1、第二章第二章 药用植物栽培学理论基础药用植物栽培学理论基础本章重点：本章重点：本章主要从药用植物生长发育特性、环境因子及其产量本章主要从药用植物生长发育特性、环境因子及其产量与品质形成角度介绍药用植物栽培相关基本理论与栽培实践与品质形成角度介绍药用植物栽培相关基本理论与栽培实践的关系，为药用植物的人工栽培奠定生理学、生态学基础。的关系，为药用植物的人工栽培奠定生理学、生态学基础。药用植物生长与发育药用植物生长与发育 影响药用植物生长发育的环境因子影响药用植物生长发育的环境因子 药用植物产量与品质形成药用植物产量与品质形成第一节第一节 药用植物生长与发育药用植物生长与发育 植物的生长发育是一个从
2、量变到质变的过程植物的生长发育是一个从量变到质变的过程,是植物按照是植物按照自身固有遗传模式和顺序，在一定外界环境下，利用外界自身固有遗传模式和顺序，在一定外界环境下，利用外界物质和能量进行分生、分化的结果。物质和能量进行分生、分化的结果。生长生长(Growth)(Growth)是植物植物体积和重量的量变过程。生长可是植物植物体积和重量的量变过程。生长可分为营养生长和生殖生长。分为营养生长和生殖生长。发育发育(Development)(Development)是植物一生中形态、结构、机能的质是植物一生中形态、结构、机能的质变过程。经过一系列的质变以后，产生与其相似个体的现变过程。经过一系列的质
3、变以后，产生与其相似个体的现象。发育的结果，产生新的器官象。发育的结果，产生新的器官花、种子、果实。花、种子、果实。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根（根（rootroot）根系的形成根系的形成 根的生理功能：根的生理功能：以根系作为入药部位的药用植物以根系作为入药部位的药用植物1 1、根的分类、根的分类 根据发生和来源不同：根据发生和来源不同：定根（定根（normal root)normal root)：是由种子的胚根直接发育来的。：是由种子的胚根直接发育来的。不定根不定根(adventitious root)(adventitious root)：是由茎、叶或其他部位是由茎、叶
4、或其他部位生长出来的，其产生没有一定的位置。生长出来的，其产生没有一定的位置。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）1 1、根的分类、根的分类 根据形态划分根据形态划分 直根系直根系(tap root system)(tap root system)：主根发达，垂直向下生主根发达，垂直向下生长，侧根小而少。如：党参、桔梗等。长，侧根小而少。如：党参、桔梗等。须根系须根系(fibrous root system)(fibrous root system)：主根不发达或早期主根不发达或早期死亡，侧根发达，根系簇生。如：龙胆、麦冬等。死亡，侧根发达，根系簇生。如：
5、龙胆、麦冬等。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）党参根系党参根系龙胆根系龙胆根系1 1、根的分类、根的分类 根据入土深浅划分根据入土深浅划分浅根系：浅根系：药用植物的根系绝大部分都在耕层中，如半夏、药用植物的根系绝大部分都在耕层中，如半夏、白术、山药、百合等。白术、山药、百合等。深根系：深根系：药用植物根系入土较深药用植物根系入土较深(如牛蒡、黄芪如牛蒡、黄芪)，根入，根入土深度可超过土深度可超过2 2米米,但但80%80%左右的根系也主要集中在耕层之中。左右的根系也主要集中在耕层之中。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootro
6、ot）2 2、根的变态、根的变态 药用植物的根在长期的演化过程中，为适应外界环药用植物的根在长期的演化过程中，为适应外界环境条件，其形态、构造和生理功能等方面产生了许多异境条件，其形态、构造和生理功能等方面产生了许多异常的变化，形成了变态根。具备了许多独特的功能。常的变化，形成了变态根。具备了许多独特的功能。贮藏根贮藏根 气生根气生根 支持根支持根 一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）寄生根寄生根 攀缘根攀缘根 水生根水生根2 2、根的变态、根的变态 1 1）贮藏根（）贮藏根（storage rootstorage root）：）：指根的一部分或全部肥指根
7、的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。如白芷、桔梗、丹参、菘蓝、大肉质，其内贮藏营养物质。如白芷、桔梗、丹参、菘蓝、麦冬、乌头等。麦冬、乌头等。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）白芷根系白芷根系乌头根系乌头根系菘蓝根系菘蓝根系铁皮石斛铁皮石斛一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）2 2、根的变态、根的变态 2 2）气生根（）气生根（aerial root)aerial root)：生长在空气中的根，如石：生长在空气中的根，如石斛等。斛等。2 2、根的变态、根的变态 3 3）支持根）支持根(prop root)(pr
8、op root)自地上茎节处产生一些不定根深入自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素进行光合作用，增强支持作用，如薏苡等。土中，并含叶绿素进行光合作用，增强支持作用，如薏苡等。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）薏苡薏苡2 2、根的变态、根的变态 4 4）寄生根（）寄生根（parasitic rootparasitic root）：）：插入寄主体内，吸插入寄主体内，吸收营养物质，如菟丝子、列当、桑寄生等。收营养物质，如菟丝子、列当、桑寄生等。桑寄生 常春藤一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）菟丝子菟丝子列当列当
9、肉苁蓉肉苁蓉2 2、根的变态、根的变态 5 5）攀缘根（）攀缘根（climbing rootclimbing root）：）：不定根具有攀附作不定根具有攀附作用，如常春藤等。用，如常春藤等。桑寄生 常春藤一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）2 2、根的变态、根的变态 6 6）水生根（）水生根（water rootwater root）：）：水生植物漂浮在水中中的水生植物漂浮在水中中的根，如浮萍。根，如浮萍。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长根系（根系（rootroot）茎由胚芽发育而成，是绝大多数植物体地上部分的躯干，茎由胚芽发育而成，是绝大多数
10、植物体地上部分的躯干，有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。茎有地上茎和地下茎之有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。茎有地上茎和地下茎之分，地下茎是茎的变态。分，地下茎是茎的变态。药用植物地下茎的变态有根茎药用植物地下茎的变态有根茎(知母）、块茎（半夏、天知母）、块茎（半夏、天南星）、球茎（慈姑）、鳞茎（贝母）等。地下茎主要具有南星）、球茎（慈姑）、鳞茎（贝母）等。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。贮藏、繁殖的功能。地上茎的变态也很多，如叶状茎或叶状枝、刺状茎、茎地上茎的变态也很多，如叶状茎或叶状枝、刺状茎、茎卷须等。卷须等。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长茎（茎（StemStem）地下茎根茎
11、植物地下茎根茎植物知母知母 一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长茎（茎（StemStem）地下茎块茎植物地下茎块茎植物半夏、天南星半夏、天南星 一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长茎（茎（StemStem）地下鳞茎植物地下鳞茎植物平贝平贝 地下球茎植物地下球茎植物慈姑慈姑一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长茎（茎（StemStem）刺状茎植物刺状茎植物仙人掌类仙人掌类 叶状茎植物叶状茎植物天门冬天门冬一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长茎（茎（StemStem）叶是植物的重要营养器官，具有向光性。主要生理功叶是植物的重要营养器官，具有向光性。主要生理功能是进行光
12、合作用、气体交换和蒸腾作用。能是进行光合作用、气体交换和蒸腾作用。叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。产量影响极大。COCO2 2+H+H2 2O OCm(H H2 2O O)n+O O2 2植物光合作用植物光合作用一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长叶（叶（leafleaf）1 1、叶片类型及其排列、叶片类型及其排列 完全叶完全叶(complete leaf)VS (complete leaf)VS 不完全叶不完全叶(incomplete leaf)(incomplete leaf)。单叶单叶(single lea
13、f)VS (single leaf)VS 复叶复叶(compound leaf)(compound leaf)。叶片的排列：互生、对生、轮生、簇生几种。叶片的排列：互生、对生、轮生、簇生几种。2 2、叶片的构造、叶片的构造3 3、叶片的变态结构、叶片的变态结构一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长叶（叶（leafleaf）4 4、单叶发育与叶片功能表达、单叶发育与叶片功能表达 单叶发育：叶片大小随植物种类和品种不同差异较大，单叶发育：叶片大小随植物种类和品种不同差异较大，主要决定于细胞数目，细胞大小是次要因子。同时也受温、主要决定于细胞数目，细胞大小是次要因子。同时也受温、光、水、肥、气
14、等外界条件的影响。光、水、肥、气等外界条件的影响。净光合（净光合（PNPN）是指单位叶面积单位时间内光合作用减去）是指单位叶面积单位时间内光合作用减去呼吸及其他消耗的净积累干物质量。呼吸及其他消耗的净积累干物质量。叶面积指数（叶面积指数（LAILAI）是指药用植物群体的总绿色叶面积与）是指药用植物群体的总绿色叶面积与所对应的土地面积之比。所对应的土地面积之比。最适叶面积指数与理想叶面积指数（叶幕）？最适叶面积指数与理想叶面积指数（叶幕）？一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长叶（叶（leafleaf）药用植物的生殖生长是指在一定外界环境条件（温药用植物的生殖生长是指在一定外界环境条件（温
15、度、光照）的刺激下其由叶芽的生理状态向花芽的生理度、光照）的刺激下其由叶芽的生理状态向花芽的生理状态进行转化，进而形成花芽，然后开花、结实并形成状态进行转化，进而形成花芽，然后开花、结实并形成种子的过程。种子的过程。花芽分化花芽分化开花与传粉受精开花与传粉受精果实及种子的形成果实及种子的形成二、二、药用植物的生殖生长药用植物的生殖生长1 1、花芽分化、花芽分化花芽分化的类型：夏秋分化型、冬春分化型、当年一次分化型花芽分化的类型：夏秋分化型、冬春分化型、当年一次分化型花芽分化的过程：生理分化花芽分化的过程：生理分化形态分化形态分化性器官形成性器官形成花芽分化的特点：长期性、相对集中、相对稳定花芽
16、分化的特点：长期性、相对集中、相对稳定花芽分化所需条件：内部条件、外部条件花芽分化所需条件：内部条件、外部条件花芽分化的调控：调控时间、调控措施花芽分化的调控：调控时间、调控措施花芽分化的基本理论：成花素假说、开花抑制物假说、花芽分化的基本理论：成花素假说、开花抑制物假说、C/NC/N假说假说2 2、花的类型与结构、花的类型与结构二、二、药用植物的生殖生长药用植物的生殖生长花的形成花的形成 传粉受精的过程传粉受精的过程 传粉受精的影响因素（植物自身因素、环境因素）传粉受精的影响因素（植物自身因素、环境因素）二、二、药用植物的营养生长药用植物的营养生长开花与传份受精开花与传份受精 果实是由子房或
17、与子房相连的附属花器官（花托、花果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来，内含种子。萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来，内含种子。种子由子房内的胚珠发育而成。种子由子房内的胚珠发育而成。多数药用植物的果实和种子的生长时间较短，速度较多数药用植物的果实和种子的生长时间较短，速度较快。因此，用果实、种子入药或用种子繁殖的药用植快。因此，用果实、种子入药或用种子繁殖的药用植物必须保证适宜的营养条件和环境条件，以利于果实物必须保证适宜的营养条件和环境条件，以利于果实和种子的正常发育。和种子的正常发育。种子的作用？种子的作用？二、二、药用植物的营养生长药用植物的营养生长果实与种子
18、果实与种子三、植物的生命周期及生长发育过程三、植物的生命周期及生长发育过程 植物体从种子到新种子的过程，称为植物的生命周期。植物体从种子到新种子的过程，称为植物的生命周期。一年生植物一年生植物 一年内完成种子萌发、开花结实、植株衰一年内完成种子萌发、开花结实、植株衰老死亡的过程的植物。如薏苡、红花等。老死亡的过程的植物。如薏苡、红花等。二年生植物二年生植物 第一年种子萌发后进行营养生长，第二第一年种子萌发后进行营养生长，第二年抽薹开花结实至衰老死亡的植物。如当归、菘蓝等。年抽薹开花结实至衰老死亡的植物。如当归、菘蓝等。多年生植物多年生植物 完成一个生命周期需三年或三年以上的完成一个生命周期需三
19、年或三年以上的时间。大部分多年生草本植物的地上部分，每年在开花结实时间。大部分多年生草本植物的地上部分，每年在开花结实之后枯萎而死，地下部分则可存活多年。如人参、贝母、延之后枯萎而死，地下部分则可存活多年。如人参、贝母、延胡索等。胡索等。种子时期：种子时期：从种子的形成至开始萌发的阶段。这个时期从种子的形成至开始萌发的阶段。这个时期可分为胚胎发育期、种子休眠期、发芽期三个阶段。可分为胚胎发育期、种子休眠期、发芽期三个阶段。营养生长时期：营养生长时期：植株的根、茎、叶等营养体生长阶段。植株的根、茎、叶等营养体生长阶段。生殖生长时期：生殖生长时期：在营养生长基础上，内部开始发生一系在营养生长基础上
20、，内部开始发生一系列质的变化，逐渐转向生殖生长，孕蕾、开花、结实。列质的变化，逐渐转向生殖生长，孕蕾、开花、结实。这一时期可分为花芽分化期、开花期、结果期。这一时期可分为花芽分化期、开花期、结果期。三、植物的生命周期及生长发育过程三、植物的生命周期及生长发育过程 植物生长曲线和生长大周期：植物生长曲线和生长大周期：植物生长的植物生长的LogisticLogistic曲线。曲线。季节周期性：季节周期性：生长生长+休眠休眠昼夜周期：昼夜周期：植物生长速率的日变化，与温度密切关系。植物生长速率的日变化，与温度密切关系。植物生长周期性的形成与那些因素有关，如何进行人为植物生长周期性的形成与那些因素有关
21、，如何进行人为调控及利用植物的周期性？调控及利用植物的周期性？三、植物的生命周期及生长发育过程三、植物的生命周期及生长发育过程 四、植物生长发育的相关性四、植物生长发育的相关性 高等植物的各种器官是一个统一整体。植株体内不同高等植物的各种器官是一个统一整体。植株体内不同器官之间相互依存、相互制约的关系称为生长的相关器官之间相互依存、相互制约的关系称为生长的相关性。性。植物生长的相关机制是多种多样的，如有机物质的合植物生长的相关机制是多种多样的，如有机物质的合成与分配、矿质营养的吸收与运转分配、水分的吸收成与分配、矿质营养的吸收与运转分配、水分的吸收与运转分配、调节物质的形成与分配等等。与运转分
22、配、调节物质的形成与分配等等。人为调整与利用？人为调整与利用？四、植物生长发育的相关性四、植物生长发育的相关性顶端优势顶端优势o 植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势。由于顶端优势的存在，决定了侧芽是否萌发生优势。由于顶端优势的存在，决定了侧芽是否萌发生长、侧芽萌发生长的快慢及侧枝生长的角度。顶芽抑长、侧芽萌发生长的快慢及侧枝生长的角度。顶芽抑制侧芽生长与内源激素和营养有关。制侧芽生长与内源激素和营养有关。o 产生的机制？产生的机制？o 生产上可以有哪些利用？生产上可以有哪些利用？o 如何调控？如何调控？o 地下部分和地上部分重量（鲜
23、重或干重）之比。称为根冠比地下部分和地上部分重量（鲜重或干重）之比。称为根冠比（R/TR/T）。地上部分和地下部分生长的相互影响，主要通过）。地上部分和地下部分生长的相互影响，主要通过物质的分配实现，有时受环境条件的影响。物质的分配实现，有时受环境条件的影响。o 在药用植物的生产中，适当调整和控制根和地下茎类药物的在药用植物的生产中，适当调整和控制根和地下茎类药物的根冠比，对药用植物产量的提高有很大关系。根冠比，对药用植物产量的提高有很大关系。o 如何调整药用植物的根冠比？如何调整药用植物的根冠比？四、植物生长发育的相关性四、植物生长发育的相关性根冠比根冠比o 果树的大小年现象果树的大小年现象
24、o 形成原因形成原因o 调控措施调控措施o 调控手段调控手段四、植物生长发育的相关性四、植物生长发育的相关性营养生长与生殖生长营养生长与生殖生长极性是指植物体器官、组织或细胞的形态学两端在生理上具极性是指植物体器官、组织或细胞的形态学两端在生理上具有的差异性（即异质性）。极性产生的原因与生长素的极性运输有的差异性（即异质性）。极性产生的原因与生长素的极性运输有关。不同器官生长素的极性运输强弱不同，茎有关。不同器官生长素的极性运输强弱不同，茎 根根 叶。由于茎叶。由于茎的极性强，所以扦插繁殖时，应注意将形态学下端插入土中，而的极性强，所以扦插繁殖时，应注意将形态学下端插入土中，而不可倒插。不可倒插。再生能力就是指植物体离体的部分具有恢复植物体其他部分再生能力就是指植物体离体的部分具有恢复植物体其他部分的能力。植物的器官、组织或单个细胞利用组织培养技术再生出的能力。植物的器官、组织或单个细胞利用组织培养技术再生出完整的植株，甚至分化程度高的生殖细胞（花粉）也能诱导出完完整的植株，甚至分化程度高的生殖细胞（花粉）也能诱导出完整植株。生产上扦插、分根等无性繁殖，就是再生能力的应用。整植株。生产上扦插、分根等无性繁殖，就是再生能力的应用。四、植物生长发育的相关性四、植物生长发育的相关性极性与再生极性与再生1长春花丛生芽增殖长春花丛生芽增殖 2 3 左：无根苗左：无根苗右：根诱导右：根诱导
