以酯键相连，因此其氨基是以酯键相连，因此其氨基是自由的。自由的。蛋白质的生物合成过程蛋白质的生物合成过程1 氨基酸的活化氨基酸的活化tRNAAAtRNAATPAA tRNAAMPPPi氨酰基-合成酶-首先首先IF3、IF1帮助
6、帮助30S小亚基小亚基与与mRNA结合，结合，IF2和和GTP帮助帮助甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸-tRNA与与AUG配配对，接着对，接着IF3脱离，形成脱离，形成30S起始复合物。起始复合物。50S大亚基进入，大亚基进入，IF1和和IF2脱离，形成脱离，形成70S起始起始复合物，需要复合物，需要GTP。甲酰甲硫。甲酰甲硫氨酸氨酸-tRNA处于处于P位。位。2 起始复合物的形成起始复合物的形成3 肽键的形成和延伸肽键的形成和延伸 氨酰基氨酰基tRNA进入进入A位位 新的氨基酸新的氨基酸-tRNA的进位依赖的进位依赖Tu-Ts因子和因子和GTP的协助的协助 肽键的形成肽键的形成 肽键的形成由肽酰基转
7、移酶催化（此酶具有核酶的活性）肽键的形成由肽酰基转移酶催化（此酶具有核酶的活性）原核生物肽链的延长原核生物肽链的延长 核糖体沿着核糖体沿着mRNA 53方向移位，多肽链沿着方向移位，多肽链沿着N端向着端向着C端延伸，端延伸，须有须有EF-G因子和因子和GTP参与，空载的参与，空载的tRNA从从E位点离开位点离开 氨基酸进位，肽链形成和延伸，核糖体沿着氨基酸进位，肽链形成和延伸，核糖体沿着mRNA的的53 方向移位，循环往复，新合成的肽链由方向移位，循环往复，新合成的肽链由N端向着端向着C端不断延端不断延长，直至长，直至mRNA上出现终止密码，相应的肽链释放因子上出现终止密码，相应的肽链释放因子
8、RF1（对（对应应UAA、UAG），），RF2（对应（对应UAA、UGA）占据）占据A位。肽链的位。肽链的合成终止，并从核糖体上释放。合成终止，并从核糖体上释放。核糖体大、小亚基解聚，并进入下一轮合成。核糖体大、小亚基解聚，并进入下一轮合成。4 肽链的终止肽链的终止多个核糖体结合在同一条多个核糖体结合在同一条mRNA上，由上，由53进行翻译，形成多进行翻译，形成多核糖体（核糖体（polyribosome），以提高翻译的效率），以提高翻译的效率蛋白质合成后加工和输送蛋白质合成后加工和输送Posttranslational Processing&Protein Transportation从核糖体
9、释放出的新生多肽链不具备蛋从核糖体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天然构象的功能蛋白。加工过程才转变为天然构象的功能蛋白。多肽链的修饰和加工多肽链的修饰和加工 (1)N端修饰端修饰 原核生物修饰时是由肽甲酰基酶除去甲酰基，多数原核生物修饰时是由肽甲酰基酶除去甲酰基，多数情况甲情况甲 硫氨酸也被氨肽酶除去，真核生物中甲硫氨酸则全部被切除。硫氨酸也被氨肽酶除去，真核生物中甲硫氨酸则全部被切除。(2)多肽链的水解切除多肽链的水解切除 水解切除其中多余的肽段，使之折叠成为有水解切除其中多余的肽段，使之折叠成为有活性的
10、酶或蛋白质。如酶原激活活性的酶或蛋白质。如酶原激活 (3)氨基酸侧链的修饰氨基酸侧链的修饰 氨基酸侧链的修饰包括羟化、羧化、甲基化氨基酸侧链的修饰包括羟化、羧化、甲基化及二硫链的形成等。及二硫链的形成等。(4)糖基化修饰糖基化修饰 糖蛋白是细胞蛋白质组成的重要成分。它是在翻译糖蛋白是细胞蛋白质组成的重要成分。它是在翻译后的肽链上以共后的肽链上以共 价键与单糖或寡聚糖连接而成。糖基化是在酶催化价键与单糖或寡聚糖连接而成。糖基化是在酶催化下进行的。下进行的。游离核糖体上蛋白质运输称为翻译后运输游离核糖体上蛋白质运输称为翻译后运输 运输去向运输去向:叶绿体叶绿体 线粒体线粒体 细胞核细胞核 核糖体核
11、糖体 细胞基质细胞基质 细胞骨架细胞骨架 需要导肽需要导肽 膜旁核糖体上蛋白质运输称为共转译运输膜旁核糖体上蛋白质运输称为共转译运输 运输去向运输去向:内质网内质网 需要信号肽需要信号肽蛋白质合成与分选蛋白质合成与分选游离核糖体合成蛋白质的运输游离核糖体合成蛋白质的运输 导肽导肽:消耗消耗ATP 需要受体需要受体 分子伴侣介入分子伴侣介入 电化学梯度驱动电化学梯度驱动 信号肽酶切除信信号肽酶切除信号肽号肽 非折叠形式运输非折叠形式运输线粒体蛋白的靶向输送线粒体蛋白的靶向输送 细胞核蛋白的靶向输送细胞核蛋白的靶向输送膜旁核糖体上蛋白质运输膜旁核糖体上蛋白质运输分泌蛋白的靶向输送分泌蛋白的靶向输送
12、真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送过程首先要进入内质网。过程首先要进入内质网。信号肽信号肽(signal peptide)各种新生分泌蛋白的各种新生分泌蛋白的N端有保守的氨基酸端有保守的氨基酸序列称信号肽。序列称信号肽。分泌蛋白分泌蛋白 细胞外分泌蛋白：细胞外分泌蛋白：酶酶 抗体抗体 激素激素 和细胞外和细胞外基质成分基质成分 膜蛋白：膜蛋白：生物膜上蛋白生物膜上蛋白 溶酶体的酶和胞外酶溶酶体的酶和胞外酶:由笼形蛋白包被小泡由笼形蛋白包被小泡运输运输 SRP：信号识别颗粒，核糖核酸蛋白复合体，含信号识别颗粒，核糖核酸蛋白复合体，含6条多肽和一个条多肽和一个
13、7S的的RNA信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网 1.热休克蛋白热休克蛋白(heat shock protein,HSP)HSP70、HSP40和和GreE族族 2.伴侣素伴侣素(chaperonins)GroEL和和GroES家族家族分子伴侣分子伴侣分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别肽链的非天然构象，促进各功能域和整体蛋肽链的非天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。白质的正确折叠。分子伴侣分子伴侣参与蛋白参与蛋白质分子质分子折叠和折叠和亚基组亚基组装装3.4 细胞连接Cell Junction 细胞与细胞间、细胞与细
14、胞外空间细胞与细胞间、细胞与细胞外空间的结构关系称为细胞连接的结构关系称为细胞连接。紧密连接紧密连接 桥粒桥粒 间隙连接间隙连接 胞间连丝胞间连丝Tight junctions紧密连接紧密连接 紧密连接紧密连接 Anchoring junctions in an epithelial tissue.Highly schematized drawing of how such junctions join cytoskeletal filaments from cell to cell and from cell to extracellular matrix.Anchoring junctio
15、ns桥粒桥粒 桥粒桥粒 Determining the size of a gap-junction channel.When fluorescent molecules of various sizes are injected into one of two cells coupled by gap junctions,molecules smaller than about 1000 daltons can pass into the other cell but larger molecules cannot.Communicating junctionsgap-junction channel间隙连接间隙连接 间隙连接间隙连接 胞间连丝胞间连丝
