1、第九章第九章 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势第一节近亲繁殖及其遗传效应第一节近亲繁殖及其遗传效应自交（自体受精或自花授粉）回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配品种内交配品种间交配远缘杂交（种间或亲缘关系更远个体间的杂交）一、近交的概念一、近交的概念异交：亲缘关系较远的个体间随机相互异交：亲缘关系较远的个体间随机相互交配交配近交：亲缘关系相近的个体间交配近交：亲缘关系相近的个体间交配按亲缘关系远近程度，可分为：按亲缘关系远近程度，可分为：全同胞、半同胞、亲表兄妹全同胞、半同胞、亲表兄妹植物还有：自交、回交植物还有：自交、回交自交是
2、最极端的方式自交是最极端的方式近亲繁殖的程度，用近亲繁殖的程度，用近交系数近交系数（F F）来度量：）来度量：指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。同祖先某个基因的概率。F F=0=0 1 1二、自交的遗传效应（1 1）导致杂合基因型的纯合）导致杂合基因型的纯合杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。（2 2）淘汰有害隐性纯合体。）淘汰有害隐性纯合体。如利用该点选育自交系。如利用该点选育自交系。（3 3）获得不同的纯合基因型。）
3、获得不同的纯合基因型。世代自交代数基因型的比数杂合体（Aa）纯合体（AA+aa）比数比数F10Aa1100%00F211/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa1/21/21=50%1/21-1/21=50%F323/8 AA 1/4 Aa 3/8 aa1/41/22=25%3/41-1/22=75%F437/16 AA 1/8 Aa 7/16 aa1/81/23=12.5%7/81-1/23=87.5%F5415/32 AA 1/16 Aa 15/32 aa1/161/24=6.25%15/161-1/24=93.75%Fn+1n1/2n01-1/2n100%表9-1一对杂合基因（Aa）连续自
4、交的后代基因型比例的变化 设有设有n n对异质基因，自交对异质基因，自交r r代代 1 则则 纯合体频率纯合体频率：X=(1-)n 2r X1+(2r-1)n(1/2)nr 应用上述公式必须具备应用上述公式必须具备2 2个条件：个条件：（1 1）各对基因独立遗传；）各对基因独立遗传；（2 2）各种基因型后代繁殖能力相同。）各种基因型后代繁殖能力相同。基因对数与自交后代纯合率回交：杂种后代与其两个亲本之一的再次交配回交：杂种后代与其两个亲本之一的再次交配 甲甲 乙乙 甲：非轮回亲本甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本乙：轮回亲本()F1 乙乙 BC1乙乙 BC2乙乙 三、回交的遗传效应三、回交的遗传效应
5、世代交配方式基因型频率AAAaPAAaaF1AaAABC1(1/2 AA+1/2 Aa)AA1/21/2BC2(3/4 AA+1/4 Aa)AA3/41/4BC3(7/8 AA+1/8 Aa)AA7/81/8BC4(15/16 AA+1/16 Aa)AA15/161/16BCn1-(1/2)n(1/2)n表9-2回交后代的遗传组成回交也能使回交后代基因型纯合，但是回交也能使回交后代基因型纯合，但是（1 1）纯合基因型严格受轮回亲本的控制，）纯合基因型严格受轮回亲本的控制，1 1种纯合基种纯合基因型；而自交是因型；而自交是2 2n n种纯合基因型。种纯合基因型。（2 2）纯合率同样用：）纯合率同
6、样用：1 1 纯合体频率纯合体频率:X=(1-):X=(1-)n n 2 2r r但是，纯合率包含的内容不同但是，纯合率包含的内容不同自交后代每一种基因型的纯合率为：自交后代每一种基因型的纯合率为：1 1 (1-)n ()n 2r 2回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，纯合率为：纯合率为：1 (1-)n 2r 因此，回交在基因型纯合进度上大于自交，一般因此，回交在基因型纯合进度上大于自交，一般回交回交5-65-6代即可代即可。连续回交及其遗传效应第二节纯系学说(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验(二)、纯系学说的内容(三)、纯系学说的意义(四
7、)、纯系学说的发展19个株系内6年连续选择(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验(二)、纯系学说的内容纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体的自交后代(株系)，且后代群体基因型也是纯一的。并认为：自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的 纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的1.基因型和表现型也是由约翰生根据上述试验提出的(三)、纯系学说的意义 理论意义：区分了遗传变异和不可遗传变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研
8、究起了很大推动作用。实践意义：直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但在纯系中继续选择无效。(四)、纯系学说的发展1.纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。应用：良种繁育工作中，要保持品种纯度，必须注意防止机械混杂、作好去杂工作。2.纯系内继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变、天然杂交等产生新的遗传变异，也可能出现更优个体应用：优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植物系统育种的理论依据。第三节杂种优势第三节杂种优势 一、杂种优势的表现一、杂种优势的表现杂种优势：两个遗传组成
9、不同的亲本杂交产生的杂种F1代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等上优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状。如果杂种的性状表现超过双亲的均值，这种优势称为中亲优势中亲优势。在实际育种中常使用超亲优势超亲优势，即超越优亲的杂种优势。F F1 1-MP-MP 中亲优势（中亲优势（%）=100%100%MP MP F F1 1-HP-HP 中亲优势（中亲优势（%）=100%100%HP HP杂种优势表现类型杂种优势表现类型营养型：杂种营养体发育较旺营养型：杂种营养体发育较旺生殖型：生殖器官发育较盛生殖型：生殖器官发育较盛适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强适应型：杂种对外
10、界不良环境适应能力较强杂种优势表现特点杂种优势表现特点不是某一二个性状单独表现突出，而是许多性状综合表现不是某一二个性状单独表现突出，而是许多性状综合表现突出。如产量突出。如产量杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和相互补杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。充。杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有关。杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有关。单交种、双交种、品种间单交种、双交种、品种间杂种优势大小与环境条件有关。杂种优势大小与环境条件有关。F F1 1表现杂种优势，表现杂种优势，F F2 2出现出现衰退现象衰退现象，因为因为F F2 2会出现性状分离。会出现性状分离。
11、二、杂种优势的遗传假说二、杂种优势的遗传假说(1)显性假说杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全部聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。Jones（1917）又提出了显性连锁基因假说作了补充解释，认为一些显性基因与一些隐性基因位于各个同源染色体上，形成一定的连锁关系。而且控制某些有利性状的显性基因是非常多的，即n很大时，则F2将不是偏态分布而是正态分布了。例：两个玉米自交系杂交10222227211218122121EdeDcBaCbAFEdEdcBacBaeDeDCbACbAP（二）超显性
12、假说 也称等位基因异质结合假说，由Shull（1908）首先提出。这个假说的基本论点是：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系，杂合的等位基因间相互作用大于纯合等位基因间的作用。10222225111115111112211222111122222222221111111111ededcbacbaFededcbacbaededcbacbaP例：两个玉米自交系杂交（三）基因效应与杂种优势 1、基因的加性效应显性假说主要指非等位基因的加性效应。2、显性效应超显性假说实际上是由显性效应所致的杂种优势而言的。3、互作效应（上位性效应）。非等位基因
13、间的相互作用即上位性效应对杂种优势具有明显影响，即上位性假说。（四）杂种优势的分子机理 杂种优势形成与杂种和亲本基因表达差异有关。杂种优势的形成是因为对杂种优势具有正效应基因的表达和具有负效应基因的抑制所造成的。第四节近亲繁殖与杂种优势在育种上的利用第四节近亲繁殖与杂种优势在育种上的利用 一、近亲繁殖在育种上的利用一、近亲繁殖在育种上的利用主要作用：通过近亲繁殖，使其异质基因分离，从而导致基因型的纯合，使其后代群体具有相对纯合的基因型，形成通常所指的纯系。二、杂种优势在育种上的利用二、杂种优势在育种上的利用在农业生产上，杂种优势的利用已经成为提高产量和改进品质的重要措施之一。1、无性繁殖植物2、有性繁殖植物（1）杂交亲本的纯合性和典型性（2）亲本杂交组合的选配（3）杂交制种技术（去雄和授粉）需要简便易行，同时种子繁殖系数要高三、杂种优势的固定三、杂种优势的固定（一）无性繁殖法无性繁殖被看成是固定杂种优势的途径之一。（二）无融合生殖法（三）多倍体法通过“双二倍体”的获得也是有效固定杂种优势的可能途径之一。（四）平衡致死法（五）人工种子本章重点 自交和回交的遗传效应 纯系学说内容与意义 杂种优势的概念与表现特点 杂种优势解释假说 杂种优势的固定
