1、感觉系统感觉系统-III五、五、本体感觉本体感觉六、六、味觉和嗅觉味觉和嗅觉七、七、躯体感觉躯体感觉五、本体感觉五、本体感觉1)概念：指人和高等动物对身概念：指人和高等动物对身体运动的感觉。因位置较深，体运动的感觉。因位置较深，又称深部感觉。本体感受器又称深部感觉。本体感受器主要分布在主要分布在肌肉、肌腱和关肌肉、肌腱和关节节。2）、肌腱、腱器官和关节感）、肌腱、腱器官和关节感受器受器 肌肉内有两种感受器：肌肉内有两种感受器：肌梭肌梭（muscle spindle）和高）和高尔基腱器官尔基腱器官(Golgi tenden organ)。肌梭的功能：将肌肌梭的功能：将肌肉受牵拉而被肉受牵拉而被被
2、动被动伸展的长度信息，伸展的长度信息，编码为编码为神经冲动时神经冲动时间序列间序列(即动作电即动作电位串位串)，传入到中，传入到中枢去。枢去。腱器官的功能：对腱器官的功能：对肌肉主动收缩的张肌肉主动收缩的张力力信息进行编码。信息进行编码。关节感受器：由关节感受器：由皮肤相应的感受器变形皮肤相应的感受器变形而来。关节感受器发出的而来。关节感受器发出的信息有助于对关节位置的感觉。有信息有助于对关节位置的感觉。有4 4类：类：I型感受器：型感受器：牵拉时产生牵拉时产生慢适应的慢适应的放电反应。放电反应。II型感受器：型感受器：中等直径的有髓纤维，产生中等直径的有髓纤维，产生快适应的快适应的放电反应，
3、放电反应，类似环层小体。类似环层小体。III型感受器：型感受器：由粗直径的有髓纤维的大而密的分支组成，靠由粗直径的有髓纤维的大而密的分支组成，靠近韧带，类似高尔基腱器官，近韧带，类似高尔基腱器官，反应是高阈值慢适应的反应是高阈值慢适应的。IV型感受器：型感受器：无髓纤维的游离神经末梢，类似皮肤中游离神无髓纤维的游离神经末梢，类似皮肤中游离神经末梢。经末梢。3）本体感觉的中枢通路）本体感觉的中枢通路 上肢来的传入纤维进入脊髓后分上肢来的传入纤维进入脊髓后分为两支：一支成为为两支：一支成为局部节段回路，局部节段回路，另一支上升投射到另一支上升投射到脊髓顶端背柱脊髓顶端背柱核核，到，到延脑延脑换元后
4、经内侧丘系到换元后经内侧丘系到丘脑和皮层。丘脑和皮层。下肢来的纤维在脊髓内也分为两下肢来的纤维在脊髓内也分为两支：一支终止在支：一支终止在脊髓局部脊髓局部，另一，另一支与脊髓内支与脊髓内Clarke氏柱氏柱内的细胞内的细胞建立突触，后者再经建立突触，后者再经脊髓脊髓-小脑小脑通路通路投射到投射到小脑小脑，其侧支向，其侧支向Z核核（延脑）（延脑）并在该处换元后，再经并在该处换元后，再经内侧丘系投射到内侧丘系投射到丘脑，丘脑，进而投射进而投射到到皮层皮层。投射到大脑皮层的感觉传导通投射到大脑皮层的感觉传导通路至少经路至少经3级神经元级神经元 第第1级神经元级神经元（假单极神经元）的胞体位于（假单极
5、神经元）的胞体位于神经节内，其周围突分布于肌、腱、关节神经节内，其周围突分布于肌、腱、关节及皮肤的感受器，中枢轴突进入脊髓同侧及皮肤的感受器，中枢轴突进入脊髓同侧后索。后索。其中来自第其中来自第5胸节以下的纤维组成胸节以下的纤维组成薄束薄束，来自第来自第4胸节以上的纤维组成胸节以上的纤维组成楔束楔束。两束。两束上升至延髓分别终于上升至延髓分别终于薄束核和楔束核（第薄束核和楔束核（第2级神经元级神经元）。）。更换神经元后，发出二级纤维，左右交叉，更换神经元后，发出二级纤维，左右交叉，形成丘系交叉，交叉后的纤维在两侧上升形成丘系交叉，交叉后的纤维在两侧上升（内侧丘系），（内侧丘系），经脑桥、中脑至
6、背侧丘脑经脑桥、中脑至背侧丘脑的腹后核的腹后核（第第3级神经元级神经元）。）。传导来自肌、腱、关节等处感受器的冲动，传向传导来自肌、腱、关节等处感受器的冲动，传向大脑和小脑大脑和小脑：冲动传至小脑产生的本体感觉，称冲动传至小脑产生的本体感觉，称非意识本体非意识本体感觉感觉。冲动传至大脑产生的本体感觉，称冲动传至大脑产生的本体感觉，称意识本体感意识本体感觉觉。冲动传至小脑产生冲动传至小脑产生的本体感觉，称非的本体感觉，称非意识本体感意识本体感。能将本体觉传至大脑皮质而能将本体觉传至大脑皮质而引起感知机体在空间的位置引起感知机体在空间的位置和运动的方向和运动的方向 六、味觉和嗅觉六、味觉和嗅觉 味
7、觉（味觉（tastetaste）与嗅觉（）与嗅觉（olfactoryolfactory）：生物体直接通生物体直接通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能。可以感过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能。可以感受受化学气体化学气体和含有和含有化学物质的液体化学物质的液体引起的感觉引起的感觉 味觉味觉:感受入口的食物。感受入口的食物。嗅觉嗅觉:感受入鼻的气体。感受入鼻的气体。两种感觉的关系：相互影响、相互配合。如当嗅觉障两种感觉的关系：相互影响、相互配合。如当嗅觉障碍时，味觉功能也随之减退。碍时，味觉功能也随之减退。1、味觉、味觉 味觉感受器：味觉感受器：味蕾（味蕾（taste bud），排列），排
8、列在舌表面的乳在舌表面的乳头上，味觉感头上，味觉感受器由许多受器由许多味味觉感受器和一觉感受器和一些支持细胞、些支持细胞、基细胞基细胞共同组共同组成。成。“舌尖上的中国舌尖上的中国”？（美食类纪录片美食类纪录片）“舌头上的中国舌头上的中国”味觉细胞带有绒毛，基细胞在味蕾的基部，由周围的上皮细胞向内位移而成味觉细胞带有绒毛，基细胞在味蕾的基部，由周围的上皮细胞向内位移而成 味觉转导的膜机制味觉转导的膜机制 酸味：由酸味：由pH敏感的敏感的K+通道通道介导，当介导，当H+阻断阻断K+通道时，通道时，在细胞膜别处的在细胞膜别处的Na+和和Ca2+通道受通道受其影响，细胞产生其影响，细胞产生一个一个去
9、极化反应去极化反应。咸味：是微绒咸味：是微绒膜上膜上钠通道钠通道选选择性打开，胞择性打开，胞外高浓度外高浓度Na+顺浓度梯度进顺浓度梯度进入膜内，引起入膜内，引起感觉细胞去极感觉细胞去极化化而转导信息而转导信息的。的。甜味：甜味：糖分子先与膜糖分子先与膜的的G蛋白偶联受体结蛋白偶联受体结合，合，引起胞内引起胞内cAMP的产生，引起细胞的产生，引起细胞基侧面上的基侧面上的k+通道通道关闭，关闭，胞内钙离子胞内钙离子的增加，的增加，引起膜去引起膜去极化极化，进而产生动，进而产生动作电位。作电位。苦味：可由不同物质苦味：可由不同物质如如盐类、酸类、氨基盐类、酸类、氨基酸类、多肽、复合糖、酸类、多肽、
10、复合糖、碱类碱类产生。苦味的转产生。苦味的转导机制较多，其中之导机制较多，其中之一经一经磷酸脂第二信使磷酸脂第二信使的途径，其他途径可的途径，其他途径可涉及这些化合物对涉及这些化合物对膜膜和胞内成分的直接作和胞内成分的直接作用用，最后都是引起，最后都是引起k+通道通道的关闭和的关闭和胞内钙胞内钙的增加。的增加。G蛋白蛋白也参与苦味形也参与苦味形成成 味觉通路和功能：味觉通路和功能：味觉感觉细胞本身无突起味觉感觉细胞本身无突起，但能与，但能与VII（面）、（面）、IX（舌咽）和（舌咽）和X（迷走）（迷走）建立突触。建立突触。味觉是味觉是多种味觉感受器和神经纤维多种味觉感受器和神经纤维共同激共同激
11、活的结果。活的结果。味觉的多样性可能就是建立在味觉的多样性可能就是建立在所谓所谓“跨纤跨纤维模式维模式”之中，之中，由几种感受器编码味觉信息，由几种感受器编码味觉信息，通过多种神经网络相互作用而实现味觉的多通过多种神经网络相互作用而实现味觉的多样性。样性。味觉通路味觉通路:味觉中味觉中枢枢第第1级神经元级神经元 位于位于延 脑延 脑 孤 束 核孤 束 核（nucleus of the solitary tract）第第2级神经元：级神经元：丘丘脑腹后内侧核脑腹后内侧核的的小细胞小细胞第第3级神经元：级神经元：颞颞顶叶前岛顶叶前岛（a n t e r i o r insula）和额叶）和额叶的盖
12、区的盖区 （speculum）。）。另外，大脑皮层还有一个另外，大脑皮层还有一个“滋味中枢滋味中枢”，对视，对视觉、味觉、嗅觉觉、味觉、嗅觉(色、香、味色、香、味）的复合刺激产）的复合刺激产生反应。生反应。孤束核还经脑桥投射到下丘脑和杏仁核，孤束核还经脑桥投射到下丘脑和杏仁核，影响厌食及其他与味觉影响厌食及其他与味觉有关的功能。有关的功能。2、嗅觉、嗅觉 嗅觉感受器：埋藏于鼻腔最上端的嗅觉感受器：埋藏于鼻腔最上端的淡黄色的淡黄色的嗅上皮嗅上皮内的嗅觉感受器内的嗅觉感受器细胞。细胞。嗅上皮主要含有嗅上皮主要含有嗅感受器细胞、嗅感受器细胞、支持细胞和基底细胞支持细胞和基底细胞。嗅感受器是嗅感受器是
13、双极细胞双极细胞，一端有嗅，一端有嗅树状突树状突,末端呈圆形末端呈圆形(嗅小泡嗅小泡),上面上面有许多嗅纤毛。有许多嗅纤毛。嗅感受器每隔嗅感受器每隔35天就要变性退化，并由基底细胞天就要变性退化，并由基底细胞分化出来的新感受器细胞所更新。分化出来的新感受器细胞所更新。嗅纤毛长嗅纤毛长100 150um，存在，存在于粘液之中，于粘液之中，在在每一嗅小泡每一嗅小泡上约有上约有1030根纤毛根纤毛。有些。有些种类动物没有种类动物没有嗅纤毛，嗅小嗅纤毛，嗅小泡本身可能对泡本身可能对气味给出反应。气味给出反应。柑橘气味 花香气味胡椒气味 杏仁气味 嗅信号的转导机制：嗅信号的转导机制：嗅信号在感受器细胞的
14、嗅信号在感受器细胞的转导过程发生在转导过程发生在纤毛处纤毛处，气味分子与纤毛外表面的气味分子与纤毛外表面的受体分子受体分子结合，经若干中结合，经若干中间步骤，最终引起间步骤，最终引起感受器感受器细胞膜离子通道细胞膜离子通道打开，产打开，产生生感受器电位。感受器电位。有两种第二信使介导途有两种第二信使介导途径：径：cAMP途径和途径和IP3途途径，最后引起感受器电位，径，最后引起感受器电位，嗅神经产生动作电位，将嗅神经产生动作电位，将嗅信号传至嗅球。嗅信号传至嗅球。嗅球：传递和处理嗅嗅球：传递和处理嗅信息的初级中枢。信息的初级中枢。作用：作用：接受处理从嗅神经接受处理从嗅神经传来的感受器信息传来
15、的感受器信息 向前脑各嗅皮层输向前脑各嗅皮层输送处理后的信息送处理后的信息 从中脑和前脑得到从中脑和前脑得到指令并调制和整合指令并调制和整合嗅信息。嗅信息。嗅球内的主要细胞类型、神经递质和调质嗅球内的主要细胞类型、神经递质和调质 肌肽（肌肽（carnosine）、嗅标志蛋白（）、嗅标志蛋白（olfactory marker protein）、去甲肾上腺）、去甲肾上腺素、素、5-羟色胺、乙酰胆碱、羟色胺、乙酰胆碱、GABA、多巴胺、谷氨酸、门冬氨酸。调质有牛磺酸、多巴胺、谷氨酸、门冬氨酸。调质有牛磺酸、TRH、脑啡肽、脑啡肽、P物质、物质、LRH和促生长素（和促生长素（somatotropin）
16、嗅球输出的信嗅球输出的信号达到号达到梨状皮梨状皮层（初级嗅皮层（初级嗅皮层）和部分杏层）和部分杏仁核仁核，再投射，再投射到到丘脑、下丘丘脑、下丘脑、杏仁核、脑、杏仁核、眶内皮层眶内皮层，继，继而投射到而投射到眶前眶前皮层和海马皮层和海马。2004年诺贝尔生理学与医学奖Richard Axel、Linda Buck Win 2004 Nobel Prize in Medicine;Honor Includes Sharing$1.3M Prize因因在鼻子内发现嗅觉受体蛋白，在鼻子内发现嗅觉受体蛋白，并追踪了它们是如何传递信并追踪了它们是如何传递信息到达大脑的。揭示了人们息到达大脑的。揭示了人们
17、是如何识别并记住是如何识别并记住1000多多种气味，包括腐臭味和香味种气味，包括腐臭味和香味。“for their discoveries of odorant receptors and the organization of the olfactory system”Richard AxelLinda B.Buck七、躯体感觉七、躯体感觉 1、躯体感受器、躯体感受器 包括遍布皮下的包括遍布皮下的游游离神经终末离神经终末、起放大起放大器和滤波器作用的器和滤波器作用的特特化化的的神经终末端神经终末端以及以及特化了的终端相连的特化了的终端相连的感觉终末感觉终末。从功能上分：从功能上分：机械、机械
18、、伤害和温度感受器伤害和温度感受器。从形态上：从形态上：游离和囊游离和囊状。状。功能：功能：产生感受电位产生感受电位2、躯体感觉的中枢通路、躯体感觉的中枢通路刺激时引起躯体感受器产生感受器电位，继而引起感受神刺激时引起躯体感受器产生感受器电位，继而引起感受神经终末产生动作电位。经终末产生动作电位。第一级神经元位于脊髓背根神第一级神经元位于脊髓背根神经节（经节（dorsal root ganglion）或头部的三叉神经节内。）或头部的三叉神经节内。传入通路：传入通路：1）经）经“背侧背侧-内侧丘系内侧丘系”的传入通路的传入通路 2）经）经“脊脊-丘束丘束”的丘外系传入通路的丘外系传入通路 3）三
19、叉神经通路）三叉神经通路 1）经背侧）经背侧-内侧丘系的传入通路内侧丘系的传入通路背根神经节背根神经节N 脊髓同侧后索脊髓同侧后索 延脑薄延脑薄束核束核 内侧丘系交叉到对侧内侧丘系交叉到对侧 丘脑丘脑 中央后回。中央后回。2）经脊）经脊-丘束的丘外系传入通路丘束的丘外系传入通路 背根神经节背根神经节N 脊髓后角脊髓后角N 在前联合交在前联合交叉至对侧脊髓叉至对侧脊髓 前外侧束上行前外侧束上行 丘脑腹丘脑腹外侧核外侧核 中央后回中央后回3）三叉神经通路）三叉神经通路第一支：第一支：脑桥的三叉脑桥的三叉N 交叉投射对侧交叉投射对侧 沿三叉丘脑束沿三叉丘脑束 丘脑腹后侧核换元丘脑腹后侧核换元 中央后
20、回中央后回第二支：进入脑桥后下行经第二支：进入脑桥后下行经三叉脊髓束三叉脊髓束 交叉对侧交叉对侧 三叉丘脑束（内侧丘系）三叉丘脑束（内侧丘系）丘脑腹后内侧核换元丘脑腹后内侧核换元 中央后回中央后回躯体感觉皮层躯体感觉皮层(拓扑投射关系拓扑投射关系)：在：在丘脑腹丘脑腹 后（外、内）核后（外、内）核内，内，传入纤维按体表来源非常有序地排列着，与体表各部位存在着拓传入纤维按体表来源非常有序地排列着，与体表各部位存在着拓扑投射关系，即躯体定位关系，并继续保持到扑投射关系，即躯体定位关系，并继续保持到体感皮层体感皮层的投射上。的投射上。3、痛觉、痛觉痛觉感受器和传入通路：痛觉感受器和传入通路：痛 觉
21、感 受 器 是 非 特 化 的 神 经 终 末，称 为 伤 害 感 受 器痛 觉 感 受 器 是 非 特 化 的 神 经 终 末，称 为 伤 害 感 受 器（nociceptor）。）。作为伤害感受器的神经终末有两类：一类属于作为伤害感受器的神经终末有两类：一类属于A有髓鞘纤维，有髓鞘纤维，传导速度为传导速度为530m/s，传递局限的快痛或锐痛传递局限的快痛或锐痛；另一类是另一类是C类无髓鞘纤维，传递速度为类无髓鞘纤维，传递速度为0,52m/s，传递弥散传递弥散的持续慢痛的持续慢痛。能够引起疼痛的外源的和内源的化学物质称致痛。能够引起疼痛的外源的和内源的化学物质称致痛物质。物质。内源性致痛物质
22、：内源性致痛物质：K+、H+、5-羟色胺、组胺、血浆激肽和羟色胺、组胺、血浆激肽和P物物质。质。痛是一种主观感觉，受痛是一种主观感觉，受心理、情绪心理、情绪影响很大（影响很大（安慰剂效应安慰剂效应）。）。牵涉痛牵涉痛(referred pain)：当某些内：当某些内脏发生病变时，脏发生病变时，常在体表一定区常在体表一定区域产生感觉过敏域产生感觉过敏或痛觉。或痛觉。引起牵涉痛的两种机制假引起牵涉痛的两种机制假说说:(1)会聚学说会聚学说：认为由：认为由于内脏和体表的痛觉传于内脏和体表的痛觉传入纤维在入纤维在脊髓同一水平脊髓同一水平的同一个神经元的同一个神经元会聚后，会聚后，再上传至大脑皮质，由再
23、上传至大脑皮质，由于平时疼痛刺激多来源于平时疼痛刺激多来源于体表。因此大脑习惯于体表。因此大脑习惯地将内脏痛误以为是体地将内脏痛误以为是体表痛表痛,即即产生牵涉痛产生牵涉痛。(2)易化学说易化学说：认为认为内脏传入纤维的侧支内脏传入纤维的侧支与与体表痛觉传入纤维在体表痛觉传入纤维在脊髓脊髓同同一后角神经元构成突触联系。一后角神经元构成突触联系。从患痛内脏来的冲动可提高从患痛内脏来的冲动可提高该神经元的兴奋性该神经元的兴奋性，使其对，使其对体表传入冲动产生易化作用，体表传入冲动产生易化作用，使微弱的体表刺激成为致痛使微弱的体表刺激成为致痛刺激，从而产生牵涉痛。刺激，从而产生牵涉痛。牵涉痛的生理意
24、义：牵涉痛的生理意义：利利用牵涉痛来寻找真正的用牵涉痛来寻找真正的病因！病因！痛觉的中枢整合：痛觉的中枢整合：在中枢神经系统内，沿着在中枢神经系统内，沿着痛觉传导通路痛觉传导通路，可以记录到疼痛有特异反应的痛敏细胞：可以记录到疼痛有特异反应的痛敏细胞：脊脊髓背角第髓背角第V板层内的神经元、脑干网状结构、板层内的神经元、脑干网状结构、丘脑的腹后外侧核、后核群、束旁核、中央丘脑的腹后外侧核、后核群、束旁核、中央外侧核、中央中核、底束旁核，下丘脑、躯外侧核、中央中核、底束旁核，下丘脑、躯体感觉区、眶回、前额叶体感觉区、眶回、前额叶。大脑皮层在痛知觉产生中起决定作用大脑皮层在痛知觉产生中起决定作用!脑
25、干网状结构（脑干网状结构（reticular formation of brain stem）在脑干中央区域有分散的纤维纵横交织成网，网眼内散在有在脑干中央区域有分散的纤维纵横交织成网，网眼内散在有神经细胞神经细胞，这，这个区域称为个区域称为脑干网状结构脑干网状结构reticular formation of brain stem。脑干网状结。脑干网状结构向上延伸到背侧丘脑。构向上延伸到背侧丘脑。网状结构中的神经元具形态大小不同，其树突和胞体接受脑干上行纤维束网状结构中的神经元具形态大小不同，其树突和胞体接受脑干上行纤维束发出的侧支；其轴突多分叉形成长的升、降支，从升降支发出大量侧支终发出的侧支；其轴突多分叉形成长的升、降支，从升降支发出大量侧支终止于脑干的核团。升支向上可分布到间脑、大脑和小脑。止于脑干的核团。升支向上可分布到间脑、大脑和小脑。脑干网状结构可接受各种感觉传导束的信息，其传出纤维可联系中枢各级脑干网状结构可接受各种感觉传导束的信息，其传出纤维可联系中枢各级水平，影响广泛地区。水平，影响广泛地区。网状结构是中枢神经内一个重要的整合机构，参与躯体、内脏及觉醒等多网状结构是中枢神经内一个重要的整合机构，参与躯体、内脏及觉醒等多种功能活动。种功能活动。
