1、第二章第二章 发酵过程的生物学发酵过程的生物学基础基础 本章的教学内容第一节 发酵过程与微生物第二节 微生物的营养与培养基的设计第三节 微生物的生长模式及其动力学第四节 环境对微生物的影响第五节 代谢产物的代谢调控第六节 微生物代谢产物的过量产生.微生物的概念.微生物的种类.微生物的特点.微生物与发酵第一节第一节 发酵过程与微生物发酵过程与微生物一、微生物的概念微生物(Microorganism,microbe)是指一大类形体微小、结构简单 的低等生物的总称。小：观察借助光镜；测量单位为微米或纳米；简：简单多细胞;单细胞;无细胞结构低：进化程度低，为原始的生命形式；微生物的概念三个要点:微生物
2、的概念独立存在独立存在自主生存自主生存1.微生物小的直观感觉真核细胞型原核细胞型电镜微生物的相对大小肉眼光学显微镜可见范围病毒微生物的概念2.微生物的细胞类型 真核细胞的主要特征:有核膜，核仁，染色体;有细胞器;核糖体为80S;微生物的概念微生物的细胞类型原核细胞的主要特征:无核膜、核仁、染色体，仅有裸露的DNA链形成的核区域，称核质体；无细胞器；核糖体为70S；微生物的概念二、微生物的种类 1、原核生物 细菌、放线菌、衣原体 支原体、立克次氏体、蓝细菌 2、真核生物 真菌（霉菌、酵母菌等）、原生动物、单细胞藻类；3、非细胞生物 病毒、类病毒、拟病毒、朊病毒等；各种“视野”下的细菌光镜暗视野荧
3、光透射电镜超薄切片冷冻切片扫描电镜DNA蛋白质复合物微生物的种类电镜下的微生物曲霉阿米巴草履虫酵母菌微生物的种类细菌、酵母菌、放线菌菌落形态观察细菌、酵母菌、放线菌菌落形态观察 菌落（菌落（colony）:将单个细菌细胞接种到适宜的固将单个细菌细胞接种到适宜的固体培养基中，在适宜的条件下细菌便迅速生长繁殖，体培养基中，在适宜的条件下细菌便迅速生长繁殖，经过一定时间后，由于细胞生长受到各种因素的限制，经过一定时间后，由于细胞生长受到各种因素的限制，因而可在培养基表面或里面聚集形成一个肉眼可见的，因而可在培养基表面或里面聚集形成一个肉眼可见的，具有一定形态的子细胞群体具有一定形态的子细胞群体(形状
4、，大小、颜色、光泽、形状，大小、颜色、光泽、表面状况、边缘、隆起度、透光性、质地以及是否分表面状况、边缘、隆起度、透光性、质地以及是否分泌色素等方面泌色素等方面)。酵母菌落酵母菌落:呈圆形、湿润具有粘性、不透明、表面光滑、有油呈圆形、湿润具有粘性、不透明、表面光滑、有油脂状光泽，多数白色或乳白色，少数红色。与培养基结合不脂状光泽，多数白色或乳白色，少数红色。与培养基结合不紧，易被挑取。当培养时间较长时，菌落颜色变暗，有特殊紧，易被挑取。当培养时间较长时，菌落颜色变暗，有特殊的酒香味。的酒香味。放线菌的菌落放线菌的菌落:常呈辐射状而得名，菌落周缘有辐射形菌丝。常呈辐射状而得名，菌落周缘有辐射形菌
5、丝。菌落特征介于霉菌与细菌之间，菌落特征介于霉菌与细菌之间，菌落质地致密、干燥、多菌落质地致密、干燥、多皱、菌落较小而不广泛延伸。幼龄菌落因气生菌丝尚未分化皱、菌落较小而不广泛延伸。幼龄菌落因气生菌丝尚未分化形成孢子丝，故菌落表面与细菌菌落相似，当形成大量孢子形成孢子丝，故菌落表面与细菌菌落相似，当形成大量孢子丝及分生孢子布满菌落表面后，就形成表面絮状、粉末状或丝及分生孢子布满菌落表面后，就形成表面絮状、粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落。此外，由于放线菌菌丝及孢子常颗粒状的典型放线菌菌落。此外，由于放线菌菌丝及孢子常含有色素，使菌落的正面和背面呈现不同颜色。由于营养菌含有色素，使菌落的正面和背面
6、呈现不同颜色。由于营养菌丝生长在培养基内与培养基结合较牢固，所以菌落不易挑起。丝生长在培养基内与培养基结合较牢固，所以菌落不易挑起。细菌菌落：共有特征：湿润，较光滑，较透明，较粘稠，易挑取，质地均匀，颜色多样，菌落正反面及边缘与中央颜色一致。特有特征：有鞭毛：菌落大而平坦，边缘多缺刻、不规则 有糖被：菌落大，透明，呈蛋清状 有芽孢：菌落外观粗糙，“干燥”，不透明且表面多褶霉菌菌落特征：菌落形态较大，质地疏松，霉菌菌落特征：菌落形态较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、棉絮状或毡状；菌落与培养状、绒毛状、棉絮状或毡状；菌落与培养基间的
7、连接紧密，不易挑取，菌落正反面、基间的连接紧密，不易挑取，菌落正反面、边缘与中心颜色常不一致。边缘与中心颜色常不一致。细菌菌落及菌苔细菌菌落及菌苔放线菌的微生物的种类放线菌菌落放线菌菌落几种菌落青霉青霉毛霉毛霉青霉青霉黑曲霉黑曲霉黄曲霉黄曲霉红曲霉红曲霉黄曲霉黄曲霉霉菌菌落霉菌菌落黑曲霉黑曲霉黄曲霉黄曲霉构巢曲霉构巢曲霉烟曲霉烟曲霉绳状青霉绳状青霉杂色曲霉杂色曲霉桔青霉桔青霉兰色梨头兰色梨头毛霉毛霉少根根霉少根根霉三、发酵工业常用微生物的形态特征发酵工业对菌种的要求 1.1.能在价廉原料制备的培养基上迅速能在价廉原料制备的培养基上迅速生长并生成所需代谢产物生长并生成所需代谢产物,且产量高且产量
8、高 2.2.培养条件易于控制培养条件易于控制,3.3.生长迅速生长迅速,发酵周期短发酵周期短,4.4.满足代谢控制的要求满足代谢控制的要求 5.5.抗噬菌体和杂菌的能力强抗噬菌体和杂菌的能力强 6.6.遗传性状稳定遗传性状稳定,菌种不易变异退化菌种不易变异退化 7.7.在发酵过程中产生的泡沫少在发酵过程中产生的泡沫少,这对装料系这对装料系数数,提高单罐产量提高单罐产量,降低成本有重要意义降低成本有重要意义 8.8.对需要添加的前体物质对需要添加的前体物质 有耐受力有耐受力,并且不并且不能能 将这些前体物质作为一般碳源利用将这些前体物质作为一般碳源利用 9.9.不是病原菌不是病原菌,同时在系统发
9、育上与病原菌同时在系统发育上与病原菌无关无关,不产生任何有害的生活物质不产生任何有害的生活物质,以保证安以保证安全全1.细菌（Bacterium)（1）形态球形杆形弧形螺旋形发酵工业常用微生物的形态特征螺旋菌螺旋菌螺旋体螺旋体弧菌弧菌短杆菌短杆菌梭状芽孢杆菌梭状芽孢杆菌长杆菌长杆菌细菌个体形态图细菌个体形态图（2）结 构基本结构:细胞壁；细胞膜；细胞质；核质体；特殊结构:荚膜；芽孢；鞭毛；发酵工业常用微生物的形态特征观察荚膜和鞭毛标本片观察荚膜和鞭毛标本片周生周生荚荚膜膜（3）培）培 养养 特特 征征固体培养基上:菌落(colony)：菌苔(lawn)：大量细菌的菌落连成一片。发酵工业常用微生
10、物的形态特征液体培养基上 均匀混浊；沉淀生长；表面生长。（3）培 养 特 征发酵工业常用微生物的形态特征a，大肠杆菌，大肠杆菌(Escherihia coli)特征：细胞杆状，长度为特征：细胞杆状，长度为0.50.51.03.0m1.03.0m，有的近似，有的近似球状，有的则为长杆状。革兰氏染色阴性。能运动或球状，有的则为长杆状。革兰氏染色阴性。能运动或不运动，运动者周生鞭毛。许多小种产生荚膜或微荚不运动，运动者周生鞭毛。许多小种产生荚膜或微荚膜，无芽抱。膜，无芽抱。生化特点：生化特点：大肠杆菌发酵葡萄糖和乳糖，产酸、产气。大肠杆菌发酵葡萄糖和乳糖，产酸、产气。大肠埃希氏杆菌，简称为大肠杆菌，
11、是最为著名的原核生物。（4）工业上常见的种类）工业上常见的种类A.革兰氏阴性无芽孢杆菌Escherich属菌株和大多数大肠杆菌是无害，但也有些大肠杆菌是致病的，会引起腹泻和尿路感染。大肠杆菌的用途主要有大肠杆菌的用途主要有:(1)(1)制取氨基酸制取氨基酸 天门氨基酸、色氨酸、苏氨酸和缬氨酸等。天门氨基酸、色氨酸、苏氨酸和缬氨酸等。如如AS 1.797(AS 1.797(中国科学院微生物研究所编号中国科学院微生物研究所编号,下同下同)、AS 1.751AS 1.751、AS 1.129AS 1.129和和AS 1.183AS 1.183等为氨基酸产生菌株；等为氨基酸产生菌株；(2)(2)制备多
12、种酶制备多种酶 天门冬酰氨酶（抗肿瘤酶，用于治疗白血天门冬酰氨酶（抗肿瘤酶，用于治疗白血病），青霉素酰化酶（用于制备病），青霉素酰化酶（用于制备6 6APAAPA母核，生产半合成青霉母核，生产半合成青霉素），素），酰基转移酶（用于拆分酰基转移酶（用于拆分DLDL氨基酸，制备氨基酸，制备L L氨基酸），氨基酸），溶菌酶（用于消炎、抗菌等），谷氨酸脱羧酶（味精工业中用溶菌酶（用于消炎、抗菌等），谷氨酸脱羧酶（味精工业中用于谷氨酸的定量分析），多核苷酸化酶，于谷氨酸的定量分析），多核苷酸化酶，半乳糖苷酶等；半乳糖苷酶等；(3)(3)作为基因工程受体菌作为基因工程受体菌 经改造后成为基因工程菌，用于经
13、改造后成为基因工程菌，用于生产各种多肽蛋白质类药物（如生长素、胰岛素、干扰素、白生产各种多肽蛋白质类药物（如生长素、胰岛素、干扰素、白介素、红细胞生成素等）和氨基酸介素、红细胞生成素等）和氨基酸,如大肠杆菌如大肠杆菌K12K12的突变菌株的突变菌株HB101HB101、C600C600、JM103JM103和和LE392LE392等作为当前重组等作为当前重组DNADNA的主要受体菌的主要受体菌,此外，目前最常用的宿主菌还有大肠秆菌此外，目前最常用的宿主菌还有大肠秆菌DH5DH5；b，醋酸杆菌，醋酸杆菌(Acetobacter)形态特征形态特征 ：椭圆形到杆状，：椭圆形到杆状，0.60.80.6
14、0.81.03.0m 1.03.0m。有单个的、成对的；也有成链的。在老培养物中易呈多有单个的、成对的；也有成链的。在老培养物中易呈多种畸形菌体，如丝状、梯状、弯曲等。鞭毛有两种类种畸形菌体，如丝状、梯状、弯曲等。鞭毛有两种类型，周生鞭毛、端生鞭毛。不形成芽孢。型，周生鞭毛、端生鞭毛。不形成芽孢。生理生化特征：生理生化特征：醋酸菌是化能异养菌，革兰氏染色阴性。因为没有芽孢，故对热醋酸菌是化能异养菌，革兰氏染色阴性。因为没有芽孢，故对热抵抗力较弱。抵抗力较弱。温度温度 醋酸杆菌：一般发育适温在醋酸杆菌：一般发育适温在3030以上以上,以氧化酒精成醋酸为以氧化酒精成醋酸为 主主 葡萄糖氧化杆菌：发
15、育适温在葡萄糖氧化杆菌：发育适温在3030以下以下,氧化葡萄糖为葡萄糖氧化葡萄糖为葡萄糖 酸酸 在醋酸杆菌中常用的在醋酸杆菌中常用的 有有AS l.41AS l.41，外形为短杆状，两端钝圆，外形为短杆状，两端钝圆，革兰氏染色阴性。对培养基要求粗放，在米曲汁培养基中生长良革兰氏染色阴性。对培养基要求粗放，在米曲汁培养基中生长良好好 ,好气性。氧化酒精为醋酸，于空气中使酒精变浑浊。表面有好气性。氧化酒精为醋酸，于空气中使酒精变浑浊。表面有薄膜，有醋酸味。也能氧化醋酸为薄膜，有醋酸味。也能氧化醋酸为COCO2 2和和H H2 2O O。繁殖适宜温度为。繁殖适宜温度为3l3l，发酵温度一般为，发酵温
16、度一般为36373637。醋酸杆菌的主要用途有：(1)(1)发酵生产各种食用醋发酵生产各种食用醋 如恶臭醋酸杆菌混浊如恶臭醋酸杆菌混浊变种变种AS 1.41,AS 1.41,能氧化乙醇高产醋酸。能氧化乙醇高产醋酸。(2)(2)发酵生产多种有机酸发酵生产多种有机酸 如醋酸、酒石酸、葡如醋酸、酒石酸、葡萄糖酸等；萄糖酸等；(3)(3)制备葡萄糖异构酶制备葡萄糖异构酶 用于生产高果糖浆；用于生产高果糖浆；(4)(4)生产山梨糖生产山梨糖 由山梨醇氧化为山梨糖，作为由山梨醇氧化为山梨糖，作为生产维生素生产维生素C C的中间体。的中间体。C:假单胞菌假单胞菌（Pseudomonas）形态特征：形态特征：
17、革兰氏阴性，革兰氏阴性，直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，有的长杆，大多数为有的长杆，大多数为0.50.51.01.01.51.54m4m，无芽孢，无芽孢，极生鞭毛运动（单毛或丛毛），有少极生鞭毛运动（单毛或丛毛），有少数种不运动。数种不运动。菌苔不明显呈色，可产生水溶性色素。菌苔不明显呈色，可产生水溶性色素。生理生化特征：氧化性而非发酵性异养菌（氧生理生化特征：氧化性而非发酵性异养菌（氧化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）好氧菌，化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）好氧菌，有的种在有硝酸盐存在下能行无氧呼吸有的种在有硝酸盐存在下能行无氧呼吸 应用：维应用：维C C、
18、抗生素、抗生素 、酶及酶抑制剂、酶及酶抑制剂、有机酸有机酸从石油产品制造产品（水杨酸等）从石油产品制造产品（水杨酸等）消除环境污染（处理石油废水，含酚、消除环境污染（处理石油废水，含酚、氰和化学农药的污水等氰和化学农药的污水等 ）d，黄单胞菌，黄单胞菌(Xanthomonas)形态特征：形态特征：细胞直杆状；两端钝圆稍尖；大小为细胞直杆状；两端钝圆稍尖；大小为0.40.70.40.71.21.5m1.21.5m。革兰氏染色阴性，革兰氏染色阴性，无芽孢，无芽孢，极生鞭毛。极生鞭毛。在含蔗糖的琼脂平板上可形成圆形、边缘整齐、粘稠光滑的黄在含蔗糖的琼脂平板上可形成圆形、边缘整齐、粘稠光滑的黄色菌落，
19、液体培养形成黄色粘稠的胶状物一荚膜多糖，其黄色为色菌落，液体培养形成黄色粘稠的胶状物一荚膜多糖，其黄色为一种非水溶性色素。一种非水溶性色素。生理生化特征：生理生化特征：野油菜黄单胞菌在通气条件下，于野油菜黄单胞菌在通气条件下，于pH6.87.0pH6.87.0、28302830时，能以淀粉作碳源发酵生产黄原胶。时，能以淀粉作碳源发酵生产黄原胶。B.B.革兰氏阳性革兰氏阳性无芽孢无芽孢杆菌杆菌a.短杆菌短杆菌（Brevibacterium）短而直的杆菌短而直的杆菌:一般在一般在0.51.00.51.01.05 m1.05 m左右左右革兰氏阳性革兰氏阳性大多数不运动（运动种具有周毛或极毛）大多数不
20、运动（运动种具有周毛或极毛）无芽孢无芽孢有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、黄、褐色有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、黄、褐色黄色短杆菌乳糖发酵短杆菌发酵生产各种氨基酸产氨短杆菌 发酵生产核苷酸类产物（ATP、IMP、NAD、辅酶、FAD等）需要生物素作为生长因子，才能满足谷氨酸发酵需要生物素作为生长因子，才能满足谷氨酸发酵（b:棒状杆菌棒状杆菌（Corynebacterium）革兰氏阳性革兰氏阳性直杆菌（一端膨大的棒状）直杆菌（一端膨大的棒状）折断分裂（成八字形排列或折断分裂（成八字形排列或栅状排列）栅状排列）大多数种不运动大多数种不运动多数好氧多数好氧谷氨酸棒状杆菌谷氨酸棒状杆菌北京棒状杆菌
21、北京棒状杆菌 味精生产中使用的主要菌种味精生产中使用的主要菌种 生物素是必需的生长因素，硫胺素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡生物素是必需的生长因素，硫胺素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿素或铵盐的适宜培养基中，能大量积累素或铵盐的适宜培养基中，能大量积累L-L-谷氨酸。谷氨酸。C:乳酸杆菌乳酸杆菌（Lactobacillus）革兰氏阳性革兰氏阳性大小一般为大小一般为0.50.51 12 210 m10 m，长丝（单个或成链），长丝（单个或成链）无
22、芽孢无芽孢多数不运动多数不运动，能运动者为周生鞭毛能运动者为周生鞭毛微好氧菌微好氧菌 葡萄糖 同型发酵 乳酸 异型发酵 乳酸乙醇 EMP途径（丙酮酸还原）磷酸解酮酶途径（PK)EMP:磷酸甘油醛生成乳酸HMP:乙酰磷酸还原成乙醇德氏乳酸杆菌德氏乳酸杆菌 工业乳酸工业乳酸德氏乳杆菌保加利亚亚种嗜酸乳杆菌干酪乳杆菌酸奶干酪 由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品的风味。在食品工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、品的风味。在食品工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、泡菜等制作无不与乳酸菌有关。在酱油酿造过程中，它也起泡菜等制作无不与乳
23、酸菌有关。在酱油酿造过程中，它也起到了良好的作用。到了良好的作用。d:双歧杆菌双歧杆菌（Bifidobacterium）菌体细胞呈现多形态菌体细胞呈现多形态革兰氏阳性革兰氏阳性不形成芽孢不形成芽孢不运动不运动不抗酸不抗酸厌氧菌厌氧菌 葡萄糖 双歧途径双歧途径乳酸乙醇活性双歧杆菌的乳制品或微生态制剂 E:丙酸杆菌丙酸杆菌（Propionibacterium）革兰氏阳性革兰氏阳性 无芽孢无芽孢 不运动不运动 细胞呈多形态细胞呈多形态薛氏丙酸杆菌薛氏丙酸杆菌费氏丙酸杆菌费氏丙酸杆菌丙酸 维生素B12 费氏丙酸杆菌是其主要的工业生产菌种。费氏丙酸杆菌发酵过费氏丙酸杆菌是其主要的工业生产菌种。费氏丙酸杆
24、菌发酵过程中会产生大量丙酸和乙酸，程中会产生大量丙酸和乙酸，a:a:枯草芽孢杆菌（枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilisBacillus subtilis）形态特征：直状、近直状的杆菌形态特征：直状、近直状的杆菌;周生或侧生鞭毛周生或侧生鞭毛;革兰氏革兰氏阳性，无荚膜阳性，无荚膜;芽孢芽孢0.50.51.51.5 1.81.8 m,m,中生或近中生中生或近中生 生理生化特征：生长温度为生理生化特征：生长温度为30393039，但在，但在5050、5656时尚能时尚能生长。最适生长。最适pHpH为为6.77.26.77.2。属需氧。属需氧 菌。芽孢耐高温，一般在菌。芽孢耐高温，一般在1
25、003h1003h才能杀死。有的芽孢抗高温能力更强，在才能杀死。有的芽孢抗高温能力更强，在100100煮沸煮沸8h8h尚尚能发育生长，故需高温灭菌才行。它能在铵盐液体中发酵各种糖能发育生长，故需高温灭菌才行。它能在铵盐液体中发酵各种糖类生成酸。类生成酸。应用：枯草芽孢杆菌是工业发酵的重要菌种之一。生产淀粉应用：枯草芽孢杆菌是工业发酵的重要菌种之一。生产淀粉酶、蛋白酶、酶、蛋白酶、5-5-核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。例如，例如，ASlASl393393枯草芽泡杆菌用于生产中性蛋白酶来发酵枯草芽泡杆菌用于生产中性蛋白酶来发酵,生产酱油、食醋及生产酱油、食醋及饴糖时就可采
26、用饴糖时就可采用BF7658BF7658枯草芽孢杆菌生产的枯草芽孢杆菌生产的淀粉酶。淀粉酶。C.革兰氏阳性革兰氏阳性芽孢芽孢杆菌杆菌b:芽孢梭菌芽孢梭菌（Clostridium）细胞杆状，有芽孢细胞杆状，有芽孢(芽孢大于菌体宽芽孢大于菌体宽)以周毛运动或不运动以周毛运动或不运动革兰氏阳性，少数为阴性或不定革兰氏阳性，少数为阴性或不定专性厌氧菌无接触酶。产各种非水溶性色素。该属专性厌氧菌无接触酶。产各种非水溶性色素。该属9393个种中，个种中，有能发酵糖类的，有能分解纤维素的，有能分解果胶的，有有能发酵糖类的，有能分解纤维素的，有能分解果胶的，有分解蛋白质能力很强的，也有能固定大气氮的。分解蛋白
27、质能力很强的，也有能固定大气氮的。丙酮丁醇芽孢梭菌 丁酸梭状芽孢杆菌 工业生产丙酮丁醇 丁酸或己酸 3 3革兰氏革兰氏阳性阳性球菌球菌链球菌链球菌（Streptococcus）细胞球状或卵球状，排列成链或成对不运动，少数肠球菌运动革兰氏阳性无芽孢厌氧菌 乳链球菌 乳链球菌肽（Nisin）乳酸菌素（lactolin）天然食品防腐剂 嗜热链球菌(与保加利亚乳杆菌混合)酸牛乳和干酪生产的发酵剂微球菌微球菌（Micrococcus）自学4，肠膜状串珠菌，肠膜状串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)形态：细胞呈球状或双凸镜状，大小细胞呈球状或双凸镜状，大小0.50.70.50.70
28、.71.2m0.71.2m，成对或链，常排列成短链。成对或链，常排列成短链。革兰氏染色阳性，革兰氏染色阳性，菌落小，灰白，隆起，不液化明胶。菌落小，灰白，隆起，不液化明胶。生理生化特征：生理生化特征：能同化多种糖产酸、产气。微需氧至兼性厌氧。生长需缬氨能同化多种糖产酸、产气。微需氧至兼性厌氧。生长需缬氨酸和谷氨酸。此菌在蔗糖液中形成特征性葡聚糖粘液。促使形成酸和谷氨酸。此菌在蔗糖液中形成特征性葡聚糖粘液。促使形成这一特征的温度是这一特征的温度是20252025。在厌氧条件下能分解葡萄糖。此菌。在厌氧条件下能分解葡萄糖。此菌生长温度在生长温度在10371037之间，适温为之间，适温为203020
29、30。因其常使糖汁变粘而。因其常使糖汁变粘而无法加工，故为糖厂之害菌。但它却是葡聚糖的生产菌无法加工，故为糖厂之害菌。但它却是葡聚糖的生产菌 。生产酸泡菜及右旋糖苷（代血浆）生产酸泡菜及右旋糖苷（代血浆）2.酵母（Yeast)发酵工业常用微生物的形态特征形态酵母菌为单细胞。酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形卵形或椭圆形酵母菌细胞大小一酵母菌细胞大小一般为般为3 103 105 5 20 m20 m，最长的可，最长的可达达100 m100 m，其体，其体积约比细菌大二十积约比细菌大二十几倍，用光学显微几倍，用光学显微镜放大镜放大400 600400 600倍直接观察酵母
30、菌倍直接观察酵母菌水浸片水浸片,可以较清可以较清楚地看到活细胞的楚地看到活细胞的个体形态。个体形态。酵母菌的分类酵母菌的分类:酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲通过菌落观察和细胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类通过菌落观察和细胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类通过镜通过镜检将酵检将酵母分类母分类工业上常见的酵母菌工业上常见的酵母菌1 1、酿酒酵母（、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae)是发酵工业上最常用最重要的菌种之一是发酵工业上最常用最重要的菌种之一酵母细胞大型的约酵
31、母细胞大型的约510510612m612m，小型的约，小型的约39394.510m4.510m。细胞的长与宽的比例可将其分为三组：细胞的长与宽的比例可将其分为三组：1212、2 2、大于、大于2 2 12 12 细胞多为圆形、卵圆形细胞多为圆形、卵圆形 酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵大于大于2:2:酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵 母生产细胞为长圆形，台湾母生产细胞为长圆形，台湾396396号酵母为代表。我国南号酵母为代表。我国南 方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗方常将其用于以糖蜜原料生产酒
32、精。其特点是耐高渗 透压，可忍受高浓度的盐透压，可忍受高浓度的盐 等于等于2:2:细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为2 2。包括啤酒酵母。包括啤酒酵母 的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡 萄酒、果酒用。萄酒、果酒用。Saccaharomyces cerevisiaeSaccaharomyces cerevisiae Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae）的芽殖过程的芽殖过程 Saccharomyces cerevisiaeSaccharom
33、yces cerevisiae的子囊和子囊孢子的子囊和子囊孢子 生理生化特征：啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽生理生化特征：啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖及半乳糖，不能发酵乳糖及蜜二糖。对棉子糖只糖及半乳糖，不能发酵乳糖及蜜二糖。对棉子糖只能发酵能发酵1 13 3左右。在氮源中能利用硫酸铵，不能利左右。在氮源中能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。用硝酸钾。应用：啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的应用：啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的发酵行业，如啤酒、白酒、果酒、酒精、药用酵母发酵行业，如啤酒、白酒、果酒、酒精、药用酵母片以及制造面包等，所以又称为酿酒酵母。近几年片以及制造面包等，所
34、以又称为酿酒酵母。近几年来，还利用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色来，还利用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色素素C C、凝血质和辅酶、凝血质和辅酶A A等。由于酵母菌体内的维生素、等。由于酵母菌体内的维生素、蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一种单细胞蛋白种单细胞蛋白(SCP)(SCP)可作食用、药用和饲料用酵母。可作食用、药用和饲料用酵母。它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心巧克力。在它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心巧克力。在维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定生物素、泛酸、硫胺素、肌
35、醇等的含量。生物素、泛酸、硫胺素、肌醇等的含量。2，葡萄汁酵母，葡萄汁酵母（Saccharomyces uvarum）形态特征：形态特征：在麦芽汁中在麦芽汁中2525培养培养3 3天，细胞园形、卵形、椭圆形或腊肠形。天，细胞园形、卵形、椭圆形或腊肠形。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。能产生子囊抱子，每个子囊内有孢子能产生子囊抱子，每个子囊内有孢子1 1、4 4个。孢子呈圆形或椭圆个。孢子呈圆形或椭圆形，表面光滑。形，表面光滑。生化特征：生化特征：此菌发酵能力甚强，在液体培养中常出现混浊现此菌发酵能力甚强，在液体
36、培养中常出现混浊现象。葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。主要的区别在于它象。葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。主要的区别在于它能发酵棉子糖和蜜二糖。葡萄汁酵母也能发酵葡萄糖、能发酵棉子糖和蜜二糖。葡萄汁酵母也能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖。不能发酵乳糖。能利用硫酸蔗糖、麦芽糖和半乳糖。不能发酵乳糖。能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。铵，不能利用硝酸钾。应用：葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食应用：葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食用、药用或作饲料。用、药用或作饲料。3，汉逊酵母，汉逊酵母(Hansenula)形态特征：形态特征：圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等
37、。多边芽殖。有的种类能形成假菌丝。多边芽殖。有的种类能形成假菌丝。子囊形状与营养细胞相同。子囊孢子子囊形状与营养细胞相同。子囊孢子1 1、4 4个，个，形状为帽形、土星形、圆形、半圆形，表面形状为帽形、土星形、圆形、半圆形，表面光滑。光滑。异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。细胞圆形，直径细胞圆形，直径47m47m。也有腊肠形的，为。也有腊肠形的，为2.562.564.520m4.520m。腊肠形中也有长达。腊肠形中也有长达30m30m者。多者。多边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有1
38、1、4 4个子囊抱子，但大多数为个子囊抱子，但大多数为2 2个。子囊孢子礼帽形，由个。子囊孢子礼帽形，由子囊内放出后常不散开。该变种生长在麦芽汁琼脂斜子囊内放出后常不散开。该变种生长在麦芽汁琼脂斜面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。在面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。在麦芽汁中培养后，波面有白色菌璞，培养液变成混浊，麦芽汁中培养后，波面有白色菌璞，培养液变成混浊，底部有菌体沉淀。底部有菌体沉淀。生理生化特征生理生化特征:不能发酵乳糖及蜜二糖。对麦芽糖及不能发酵乳糖及蜜二糖。对麦芽糖及半乳糖或弱发酵或不发酸。能同化硝酸盐，氧化烃类半乳糖或弱发酵或不发酸。能同化硝酸盐，氧化烃类能
39、力亦强，能利用煤油作碳源。能力亦强，能利用煤油作碳源。应用：此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而应用：此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精生料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精生产的有害菌。产的有害菌。4，球拟酵母，球拟酵母(Toruiopsis)形态特征：形态特征：球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长，无假菌丝球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长，无假菌丝,多边多边芽殖，不生子囊孢子及其它孢子，无色素。在麦芽汁斜面上芽殖，不生子囊孢子及其
40、它孢子，无色素。在麦芽汁斜面上菌落为乳白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。在菌落为乳白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。在液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。应用：应用：此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的甘油、赤鲜醇、甘油、赤鲜醇、DD阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。在适宜阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。在适宜条件下，能将条件下，能将4040葡萄糖转化成多元醇。还有的能产生有机葡萄糖转化成多元醇。还有的能产生有机酸、油脂等。有的能利用烃类生产蛋白质。酸、油脂等。有的
41、能利用烃类生产蛋白质。此属菌酒精发此属菌酒精发酵能力较弱，能产生乙酸乙酯酵能力较弱，能产生乙酸乙酯(因菌种而异因菌种而异)，增加白酒和酱，增加白酒和酱油的风味。油的风味。5 5、卡尔斯伯酵母（、卡尔斯伯酵母（S.carlsbergensisS.carlsbergensis）丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的啤酒丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的啤酒酿造中典型的底面酵母酿造中典型的底面酵母细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快低温下，卡氏酵
42、母生长得较快低温下，卡氏酵母生长得较快卡尔斯伯酵母的主要用途有：卡尔斯伯酵母的主要用途有：（1 1）用于生产啤酒）用于生产啤酒 该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，国内啤酒酿造业目前使用的菌种中，很多是来源于卡氏酵母或其国内啤酒酿造业目前使用的菌种中，很多是来源于卡氏酵母或其变种变种,如如AS 2.420AS 2.420、AS 2.500AS 2.500等。等。（2 2）用于生产食用、药用和饲料酵母）用于生产食用、药用和饲料酵母,如如AS 2.500AS 2.500也用于生产也用于生产活性干酵母。活性干酵母。（3 3）用于提取麦角固醇（含量较高）用于提取麦角
43、固醇（含量较高）（4 4）作为维生素测定菌，可用于测定泛酸、硫胺素、吡哆醇、）作为维生素测定菌，可用于测定泛酸、硫胺素、吡哆醇、产阮假丝酵母 人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一细胞圆形、人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一细胞圆形、卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑，有光麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或菌丝状。液体培养的能形成浮膜。泽，边缘整齐或菌丝状。液体培养的能形成浮膜。产朊假丝酵母的蛋白质和维生素产朊假丝酵母的蛋白质和维生素B B含量均比啤酒含量均比啤酒酵母高。酵母高。特别重要的是
44、它能利用五碳糖和六碳糖，既能利特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单细胞蛋白。细胞蛋白。氧化烃类能力很强氧化烃类能力很强石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种 解脂假丝酵母 假丝酵母假丝酵母 6，毕赤氏酵母，毕赤氏酵母(Pichia)形态：细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或形态：细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或成短链。异形接合形成子囊孢子。予囊孢子椭圆形。成短链。异形接合形成子囊孢子。予囊
45、孢子椭圆形。在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细缺口。在麦芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗缺口。在麦芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗糙的菌璞，底内有菌体沉淀糙的菌璞，底内有菌体沉淀。应用：应用：此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。能氧此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。能氧化酒精，能耐高或较高浓度酒精。常使酒类和酱油化酒精，能耐高或较高浓度酒精。常使酒类和酱油产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如粉状毕赤氏酵母。粉状毕赤氏酵母。7，红酵母，红酵母(Rhodotorula)形态特征：形态特征：细胞圆
46、形、卵形或长形。多边芽殖，有明显的红色细胞圆形、卵形或长形。多边芽殖，有明显的红色或黄色色素。很多种因由荚膜而形成粘质状菌落或黄色色素。很多种因由荚膜而形成粘质状菌落。菌落表面光滑，有光泽，质地粘稠；能同化某些糖菌落表面光滑，有光泽，质地粘稠；能同化某些糖类，无酒精发酵能力。类，无酒精发酵能力。应用：应用：本属中有较好产脂肪的菌种本属中有较好产脂肪的菌种，可由菌体提取大量脂，可由菌体提取大量脂肪。有的种对烃类有弱氧化作用，并能合成肪。有的种对烃类有弱氧化作用，并能合成-胡萝胡萝卜素。如粘红酵母粘红变种能氧化烷烃生产脂肪，卜素。如粘红酵母粘红变种能氧化烷烃生产脂肪，含量可达干生物量的含量可达干生
47、物量的50605060。在一定条件下还能产。在一定条件下还能产生生-丙氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可丙氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可达干生物量的达干生物量的1 1。8，棉病针孢酵母，棉病针孢酵母（Nematspora gossypii）又名棉病囊霉。在麦芽汁和马铃留培养基上又名棉病囊霉。在麦芽汁和马铃留培养基上2626培养良好。开始时湿润的匍匐菌丝蔓延生长；菌落培养良好。开始时湿润的匍匐菌丝蔓延生长；菌落无色或灰白色，无色或灰白色，2323天后渐趋淡黄色，天后渐趋淡黄色，5 5天后呈柠橙天后呈柠橙黄色，黄色，710710天后菌落周围的培养基因核黄素的扩散天后菌落周围的培养基因核
48、黄素的扩散而呈黄绿色。生物素是促进该菌生长的重要因素，而呈黄绿色。生物素是促进该菌生长的重要因素，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。曾有人报道，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。曾有人报道，用猪油或玉米油可以代替所有碳源培养该菌，且生用猪油或玉米油可以代替所有碳源培养该菌，且生长良好；长良好；棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、柑桔、蕃茄等。最早是从染病的棉桃上分离而来。柑桔、蕃茄等。最早是从染病的棉桃上分离而来。该该菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达4187g4187gm1m1，因此它是核黄素生产的重要菌种。，
49、因此它是核黄素生产的重要菌种。9，白地霉，白地霉(Geotrichumcandidum)白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节孢子单个白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节孢子单个或连接成链，长筒形、方形，也有椭圆形，末端钝圆。节或连接成链，长筒形、方形，也有椭圆形，末端钝圆。节孢子绝大多数为孢子绝大多数为4.99.64.99.65.416.6m5.416.6m。在麦芽汁中，在麦芽汁中，28302830培养一天，生白色璞。毛绒状或培养一天，生白色璞。毛绒状或粉状，韧或易碎，为真菌丝。生长温度粉状，韧或易碎，为真菌丝。生长温度33373337。对葡萄。对葡萄糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。能同化甘油
50、、乙醇；山梨糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。能同化甘油、乙醇；山梨醇、甘露醇。能分解果胶、油脂等。不同化硝酸盐。菌体醇、甘露醇。能分解果胶、油脂等。不同化硝酸盐。菌体细胞含有丰富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。它细胞含有丰富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。它具有适应性强、生长快、产量大、培养方法简单等特点。具有适应性强、生长快、产量大、培养方法简单等特点。白地霉菌体的蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，白地霉菌体的蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，也可用来提取核酸，在废料废水的综合利用上很有价值。也可用来提取核酸，在废料废水的综合利用上很有价值。在制曲中，白地霉的污染会降低糖化力，直
