1、第二章第二章 作物的生长发育作物的生长发育n第一节第一节 作物生长与发育的特点作物生长与发育的特点 n第二节第二节 作物各器官建成作物各器官建成n第三节第三节 作物的生育特性作物的生育特性n第四节第四节 作物生长的相关性作物生长的相关性 第一节第一节 作物生长与发育的特点作物生长与发育的特点（一）概念（一）概念植物生长植物生长（plant growth）:植物在体积和重量植物在体积和重量上的不可逆增加过程。上的不可逆增加过程。发育发育(development):(development):在植物生活史中，细胞、在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功器官及植物个体发生的大
2、小、形态、结构和功能上的变化能上的变化。（二）植物生长的基本特性（二）植物生长的基本特性 1、生长量上的、生长量上的“慢慢-快快-慢慢”特特性性2、时间上的周期性、时间上的周期性3、空间上的相关性、空间上的相关性4、生理上的异质性、生理上的异质性植物生长的植物生长的“慢慢-快快-慢慢”特性特性2 2、生长速率、生长速率（1 1）绝对生长速率）绝对生长速率是指单位时间内的绝对增是指单位时间内的绝对增长量。长量。（2 2）相对生长速率）相对生长速率指单位时间内的增加量占指单位时间内的增加量占原有数的百分率原有数的百分率（一）、生长量的表示法（一）、生长量的表示法1 1、生长积量：、生长积量：即在测
3、定时材料的实际数量即在测定时材料的实际数量AGR=W2-W1T2-T1RGR=W2-W1W1（T2-T1）（二）生长大周期和生长曲线（二）生长大周期和生长曲线 生长大周期（生长大周期（grand period growth）：植物体或个别器官在生育：植物体或个别器官在生育期所经历的期所经历的“慢慢快快慢慢”的生长过的生长过程，叫作植物的生长大周期，也叫程，叫作植物的生长大周期，也叫“S”型生长曲线。型生长曲线。作物的生长一般呈“S”型生长曲线 1缓慢增长期 2快速增长期 3减速增长期 4缓慢下降期“S”型生长曲线适用于作物个体,群体和营养器官的生长慢慢 快快 慢慢整株植物靠种子贮存的营养物来维
4、持光合系统建立，根的吸收能力增强同化能力 异化作用 消耗积累细胞生长细胞分裂期细胞伸长期细胞分化期（三）生育期与生育时期n1生育期 作物的生育期也称全生育期，一般是指从作物种子播种开始到新种子成熟为止所经历的天数，即作物的一生。n2生育时期作物的生育时期是指作物一生中其外部形态上呈现显著变化的若干时期。n禾谷类作物：出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期。n豆类作物：出苗期、开花期、结荚期、成熟期。n油菜：出苗期、现蕾期、抽薹期、开花期、成熟期。n甘薯：出苗期、采苗期，栽插期、还苗期、分枝期、封垄期、落黄期、收获期。n马铃薯：出苗期、现蕾期、开花期、结薯期、薯块发育最速期、成熟
5、期、收获期。n甘蔗：萌芽期、幼苗期、分蘖期、伸长期、成熟期（工艺成熟期）。n第二节第二节 作物各器官建成作物各器官建成n2.1种子形态和萌发n2.2营养器官的建成n2.3生殖器官的建成2.1种子形态和萌发2.1.1 种子的概念 作物生产上所说的种子则是泛指用于播种繁殖下一代的播种材料，它包括植物学上的3种器官。(1）由胚珠受精后发育而成的种子，如豆类等。（2）由子房发育而成的果实，如稻、麦、玉米等。（3）进行无性繁殖用的根或茎，如甘薯的块根，马铃薯的块茎，甘蔗的茎节等。2.1.2 种子休眠的原因及处理办法 （1）胚的后熟 是种子休眠的主要原因，胚组织在生理上尚未成熟，因而不具备发芽能力。这类种
6、子可通过高温和干燥处理，促进后熟，使之发芽。（2）硬实 硬实种皮不透水，不透气，故不能发芽，一般采用机械磨伤种皮或用酒精、浓硫酸等化学物质处理使种皮溶解，增强其透性。（3）抑制发芽的物质 如因脱落酸、酚类化合物、有机酸等。在这种情况下，可通过改变光、温、水等条件，或采用植物激素如赤霉素、细胞分裂素、乙烯和过氧化氢、硝酸盐等化学物质予以处理，使休眠解除。2.1.3 2.1.3 种子的萌发 吸胀 萌动 发芽无性繁殖种子的萌发无性繁殖种子的萌发种子萌发的条件种子萌发的条件 水分水分 不同作物种子吸水量不同。不同作物种子吸水量不同。温度温度 不同作物种子发芽所需最低、最适、最高温不同作物种子发芽所需最
7、低、最适、最高温度不同，即使同一种作物，也因生态型、品种或品度不同，即使同一种作物，也因生态型、品种或品系不同而有差异。系不同而有差异。空气空气 种子发芽过程中，旺盛的物质代谢和物质运种子发芽过程中，旺盛的物质代谢和物质运输等需要强烈的有氧呼吸作用来保证，因此氧气对输等需要强烈的有氧呼吸作用来保证，因此氧气对种子发芽极为重要。种子发芽极为重要。光照光照 喜光性种子喜光性种子 嫌光性种子嫌光性种子 2.2 2.2 营养器官的建成营养器官的建成作物的生长一般呈“S”型生长曲线 1缓慢增长期 2快速增长期 3减速增长期 4缓慢下降期“S”型生长曲线适用于作物个体,群体和营养器官的生长2.2.1 作物
8、的根系 作物的根系由初生根、次生根和不定根生长演变而成。作物的根系可分为两类。（1 1）单子叶作物）单子叶作物 属于须根系。由种子根(或初生根)和茎节上发生的次生根（不定根）组成。由主根、侧根和不定根组成的根的总体，称由主根、侧根和不定根组成的根的总体，称为作物的根系。为作物的根系。（2 2）双子叶作物）双子叶作物 属直根系。由1条发达的主根和各级侧根构成。(3)(3)根的生长根的生长 禾谷类作物根系随着分蘖的增加根量不断增加，并且横向生长显著，拔节以后转向纵深伸展，到孕穗或抽穗期根量达最大值，以后逐步下降。双子叶作物棉花、大豆等的根系也是逐步形成的，苗期生长较慢，现蕾后逐渐加快，至开花期根量
9、达最大值，以后又变慢。90的根分布在20cm土层中。(4)(4)根系的功能根系的功能从土壤中吸收水分和无机盐，并使作物固定在土壤中。根还能合成某些重要物质，如氨基酸、激素、酶及植物碱等，然后输送到地上部分。有些作物的根还具有贮藏营养物质和繁殖的作用，如甘薯的块根。(5)影响根生长的条件 土壤阻力 土壤水分 土壤温度 土壤养分 土壤氧气 2.2.2茎(1)单子叶作物的茎 由节和节间组成.节间圆形，大多为空心，如水稻，小麦等等，也有实心，如玉米、高梁、甘蔗等。分蘖节分蘖节：禾谷类作物基部茎的节间极短，在靠近地表处，形成若干个密集节，称为分蘖节。分蘖分蘖：分蘖节上着生的腋芽在适宜的条件能长成新的茎。
10、分蘖是禾本科作物的基本特性，不同种类禾本科作物的分蘖特性不同。(2)(2)双子叶作物的茎双子叶作物的茎 一般接近圆形，实心，由节和节间组成。其主茎每一个叶腋有一个腋芽，可长成分枝。（3 3）茎的功能）茎的功能支持植株上的叶、花、果实生长的作用，决定叶面积分布与结实部位合理配置的重要因素。具有输导作用。贮藏营养物质和繁殖的作用，如甘蔗、马铃薯等。(4)(4)作物茎的生长作物茎的生长 从整个植株看，茎的增高进程表现为形。从整个植株看，茎的增高进程表现为形。禾谷类作物的茎禾谷类作物的茎 主要靠每个节间基部的居间分主要靠每个节间基部的居间分生组织的细胞进行分裂和伸长。生组织的细胞进行分裂和伸长。双子叶
11、作物的茎双子叶作物的茎 主要靠茎尖顶端分生组织的细主要靠茎尖顶端分生组织的细胞分裂和伸长，使节数增加，节间伸长。胞分裂和伸长，使节数增加，节间伸长。(5)影响茎、枝(分蘖)生长的因素 种植密度 苗稀，单株营养面积大，植株分枝(或分蘖)力强；反之，苗密，则分枝力(或分蘖力)弱。施肥 施足基肥、苗肥，增加土壤中的氮素营养，可以促进主茎和分枝(分蘖)的生长。种和品种 不同作物和品种其枝(分蘖)强弱不同。2.2.3叶（1 1）单子叶作物）单子叶作物 由叶片、叶鞘、叶舌、叶耳四部分组成。大部分作物的叶，四者俱全，少部分作物的叶缺少其一或其二。（2）双子叶作物）双子叶作物 多数由叶片、叶柄和托叶3部分组成
12、，称为完全叶，如棉花、大豆、花生等；但有些双子叶作物缺少托叶，如甘薯、油菜等；有些缺少叶柄，如烟草等。(3)叶的生长 叶(真叶)起源于茎尖基部的叶原基。在茎尖分化成生殖器官之前，可不断地分化出叶原基，因此茎尖周围通常包围着大小不同、发育程度不同的多个叶原基和幼叶。叶的分化、出现和伸展受品种，温、光、水、矿质营养等多种因素的影响。(4)叶的生长特征 功能期 禾谷类作物一般为叶片定长到1/2叶片变黄所持续的天数；双子叶作物则为叶平展至全叶1/2变黄所持续的天数。叶片功能期的长短因作物种类、叶位及栽培条件而有不同。叶层结构 禾谷类作物的叶片，根据其出生和着生部位，大致可分为下、中、上三层。双子叶作物
13、的叶片如大豆和棉花也有分工现象。叶面积指数叶面积指数 是指作物群体的总绿色叶面积与该群体所占据的土地面积的比值。即叶面积指数=总叶面积/土地面积。作物群体的叶面积指数因作物的生育进程而变化，呈抛物线。在生产上，常常用叶面积指数来表示群体绿叶面积的大小。（5 5）叶的功能）叶的功能叶是作物进行光合作用的重要器官，作物所需要的有机物质，主要是由叶制造的。同时叶也是进行蒸腾作用和气体交换的重要器官。叶具有直接吸收水分和无机盐溶液的功能。2.2.4 2.2.4 根、茎、叶用作物的产品器官的形成和成熟根、茎、叶用作物的产品器官的形成和成熟 （1）块根块茎作物产品器官的形成和成熟 茎、叶盛长到地下贮藏器官
14、形成期 此期生长中心均为地上部茎叶，以氮素代谢为主。地下贮藏器官膨大至茎叶衰老期 此期生长中心由茎叶转向地下贮藏器官。（2）茎用作物产品器官的形成和成熟 甘蔗和麻类作物属茎用作物。第一阶段，茎的伸长，节间迅速伸长、增粗；第二阶段，工艺成熟期即经济价值最高的收获适期；第三阶段，生理成熟期。（3 3）叶用作物烟草的产品器官形成和成熟）叶用作物烟草的产品器官形成和成熟 第一阶段，叶片旺盛生长；第二阶段，工艺成熟期；第三阶段，生理成熟期 采叶要在工艺成熟期采收，栽培管理上要控制生殖器官的生长和腋芽的发生，促进叶片及时成熟，适时采收以提高品质和产量。2.32.3生殖器官的建成生殖器官的建成2.3.12.
15、3.1花器官的分化与发育花器官的分化与发育(1)禾谷类作物的穗分化与发育 禾谷类作物的花序通称为穗。小麦、大麦、黑麦为穗状花序；稻、高粱、玉米的雄花序为圆锥花序.v单子叶作物的花：单子叶作物的花：禾本科作物的花由内外稃片（CD）、鳞片（浆片E）、雄蕊（F）、雌蕊（G）四部分组成的。（A为退化颖片，B为退化外稃）水稻小花的构成水稻小花的构成小 麦 (穗状花序)水 稻 (圆锥花序)分化阶段特点分化阶段特 点1生长锥伸长期生长锥伸长，高大于宽1第一苞原基分化期生长锥基部产生环状突起。第一苞分化处即穗颈节2单棱期（穗轴原基分化期）穗轴或分枝类型的主穗轴分化2第一次枝梗原基分华期第一次枝梗原基在生长锥基
16、部出现，并由下而上依次产生3二棱期（小穗原基分化期）小穗原基分化3第二次枝梗原基和小穗原基分化期 第二次枝梗原基在顶端一次枝梗基部产生，顶端小穗出现颖片及稃原基4颖片原基分化期小穗原基两则分化出颖片原基4雌雄蕊形成期顶小穗内外稃出现雌雄蕊原基5小花原基分化期每个小穗中分化小花的内外稃5 花粉母细胞形成期花粉母细胞形成6雌雄蕊原基分化期在内外稃之间出现3枚雄蕊原基和雌蕊原基6花粉母细胞减数分裂期花粉母细胞经减数分裂和有丝分裂形成四分体7药隔分化期雄蕊原基逐步分化为4个花粉囊，雌蕊原基逐步分化形成羽状柱头7花粉内容物充实期形成单孢花粉8四分体形成期花药中花粉母细胞经一次减数分裂和一次有丝分裂形成四
17、分体；胚囊内形成胚囊母细胞。8花粉完成期形成二孢和三孢花粉(2)(2)双子叶作物的花芽双子叶作物的花芽分化分化 棉花的花是单生的，豆类、花生、油菜属总状花序，烟草为圆锥或总状花序，甜菜为复总状花序。这些作物的花均由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成。棉 花油 菜分化阶段特点分化阶段特 点1.花原基伸长期花原基伸长1.花蕾原始体分化期在生长锥基部周围出现很多花蕾原始体小突起2.苞片分化期在花原基中上部分化出3片苞叶原基2.花萼分化期第一个花蕾原始体基部出现环形突起,为花萼原始3.花萼分化期剥开苞片可见四周出现环状突起,为花萼原基3.雌雄蕊分化期 剥开花萼可见新突起，中间为雌蕊突起，周围4个为
18、雄突起4.花瓣分化期在花萼内侧分化出5 个花瓣原基4.花瓣分化形成期 在近雄蕊突起下方出现新的舌状突起，为花瓣突起5.雄蕊分化期花原基顶端形成5个突起,后为雄蕊管，其上为雄蕊原基5.花粉、胚珠形成期 雌蕊分化出子房、花柱和柱头，子房中段隔膜上出生胚珠，雄蕊中花粉粒逐步形成6.雌蕊分化期在花原基中央分化出35枚心皮原基 2.3.2 2.3.2 开花和授粉开花和授粉 具有分枝（蘖）习性的作物，通常是主茎先开花，然具有分枝（蘖）习性的作物，通常是主茎先开花，然后第一、第二分枝（蘖）渐次开花。后第一、第二分枝（蘖）渐次开花。按授粉方式分为按授粉方式分为自花授粉作物自花授粉作物，如稻、小麦、大豆、豌豆、
19、花生等；，如稻、小麦、大豆、豌豆、花生等；异花授粉作物异花授粉作物，如玉米、白菜型油菜；，如玉米、白菜型油菜；常异花授粉作物常异花授粉作物，如棉花，高粱，蚕豆、甘蓝型和芥，如棉花，高粱，蚕豆、甘蓝型和芥菜型油菜。菜型油菜。2.3.3受精和结实禾谷类作物的结实过程(1)籽粒形成期(2)乳熟期(3)蜡熟期双子叶作物的结实过程结实过程因作物不同而各有特点果实与种子n果实由种子（果实由种子（F）和果皮两部分组成。按其构造分类，可分为干）和果皮两部分组成。按其构造分类，可分为干果和肉果两大类，主要是根据外果皮（果和肉果两大类，主要是根据外果皮（A）、中果皮（）、中果皮（B）和内果）和内果皮（皮（C）的结
20、构及肉质化的差异。）的结构及肉质化的差异。n种子（种子（F F）是由子房内受精的胚珠发育而成，由胚（）是由子房内受精的胚珠发育而成，由胚（D D）、胚）、胚乳（乳（E E）和种皮三部分组成。双子叶作物的种子与单子叶作）和种皮三部分组成。双子叶作物的种子与单子叶作物的种子区别在于胚的构成上，前者的胚由胚芽、胚轴、胚物的种子区别在于胚的构成上，前者的胚由胚芽、胚轴、胚根和两片子叶组成。后者的胚由胚芽、胚轴、胚根和一片子根和两片子叶组成。后者的胚由胚芽、胚轴、胚根和一片子叶组成。叶组成。第三节 作物的生育特性n一、作物的温光反应特性n二、碳氮比（C/N）对作物生育特性的影响一、作物的温光反应特性n1
21、春化作用春化作用是指低温促进作物开花的现象。即，不能满足一定的低温条件，作物就一直处于营养生长的状态，不能开花。许多作物均有此特性，如小麦，按照其对低温条件（低温温度和低温时间）的要求不同，可以分为三种类型：n冬性：需03的低温35天以上；n半冬性：需07的低温1530天；n春性：需012的低温为秋播品种，需520的低温为春播品种（515天）。n2 光周期现象光周期现象是指作物对白天光照和夜晚黑暗的交替规律发生反应的现象。根据作物对光周期的反应，可将作物分为n短日作物n长日作物n日中性作物n定日作物等四种主要类型。n 短日作物作物对日照时数的要求有一个最高的极限值，称为最高临界日长值（不同作物
22、有所不同，约为1217 h）。短日作物是指只有在低于临界日长值的日照时数下，才能开花或提早开花的作物，如：水稻、玉米、大豆、黄麻、红麻、烟草等。n 长日作物作物对日照时数的要求有一个最低的极限值，称为最低临界日长值（不同作物有所不同，约为914 h）。长日作物是指只有在高于临界日长值的日照时数下，才能开花或提早开花的作物，如：小麦、大麦、豌豆、油菜、甜菜等。n 中日性作物是指没有临界日长的极限，开花不要求一定日照时数的作物，如：蕃茄、辣椒、黄瓜等多种蔬菜及向日葵、花生等。n 定日作物如甘蔗只能在光照12.5小时左右才能开花，长于或短于此光照时数的范围均不能开花。春化作用的应用春化作用的应用返回
23、光周期理论在农业生产上的应用光周期理论在农业生产上的应用 二、碳氮比（C/N）对作物生育特性的影响n碳氮比是指作物体内碳水化合物（糖类）与含氮化合物的比值，即CN。n比值高，有利于生殖器官的形成和发育，花芽分化和开花结实；比值低，则促进营养生长，延迟开花结实。所以生产上要注意合理施用氮肥。第四节第四节 作物各器官间的相互关系作物各器官间的相互关系作物在生长发育过程中，不同时期出现根、茎、叶、花、果实和种子，完成生命周期，这些器官之间存在着相互促进或相互制约的关系，具体表现在：一、器官同伸关系一、器官同伸关系 二、地下部器官与地上部器官的关系二、地下部器官与地上部器官的关系三、主干（主茎）和分枝
24、（分蘖）的关系三、主干（主茎）和分枝（分蘖）的关系四、营养器官和生殖器官的关系四、营养器官和生殖器官的关系 n作物各个器官的分化和形成是有一定程序的，同时各器官的作物各个器官的分化和形成是有一定程序的，同时各器官的建成也呈一定的对应关系。建成也呈一定的对应关系。n作物器官生育的同伸关系有其内部结构上的根源，也有各器作物器官生育的同伸关系有其内部结构上的根源，也有各器官间物质供求和激素交流上的原因。官间物质供求和激素交流上的原因。n不同作物的器官同伸关系有不同的表现。不同作物的器官同伸关系有不同的表现。一、器官同伸关系二、二、地下部与地上部的相关地下部与地上部的相关“根深叶茂根深叶茂”“本固枝荣
25、本固枝荣”相互依存：相互依存：根供给地上部生长所需的水分、根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等生长素等相互制约：相互制约：在水分、养料供应不足时，地在水分、养料供应不足时，地上、地下由于竞争而相互制约上、地下由于竞争而相互制约原因原因:（1）水分）水分 土壤缺土壤缺水，水，R/T ；水分充足；水分充足，R/T （2）矿物质）矿物质 N多，多，R/T ；缺缺N，R/TP、K充足，充足，R/T根冠协调与否的指标是根冠协调与否的指标是根冠比（根冠比（R/T
26、）影响根冠比的因素影响根冠比的因素：（3）温度）温度 较低温度时，较低温度时，R/T 在农业生产上，可用在农业生产上，可用水肥措施、修水肥措施、修剪、生长调节剂等剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。促进收获器官的生长。（4）光强）光强 强光照，加速蒸腾，地上部生强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，长受抑制，R/T三、主干（主茎）和分枝（分蘖）的关系 n一般来说，作物的主干和分枝，或主茎和分蘖的关系，表现出顶端优势作用，即顶芽抑制侧芽、主干抑制侧枝、主茎抑制分蘖的作用。n不同作物的顶端优势强弱有很大的差异。n生产上常用顶端优势原理来控制和调节作物生长。n有
27、顶端优势 树木：松、柏、水杉等。n农作物：向日葵、烟草、黄麻、高粱玉米等。n没有顶端优势树木，大叶黄杨、荚竹桃等。n 农作物：稻、麦分蘖强烈。n生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等;n生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉；n 棉花、大豆等。四、四、营养生长与生殖生长的相关营养生长与生殖生长的相关 1、相互依赖、相互依赖 营养生长是生殖生长的物质基础；营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。于营养生长。2、相互制约、相互制约 (1).营养器官生长过旺，消耗较多养营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生
28、长（如棉花徒长）分，影响生殖器官的生长（如棉花徒长）(2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长生殖器官的生长抑制营养器官的生长 如如:一次性开花植物一次性开花植物 水稻、竹子水稻、竹子 果树的大小年现象。果树的大小年现象。在生产上，利用营养生长与生殖生长在生产上，利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。的相关性制定相应措施。1营养器官为生殖器官的分化、形成和发育提供营养物质的基础。2营养生长过旺，出现徒长现象时，对生殖生长则是不利的。3生殖生长过旺，对营养生长也不利。在生产上，协调好作物营养器官和生殖器官的关系，是获得高产、优质产品的重要环节。田间管理中的“促控”措施和“促控促”措施，都是围绕这两者的关系进行的，即：苗期“促”中、后期“控”或苗期“促”中期“控”后期“促”，等等。
