1、第三章第三章 神经系统组成与神经元的基本活动神经系统组成与神经元的基本活动一、神经系统概述一、神经系统概述二、神经元和神经胶质细胞二、神经元和神经胶质细胞三、神经细胞膜电位和记录三、神经细胞膜电位和记录四、神经电信号的传四、神经电信号的传递递 五、神经递质和调质五、神经递质和调质六、离子通道六、离子通道七、受体与信号转导七、受体与信号转导一、神经系统概述一、神经系统概述一)一)神经系统的进化神经系统的进化1、由弥散神经系统向集中神经系由弥散神经系统向集中神经系统发展统发展 海绵动物:海绵动物:0个神经元个神经元 土壤线虫:土壤线虫:305个个 海海 兔兔:2000多个多个 无脊髓动物(蚧、蝇、
2、蚊、蚯无脊髓动物(蚧、蝇、蚊、蚯蚓、虻等):蚓、虻等):10万万 人人:1011个个 海绵动物海绵动物 海海 兔兔2、大脑功能并不完全取决于、大脑功能并不完全取决于脑的绝对重量脑的绝对重量(神经元神经元数量数量),也,也不完全不完全取决于取决于脑的相对重量脑的相对重量人脑有相当大的重量,但是人脑有相当大的重量,但是人脑的绝对重量并不是最大的人脑的绝对重量并不是最大的,海豚的脑重大海豚的脑重大于人脑于人脑,象,象脑脑比人脑大比人脑大5倍,质量达倍,质量达8千克。人脑占身体质量千克。人脑占身体质量2.33,象脑仅占其身体质量的,象脑仅占其身体质量的02。但但鼩鼩(qu)鼠的脑占其身体质量的鼠的脑占
3、其身体质量的333。二)哺乳动物神经系统的组成和大体关系二)哺乳动物神经系统的组成和大体关系 脊髓与躯干脊髓与躯干(外周外周)神经关系神经关系 脑髓与脑神经(外周神经)的关系脑髓与脑神经(外周神经)的关系 脑髓的区域化及相互关系脑髓的区域化及相互关系 脑干背面观人体的大脑皮层展开,抚平皱褶,可得到一张厚人体的大脑皮层展开,抚平皱褶,可得到一张厚3毫米,面积为毫米,面积为9060平方厘米的平方厘米的“发面饼发面饼”。成年男子的大脑平均重成年男子的大脑平均重1424克克,老年萎缩到,老年萎缩到1395克。男子大脑的重量纪录是克。男子大脑的重量纪录是2049克克。正常的、未萎缩的大脑最轻为正常的、未
4、萎缩的大脑最轻为1096克克。皮层功能初略分区皮层功能初略分区 采用人和猴大脑采用人和猴大脑皮层皮层Brodmann分区分区图图(更细致更细致的的分区:人脑分区:人脑皮层可皮层可以分为以分为46区;而区;而猴大脑皮层分为猴大脑皮层分为27区区)。大脑功能定位区域大小与支配的机体部位(拓扑结构)大脑功能定位区域大小与支配的机体部位(拓扑结构)人脑人脑各脑区功能的简单分工各脑区功能的简单分工哈维医师将爱因斯坦的大脑保存了四十多年,哈维医师将爱因斯坦的大脑保存了四十多年,爱因斯坦的大脑被切成小块爱因斯坦的大脑被切成小块。百多名百多名科学家科学家研究过爱因斯坦大脑。研究过爱因斯坦大脑。成果:成果:负责
5、数学运算的部分(顶下叶区负责数学运算的部分(顶下叶区域域),比常人大,比常人大15;表层没有凹沟;表层没有凹沟 o 海洋中的海洋中的“爱因斯坦爱因斯坦”:无脊椎动物中智力最高者,:无脊椎动物中智力最高者,自己能旋开瓶,具有自己能旋开瓶,具有“概念思维概念思维”,大脑中有,大脑中有5亿个神亿个神经元经元 神经系统细胞学说建立 1906年获诺贝尔奖年获诺贝尔奖二、神经元和神经胶质细胞二、神经元和神经胶质细胞 1、神经元、神经元 神经元神经元形态和大小的多样性形态和大小的多样性:3-155um神经元神经元的结构:的结构:胞体胞体(soma)和突起和突起(neurites)。胞体胞体:含细胞膜:含细胞
6、膜、细胞质(线粒体、细胞质(线粒体、高尔基体、溶酶体高尔基体、溶酶体、尼氏体尼氏体-Nissels body、中心粒、纤毛)、中心粒、纤毛)和细胞核和细胞核(DNA、核蛋白)、核蛋白)突起突起:树突(:树突(dendrite)和轴突)和轴突 (axon)神经元分类:神经元分类:据突起数目据突起数目:单极、双极单极、双极、多极、多极 据轴突长短据轴突长短:高尔基高尔基I型型(Golgi):神经元神经元的胞体较大、的胞体较大、轴突较长轴突较长。胞体位于脑皮质内,轴突可伸入。胞体位于脑皮质内,轴突可伸入髓质或脑的其他部位以至脊髓。如大脑皮质髓质或脑的其他部位以至脊髓。如大脑皮质的锥体细胞、小脑皮质的
7、浦肯野的锥体细胞、小脑皮质的浦肯野-Purkinje氏细胞和脊髓的氏细胞和脊髓的运动神经元运动神经元)高尔基高尔基II型型(Golgi):神经元神经元的胞体较小、的胞体较小、轴突较短轴突较短,末端反复分支。大脑皮质及小脑,末端反复分支。大脑皮质及小脑皮质的颗粒细胞)皮质的颗粒细胞)据功能据功能:感觉(传入神经元:感觉(传入神经元)、运动(传出神经)、运动(传出神经元元)、)、中间(联合神经元中间(联合神经元)据作用的性质据作用的性质:兴奋性、抑制性:兴奋性、抑制性 据神经元释放的递质据神经元释放的递质:胆碱能、肾上腺素能胆碱能、肾上腺素能感觉神经元感觉神经元(传入)(传入)运动神经元运动神经元
8、(传出)(传出)中间神经元中间神经元(联络)(联络)神经反射弧模式图神经反射弧模式图神经元的基本功能:神经元的基本功能:接受和传递信息接受和传递信息v 感受内外环境变化的刺激;感受内外环境变化的刺激;v 传导兴奋;传导兴奋;v 整合、分析、贮存信息;整合、分析、贮存信息;v 分泌激素将神经信号转换为体液信号。分泌激素将神经信号转换为体液信号。神经纤维神经纤维(传导兴奋传导兴奋)神经纤维神经纤维兴奋传导特征兴奋传导特征 生理完整性生理完整性(包括结构和功能完整包括结构和功能完整);绝缘性绝缘性 双向传导;双向传导;不衰减性不衰减性 相对不疲劳性。相对不疲劳性。神神 经经 丝丝 微微 丝丝神经纤维
9、的分类神经纤维的分类 按有无髓鞘分:按有无髓鞘分:有髓纤维有髓纤维 无髓纤维无髓纤维根据电生理特性分:根据电生理特性分:A A类类AAAAA A AA有髓躯体传入有髓躯体传入和传出纤维和传出纤维B B类类(有髓有髓):自主神经的节前纤维:自主神经的节前纤维C C类类(无髓无髓):自主神经的节后纤维:自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维后根中的痛觉传入纤维根据直径分四类:根据直径分四类:类:类:a和和b类。相当于类。相当于A类:相当于类:相当于AA、AA类:相当于类:相当于AA、B B类类类:相当于类:相当于C C类类2.突触突触1)、概述、概述1896年年英国英国生理学家谢灵顿(生理学家谢
10、灵顿(C.S,Sherrington)提)提出出突触的概念;突触的概念;西班牙神经解剖学家西班牙神经解剖学家Cajal从形态结构的角度详细研究了从形态结构的角度详细研究了神经元之间的联系,神经元之间的联系,记载描述了神经终末大量分支形记载描述了神经终末大量分支形成的蓝状终末成的蓝状终末,奠定了突触形态学概念的基础;,奠定了突触形态学概念的基础;突触结构的确定是突触结构的确定是20世纪世纪50年代年代(电子显微镜发明之后电子显微镜发明之后)。突触突触(synapase)的概念:一个神经元和另一个神经元的概念:一个神经元和另一个神经元之间的机能连接点。之间的机能连接点。组成组成:突触前、突出间隙和
11、突触后:突触前、突出间隙和突触后 1891年任伦敦大学兽医院布朗研年任伦敦大学兽医院布朗研究所的教授和所长,究所的教授和所长,1894年发年发现支配肌肉的神经含有感觉神经现支配肌肉的神经含有感觉神经纤维和引起肌肉收缩的运动神经纤维和引起肌肉收缩的运动神经纤维,纤维,1896年提出突触的概念。年提出突触的概念。18951913年任利物浦大学教年任利物浦大学教授;授;1906 年,年,出版了他的不出版了他的不朽著作朽著作神经系统的整合作用神经系统的整合作用;19131935年任牛津大学教授,年任牛津大学教授,19201925年为英国皇家学会年为英国皇家学会主席。主席。1932年诺贝尔生理学或年诺贝
12、尔生理学或医学奖医学奖 Charles Scott Sherrington(谢灵顿,谢灵顿,18571952)Number of synapses for a typical neuron=1,000 to 10,000突触的分类:突触的分类:按不同接触按不同接触部位部位:轴轴-树树 轴轴-胞胞 轴轴-轴轴 胞胞-胞胞 树树-树树按按结构和机制:结构和机制:化学突触和电突触化学突触和电突触 按传递的性质按传递的性质:兴奋性突触和抑制性突触兴奋性突触和抑制性突触 按突触连接方式:按突触连接方式:依傍式和包围式突触依傍式和包围式突触按突触连接的界面:按突触连接的界面:非对称性非对称性(I型型)和对
13、程性和对程性 (II型型)突触突触按突触囊泡种类按突触囊泡种类:S型(含圆形囊泡型(含圆形囊泡-spherical vesicle)和和F型(含扁平行囊泡型(含扁平行囊泡-flattened vesicle)突触突触2)、化学突触、化学突触 化学突触通过化学物质在细胞之间传递神经信息。化学突触通过化学物质在细胞之间传递神经信息。分为突触前、突触后和突触间隙。分为突触前、突触后和突触间隙。特点:单向传递,神经信号通过这类突触时有明显特点:单向传递,神经信号通过这类突触时有明显的突触延搁存在。的突触延搁存在。突触前成分突触前成分常根据不同细胞类型的连接而有不同的常根据不同细胞类型的连接而有不同的术
14、语,如在神经元之间、神经元和肌肉之间等,有术语,如在神经元之间、神经元和肌肉之间等,有突触突触前终末、终扣、终球、曲张体前终末、终扣、终球、曲张体等名称。等名称。突触突触前的主要结构前的主要结构:突触前:突触前栅栏结构和突触小泡栅栏结构和突触小泡突触前膜突触前膜:突触前和下一个神经元接触的部分。从形态上:突触前和下一个神经元接触的部分。从形态上看是指看是指突触前的细胞质膜特别增厚的突触前的细胞质膜特别增厚的部分部分。20世纪初,有人提出神经连接处可能有一种化学物质作为世纪初,有人提出神经连接处可能有一种化学物质作为神经细胞之间的信使;神经细胞之间的信使;1950年,年,Fatt和和Katz对神
15、经肌肉接头终板电位的基础上对神经肌肉接头终板电位的基础上提出了提出了“量子释放量子释放”的概念;的概念;1954和和1955年,又有人发现年,又有人发现突触小泡突触小泡。突触小泡突触小泡:一般是球状,直径约:一般是球状,直径约40200nm。突触小泡突触小泡按内含物的电子密度不同分两类按内含物的电子密度不同分两类:*清亮小泡或电子透亮小泡清亮小泡或电子透亮小泡(30-60nm,乙酰,乙酰胆碱、谷氨酸、胆碱、谷氨酸、-氨基丁酸、甘氨酸等)氨基丁酸、甘氨酸等)*颗粒小泡或致密核心小泡颗粒小泡或致密核心小泡(60-150nm,NE、5-HT、DA等)。等)。突触间隙突触间隙:中枢:中枢10-30um
16、,神经,神经-肌肉肌肉接头:接头:50-60um。电镜下:间隙内有电子。电镜下:间隙内有电子致密物质,是一种含糖基的物质,作用使前致密物质,是一种含糖基的物质,作用使前膜和后膜产生物理性的连接。膜和后膜产生物理性的连接。突触后膜突触后膜:电镜下:一层致密层。有多:电镜下:一层致密层。有多种特异蛋白质(受体、通道、酶种特异蛋白质(受体、通道、酶)。)。3)、电突触(、电突触(electric synapse):缝隙连接(缝隙连接(gap junction)特征特征:间隙小间隙小(2nm),),每一侧的膜上每一侧的膜上都由都由6个蛋白质亚基组成的颗粒,颗个蛋白质亚基组成的颗粒,颗粒的中心是一个亲水
17、性的通道。粒的中心是一个亲水性的通道。电突触的信息传递依赖电突触的信息传递依赖电信号的离子流电信号的离子流,突触一侧的电位变化,突触一侧的电位变化,直接通过动作直接通过动作电流的作用到达下一级神经元或靶细电流的作用到达下一级神经元或靶细胞。胞。功能:功能:可能使一群神经元产生同步性放可能使一群神经元产生同步性放电电。存在部位:存在部位:胶质细胞、脑干中一些神经胶质细胞、脑干中一些神经核核。3、神经胶质细胞(神经胶质细胞(neuroglia):为为神神经细胞数量的经细胞数量的10-50倍倍 1)中枢神经胶质细胞的类型)中枢神经胶质细胞的类型 a.星形胶质细胞:星形胶质细胞:包裹包裹在在脑毛细血管
18、脑毛细血管的表面,是的表面,是血血-脑脊液屏障的基础脑脊液屏障的基础 b.少突胶质细胞少突胶质细胞:形成:形成髓鞘髓鞘 c.小胶质细胞小胶质细胞:构成:构成神经元和血管的卫星细胞神经元和血管的卫星细胞 d.室管膜细胞室管膜细胞:衬:衬在在脑室系统及脊髓中央管脑室系统及脊髓中央管上上 中枢神经系统的胶质细胞中枢神经系统的胶质细胞少突胶质细胞少突胶质细胞室管膜细室管膜细胞胞小胶质细小胶质细胞胞星形胶质细胞星形胶质细胞2 2)周围神经系统的胶质细胞)周围神经系统的胶质细胞a.施万细胞(施万细胞(Schwann cell)参与形成神经纤维。参与形成神经纤维。b.卫星细胞(卫星细胞(satellite cell):):包裹在神经节内包裹在神经节内神经元的胞体神经元的胞体外。外。2)功能)功能 支持、绝缘、保护和修复作用支持、绝缘、保护和修复作用 营养和物质代谢作用营养和物质代谢作用 对离子、递质的调节和免疫功能对离子、递质的调节和免疫功能 最近,对神经胶质细胞的功能越来越深入,最近,对神经胶质细胞的功能越来越深入,不断有一些新的认识!不断有一些新的认识!