1、第三篇第三篇 昆虫的行为学昆虫的行为学ethologyethology第一章第一章 昆虫的基本行为模式昆虫的基本行为模式第二章第二章 昆虫的食性与觅食行为昆虫的食性与觅食行为第三章第三章 昆虫的群集与转移昆虫的群集与转移第四章第四章 昆虫的生殖行为昆虫的生殖行为第五章第五章 昆虫的信息交流昆虫的信息交流第六章第六章 昆虫的防御行为昆虫的防御行为第七章第七章 昆虫的社会行为昆虫的社会行为 昆虫的习性（昆虫的习性（habits）包括昆虫的活动和行为，是昆虫）包括昆虫的活动和行为，是昆虫的生物学特性的重要组成部分。习性是种或种群的生物学特的生物学特性的重要组成部分。习性是种或种群的生物学特性，所以并
2、不存在一切昆虫所共同具有的习性，但是为某一性，所以并不存在一切昆虫所共同具有的习性，但是为某一类昆虫所具有的习性却是有的。类昆虫所具有的习性却是有的。一、活动的昼夜节律一、活动的昼夜节律circadian rhythm二、食性二、食性feeding habits三趋性三趋性taxis四群集性四群集性aggregation五假死状态五假死状态thanatosis六昆虫的社会性行为六昆虫的社会性行为七拟态及保护色七拟态及保护色第一章第一章 昆虫的基本行为模式昆虫的基本行为模式行为模式行为模式behavior pattern是指行为活动发生、进是指行为活动发生、进行和完成的某种固有方式。包括本能、学
3、习行行和完成的某种固有方式。包括本能、学习行为及生物钟。为及生物钟。一、本能一、本能二、学习行为二、学习行为三、生物钟三、生物钟一、本能一、本能本能又称先天行为本能又称先天行为innate behavior，是由遗传因子决定的，是由遗传因子决定的固有的行为。可分为反射、动态、趋性和定向活动等。固有的行为。可分为反射、动态、趋性和定向活动等。（一）反射一）反射reflex（二）定向（二）定向insect orientation接受环境中的化学或物理刺激，从而做出调整其位置或姿接受环境中的化学或物理刺激，从而做出调整其位置或姿势的行为反应。可依据定向行为的：势的行为反应。可依据定向行为的：A.作用
4、或生物学意义：作用或生物学意义：对对食物或寄主食物或寄主、对、对配偶配偶、对、对巢穴巢穴、对、对迁飞迁飞的定向等。的定向等。B.接受和产生感觉的性质：接受和产生感觉的性质：嗅觉定向嗅觉定向olfactory orientaation 听觉定向听觉定向acoustic orientaation 视觉定向视觉定向visual orientaation 磁场定向磁场定向magnetic orientaationC.按感觉能力和行为方式的不同：按感觉能力和行为方式的不同：1.1.动态动态kinesiskinesis是指昆虫对刺激无明确的反应方向的定位。是指昆虫对刺激无明确的反应方向的定位。2.2.趋性
5、趋性taxistaxis（1）概念）概念 是昆虫对某种刺激的趋向或背向的定向行为活动。是昆虫对某种刺激的趋向或背向的定向行为活动。（2）类别）类别 趋光性趋光性phototaxis 趋热性趋热性themotaxis 趋化性趋化性chemotaxis 趋湿性趋湿性hydrotaxis 此外，还有趋地性，趋声性，趋触性等。此外，还有趋地性，趋声性，趋触性等。各种趋性均有趋向各种趋性均有趋向正趋性和背离正趋性和背离负趋性之分。负趋性之分。有时甚至可达不可抑制的程度，有时甚至可达不可抑制的程度，“飞蛾扑火，自取灭亡飞蛾扑火，自取灭亡”。（3）应用）应用 利用昆虫的趋性来防治害虫或搜集昆虫利用昆虫的趋性
6、来防治害虫或搜集昆虫采集标本，采集标本，检查检疫昆虫等是昆虫学工作者检查检疫昆虫等是昆虫学工作者 最熟悉的工作手段。最熟悉的工作手段。3.3.横定向横定向transverse orientationtransverse orientation 指虫体的反应方向与刺激方向保持某种角度的现象。指虫体的反应方向与刺激方向保持某种角度的现象。C.按感觉能力和行为方式的不同：按感觉能力和行为方式的不同：二、学习行为二、学习行为学习学习learning是昆虫由于经验或实践的结果而发生的持久是昆虫由于经验或实践的结果而发生的持久或相对持久的适应性行为变化。或相对持久的适应性行为变化。作用：作用：可以减少不必
7、要的能量消耗，增加获得利益的可能可以减少不必要的能量消耗，增加获得利益的可能性和减少惩罚。性和减少惩罚。不同昆虫的学习能力有一定差异。不同昆虫的学习能力有一定差异。昆虫后天的行为是通过联系学习获得的。昆虫后天的行为是通过联系学习获得的。昆虫行为的可塑性通常还与习惯有关。昆虫行为的可塑性通常还与习惯有关。学习行为具有学习行为具有3个特征：个特征：重复的经历会导致行为的改变；重复的经历会导致行为的改变；学习反应是可以被遗忘的；学习反应是可以被遗忘的；学习致使行为反应的改变会随着经历的增加而达到学习致使行为反应的改变会随着经历的增加而达到渐进线。渐进线。三、生物钟三、生物钟（二）昆虫钟（二）昆虫钟生
8、物钟生物钟biological clock是指长期受地球自转和公转引起是指长期受地球自转和公转引起的昼夜节律及季节变化的影响的昼夜节律及季节变化的影响,使生物的生命活动和使生物的生命活动和行为反应表现出特定的时间节律的现象。行为反应表现出特定的时间节律的现象。昆虫钟昆虫钟insect clock是昆虫体内的生物钟，即昆虫生命活是昆虫体内的生物钟，即昆虫生命活动和行为的时间节律。动和行为的时间节律。（一）行为周期性（一）行为周期性行为周期性是指昆虫的生命活动如趋光性、体色变化、迁行为周期性是指昆虫的生命活动如趋光性、体色变化、迁移、孵化、羽化、交配等，都表现出一定时间节律移、孵化、羽化、交配等，
9、都表现出一定时间节律rhythm的现象。是物种特性的重要组成部分。的现象。是物种特性的重要组成部分。日出性或昼出性日出性或昼出性diurnal：白昼活动，白昼活动，e.g.蜻蜓、蝶类等。蜻蜓、蝶类等。夜出性夜出性nocturnal：夜间活动夜间活动 e.g.大多数蛾类。大多数蛾类。弱光性弱光性crepuscular：弱光下活动，如弱光下活动，如 蚊子蚊子1.外生性节律外生性节律exogenous：昼夜节律：昼夜节律diurnal rhythm2.内生性节律内生性节律endogenous：时辰节律：时辰节律diurnal rhythm第二章第二章 昆虫的食性与觅食行为昆虫的食性与觅食行为一、昆虫
10、的食性一、昆虫的食性feeding habits食性食性:昆虫在其历史演化过程中昆虫在其历史演化过程中,对食物形成一定的选择性对食物形成一定的选择性,即食性。即食性。（一）根据食物的性质分（一）根据食物的性质分1.植食性植食性phytophagous or herbivorous insect以植物活体的各部分为食料，以植物活体的各部分为食料，占昆虫总数的占昆虫总数的48.2%(4050%)，农业害虫即属此类，取食方式或咀嚼，或吸收，十分复杂。农业害虫即属此类，取食方式或咀嚼，或吸收，十分复杂。2.肉食性肉食性carnivorous or sarcophagous以动物活体为食料，害虫防治上有
11、重要意义（生物防治）以动物活体为食料，害虫防治上有重要意义（生物防治）捕食性捕食性 寄生性寄生性3.腐食性腐食性saprophagous：取食已死亡或腐烂的动物性或植物性物质。取食已死亡或腐烂的动物性或植物性物质。粪食性粪食性caprophagous：以人及动物粪便为食料，以人及动物粪便为食料，e.g.肉蝇及舍蝇等。肉蝇及舍蝇等。尸食性尸食性necrophagous：以动物尸体为食料，以动物尸体为食料，e.g.埋葬虫。埋葬虫。腐食性腐食性saprophagous：以植物的残余物质为食料，以植物的残余物质为食料，e.g.果蝇等。果蝇等。4杂食性杂食性omnivorous以各种植物和（或）动物为食
12、料，以各种植物和（或）动物为食料，e.g.蜚蠊，蚂蚁、蟋蟀等。蜚蠊，蚂蚁、蟋蟀等。（二）据取食范围分（二）据取食范围分1单食性单食性monophagous只以一种植物为食料，只以一种植物为食料，e.g.三化螟，豌豆象，松毛虫等。三化螟，豌豆象，松毛虫等。2.寡食性寡食性oligophagous以一个科或个别近似科的植物为食料，以一个科或个别近似科的植物为食料，e.g.菜粉蝶（十字花科），菜粉蝶（十字花科），小菜蛾（十字花科），棉大卷叶虫（锦葵科）。小菜蛾（十字花科），棉大卷叶虫（锦葵科）。3多食性多食性polyphagous以各种不同科的很多种植物为食料，以各种不同科的很多种植物为食料，e.g
13、.小地老虎（禾本科，豆科，小地老虎（禾本科，豆科，十字花科，锦葵科等十字花科，锦葵科等74科科285种）。种）。（三）昆虫食性的变异（三）昆虫食性的变异 昆虫的食性既有其相对的稳定性，也有一定的可塑性。昆虫的食性既有其相对的稳定性，也有一定的可塑性。（四）研究昆虫食性的实践意义（略）（四）研究昆虫食性的实践意义（略）二二 昆虫的昆虫的觅食行为觅食行为第三章第三章 昆虫的群集与转移昆虫的群集与转移一、群集一、群集1.概念：概念：同种昆虫的大量个体高密度地聚集在一起的现象。同种昆虫的大量个体高密度地聚集在一起的现象。2.类型：类型：会集会集assembling 聚集聚集aggregation 临时
14、的群集：临时的群集：e.g.马铃薯瓢虫，榆兰叶甲等。马铃薯瓢虫，榆兰叶甲等。永久性群集：永久性群集：e.g.飞蝗，蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫。飞蝗，蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫。二、转移二、转移1.迁飞迁飞migration：昆虫通过飞行而大量、持续地远距离迁移。昆虫通过飞行而大量、持续地远距离迁移。2.扩散扩散dispersion：昆虫因密度效应或因觅食、求偶、寻找产卵场昆虫因密度效应或因觅食、求偶、寻找产卵场所等由原发地向周边转移、分散的过程，是昆虫种群行为之一。所等由原发地向周边转移、分散的过程，是昆虫种群行为之一。3.携播携播phoresy：是指一种生物附着于它种生物并随之转移，但并是指一种生物
15、附着于它种生物并随之转移，但并不以后者为食的现象。不以后者为食的现象。第四章第四章 昆虫的生殖行为昆虫的生殖行为一、两性聚集一、两性聚集1.最简单的两性聚集：最简单的两性聚集：主动寻找配偶或等待主动寻找配偶或等待1个配偶从其附近经过。个配偶从其附近经过。2.婚飞：婚飞：蜉蝣、石蛾、石蝇及双翅长角亚目昆虫具有婚飞的群体繁殖蜉蝣、石蛾、石蝇及双翅长角亚目昆虫具有婚飞的群体繁殖行为。参与婚飞的昆虫通常只有雄虫。行为。参与婚飞的昆虫通常只有雄虫。二、求偶与交尾二、求偶与交尾1.求偶求偶courtship：2.交尾交尾copulation或交配或交配mating：三、产卵行为三、产卵行为昆虫在完成受精作
16、用后，雌成虫便开始为产卵做准备。昆虫在完成受精作用后，雌成虫便开始为产卵做准备。产卵方式产卵方式多种多样：植物组织中（鳞翅目、天牛科）；土中多种多样：植物组织中（鳞翅目、天牛科）；土中（直翅目）；水中（蚊子）（直翅目）；水中（蚊子）产卵场所产卵场所寻找并选择适于产卵且有利于后代生长的场所。寻找并选择适于产卵且有利于后代生长的场所。第五章第五章 昆虫的信息交流昆虫的信息交流一、化学通讯一、化学通讯化学通讯化学通讯chemical communication 是以挥发性化学物质为媒介的化是以挥发性化学物质为媒介的化学联系方式。昆虫靠探测环境中的化学物质尤昆虫释放的信息素来学联系方式。昆虫靠探测环境
17、中的化学物质尤昆虫释放的信息素来感知信息的传递。感知信息的传递。二、听觉通讯二、听觉通讯听觉通讯听觉通讯acoustic communication 是指以声频信号为媒介的通讯方式。是指以声频信号为媒介的通讯方式。（一）发声及接受（一）发声及接受1.摩擦发声摩擦发声：多见于直翅目昆虫。多见于直翅目昆虫。2.鼓膜振动发声鼓膜振动发声：典型代表是同翅目蝉科昆虫、鳞翅目一些蛾类。：典型代表是同翅目蝉科昆虫、鳞翅目一些蛾类。3.翅振发声翅振发声：大多数无特化的发音器官的昆虫的方式。：大多数无特化的发音器官的昆虫的方式。（二）声信号的类型和作用（二）声信号的类型和作用 昆虫在声通讯中，常见的声信号有召唤
18、、求偶、争斗、遇险告警、昆虫在声通讯中，常见的声信号有召唤、求偶、争斗、遇险告警、拒绝排斥等。昆虫声通讯的作用在于种内的信息交流。拒绝排斥等。昆虫声通讯的作用在于种内的信息交流。三、视觉通讯三、视觉通讯视觉通讯视觉通讯visual communication 是指以特殊光学信号为媒介的通讯交是指以特殊光学信号为媒介的通讯交流方式。是最复杂的一种通讯交流方式。包括生物发光、发射光谱流方式。是最复杂的一种通讯交流方式。包括生物发光、发射光谱或反射图样及运动姿态通讯或反射图样及运动姿态通讯3种形式。种形式。1.生物发光通讯生物发光通讯bioluminescence 最典型，虫体上有专门发光器。最典型
19、，虫体上有专门发光器。2.发射光谱或反射图样通讯发射光谱或反射图样通讯 虫体和植物体的反射或反射图样，是虫体和植物体的反射或反射图样，是许多昆虫寻找异性和食物的重要信号。许多昆虫寻找异性和食物的重要信号。3.运动姿态通讯运动姿态通讯 昆虫的运动姿态也是昆虫的运动姿态也是1种引起视觉刺激的重要来源。种引起视觉刺激的重要来源。四、触角通讯四、触角通讯触角通讯触角通讯tactile communication 是以接触感觉为媒介的通讯交流方式。是以接触感觉为媒介的通讯交流方式。五、种间通讯五、种间通讯种间通讯种间通讯interspecific communication 是指不同种类间存在的通讯交是
20、指不同种类间存在的通讯交流方式。前述化学通讯、听觉通讯、视觉通讯和触角通讯等，通常流方式。前述化学通讯、听觉通讯、视觉通讯和触角通讯等，通常是指同种昆虫个体间（尤异性间）的通讯交流方式。是指同种昆虫个体间（尤异性间）的通讯交流方式。第六章第六章 昆虫的防御行为昆虫的防御行为一、行为防御与防御物利用一、行为防御与防御物利用行为防御行为防御behavioral defense 昆虫通过各种具体的行为方式昆虫通过各种具体的行为方式进行防御。进行防御。1.逃跑与假死逃跑与假死逃跑逃跑flee：许多昆虫都采取逃跑方式来躲避敌害。许多昆虫都采取逃跑方式来躲避敌害。假死状态假死状态thanatosis：当虫
21、体受到某些分子的接触或受到突然震当虫体受到某些分子的接触或受到突然震动，能使一切活动都被抑制，虫体呈现不动状态，或从停留的动，能使一切活动都被抑制，虫体呈现不动状态，或从停留的地方或飞行的空间跌落下来地方或飞行的空间跌落下来假死习性。假死习性。e.g.金龟子，叶甲，金龟子，叶甲，叩甲，粘虫及其它夜蛾成虫。叩甲，粘虫及其它夜蛾成虫。2.恫吓恫吓 有些昆虫在受到惊扰时，能做出各种威胁姿势或鸣有些昆虫在受到惊扰时，能做出各种威胁姿势或鸣叫来防御。叫来防御。3.利用防御物利用防御物 利用自然防御物和自身建造防御物。利用自然防御物和自身建造防御物。二、结构防御与群体防御二、结构防御与群体防御1.结构防御
22、结构防御structural defense 是指昆虫利用身体某些特化的是指昆虫利用身体某些特化的部位来防御天敌捕食或侵袭的防御行为。部位来防御天敌捕食或侵袭的防御行为。昆虫用于防御的特化结构很多，如硬化的表皮、特化的头部、特昆虫用于防御的特化结构很多，如硬化的表皮、特化的头部、特化的口器、发达如钳的尾须、有毒腺的刚毛、带刺的足等。化的口器、发达如钳的尾须、有毒腺的刚毛、带刺的足等。2.群体防御群体防御structural defense 是指昆虫以群体出击的方式进是指昆虫以群体出击的方式进行防御的行为。行防御的行为。e.g.蜂类、蚁类的护巢行为就是一种典型的群蜂类、蚁类的护巢行为就是一种典型
23、的群体防御。群体防御多见于真正的社会性昆虫。体防御。群体防御多见于真正的社会性昆虫。三、化学防御三、化学防御化学防御化学防御chemical defense 是指昆虫利用各种化学物质进行的是指昆虫利用各种化学物质进行的防御行为。防御行为。1.使用非毒性物质的防御行为使用非毒性物质的防御行为2.使用毒性物质的防御行为使用毒性物质的防御行为四、色彩防御四、色彩防御色彩防御色彩防御coloration defense：指昆虫利用身体的颜色来进行指昆虫利用身体的颜色来进行防御的行为。防御的行为。1.混隐色混隐色disruptive coloration 或或 保护色保护色protective colo
24、ration 指体色断裂成几部分镶嵌在背景中，起躲避捕食性天敌的作用的指体色断裂成几部分镶嵌在背景中，起躲避捕食性天敌的作用的色彩。色彩。e.g.绿色蚱蜢，枯叶蝶（同时又是拟态）。绿色蚱蜢，枯叶蝶（同时又是拟态）。2.瞬彩瞬彩flash coloring是指平时隐而不露，当受到威胁时才突然显露的色彩。瞬彩能对是指平时隐而不露，当受到威胁时才突然显露的色彩。瞬彩能对天敌或骚扰者起惊吓作用。天敌或骚扰者起惊吓作用。e.g.天蛾科中的一些种类的后翅具眼天蛾科中的一些种类的后翅具眼状斑纹。平时隐藏起来，当受惊扰时突然亮出用以惊吓侵扰者。状斑纹。平时隐藏起来，当受惊扰时突然亮出用以惊吓侵扰者。3.警戒色
25、警戒色warning coloration有些昆虫既是具有同背景相似的保护色，又具有同背景鲜明对照有些昆虫既是具有同背景相似的保护色，又具有同背景鲜明对照的警戒色，的警戒色，e.g.天蛾科中的蓝目天蛾前翅似褐色树皮，后翅鲜明天蛾科中的蓝目天蛾前翅似褐色树皮，后翅鲜明蓝眼状斑纹。又如蚱蜢，前翅草绿色，后翅红色。蓝眼状斑纹。又如蚱蜢，前翅草绿色，后翅红色。4.拟态拟态mimicry 指昆虫在外形、姿势、颜色、斑纹或行为等方面模仿它种指昆虫在外形、姿势、颜色、斑纹或行为等方面模仿它种生物或非生物体，以躲避天敌，获得保护自己的好处的现生物或非生物体，以躲避天敌，获得保护自己的好处的现象。拟态昆虫与被象
26、。拟态昆虫与被“模拟模拟”昆虫有相同生境，但数量却比昆虫有相同生境，但数量却比后者少，否则不利二者。后者少，否则不利二者。贝氏拟态贝氏拟态Batesian mimicry 被被“模拟模拟”者对捕食性动物是不可食的，而拟态昆虫者对捕食性动物是不可食的，而拟态昆虫则是可食的，对拟态昆虫有利，对被则是可食的，对拟态昆虫有利，对被“模拟模拟”者不利。者不利。e.g.红斑蝶拟萝靡草斑蝶。红斑蝶拟萝靡草斑蝶。缪氏拟态缪氏拟态Mullerian mimicry 拟态昆虫和被拟态昆虫和被“模拟模拟”昆虫，都是不可食的，对二者昆虫，都是不可食的，对二者均有利。均有利。e.g.食蚜蝇拟蜜蜂。食蚜蝇拟蜜蜂。第七章第
27、七章 昆虫的社会行为昆虫的社会行为社会性行为社会性行为social behavior：指同一种群的昆虫亲代和子指同一种群的昆虫亲代和子代相互协作，共同生活在一起所表现出的各种行为方式。代相互协作，共同生活在一起所表现出的各种行为方式。社会行为包括求偶行为、交配行为、繁殖行为、双亲行社会行为包括求偶行为、交配行为、繁殖行为、双亲行为等与性别有关的行为，以及领域行为、社会等级等与为等与性别有关的行为，以及领域行为、社会等级等与性别无关的行为。真正的社会性行为见于等翅目的白蚁性别无关的行为。真正的社会性行为见于等翅目的白蚁及膜翅目胡蜂科的大多数种类，熊蜂科，蜜蜂科和蚁科。及膜翅目胡蜂科的大多数种类，
28、熊蜂科，蜜蜂科和蚁科。一、社会性昆虫一、社会性昆虫社会性昆虫社会性昆虫social insects是指以族群的形式生活在一起，是指以族群的形式生活在一起，成员分化成若干品级或型，各司特殊职能的昆虫。成员分化成若干品级或型，各司特殊职能的昆虫。其特征：其特征：作为作为1个统一单位或群体共同生活的亲代和后代存在世代个统一单位或群体共同生活的亲代和后代存在世代重叠；重叠；在群体内出现劳动分工，繁殖后代并不由所有个体执行；在群体内出现劳动分工，繁殖后代并不由所有个体执行；群体合力逐渐形成一些防卫结构或巢的形式。群体合力逐渐形成一些防卫结构或巢的形式。可分为：可分为：真社会性昆虫真社会性昆虫eu-类社会
29、性昆虫类社会性昆虫para-亚社会性昆虫亚社会性昆虫sub-半社会性昆虫半社会性昆虫hemi-准社会性昆虫准社会性昆虫quasi-1.社会性蜜蜂社会性蜜蜂蜜蜂：蜜蜂：后蜂后蜂产卵；产卵；工蜂工蜂饲育幼虫，筑蜂巢和王台，采集花粉花蜜，饲育幼虫，筑蜂巢和王台，采集花粉花蜜，酿蜜，御敌等管理工作。酿蜜，御敌等管理工作。2.社会性黄蜂社会性黄蜂3.蚂蚁蚂蚁蚁群：蚁群：兵蚁兵蚁保卫；保卫；工蚁工蚁劳作。劳作。4.白蚁白蚁二、竞争行为二、竞争行为指同一种群的昆虫亲代和子代相互协作，共同生活在一指同一种群的昆虫亲代和子代相互协作，共同生活在一三、利他与合作行为三、利他与合作行为利他行为利他行为altruis
30、m是指一个个体以牺牲自己的适应来增加、是指一个个体以牺牲自己的适应来增加、促进或提高另一个个体的适应。其结果是损失了基因的促进或提高另一个个体的适应。其结果是损失了基因的适应能力适应能力缩短了生命周期，或留下更缩短了生命周期，或留下更 少的后代。少的后代。四、通讯交流四、通讯交流1.告警和聚集告警和聚集arlarm and assembly：利用告警和聚集通讯利用告警和聚集通讯方式进行防卫和觅食。方式进行防卫和觅食。2.征召征召recruitment：社会性昆虫召集同巢成员协力完成某社会性昆虫召集同巢成员协力完成某项工作，如筑巢、食物搬运等。项工作，如筑巢、食物搬运等。3.辨认辨认recognition：在社会性昆虫通讯交流系统中，种的在社会性昆虫通讯交流系统中，种的辨认占有极其重要的地位。辨认占有极其重要的地位。
