1、神经冲动产生、传导与传递神经冲动产生、传导与传递2022-8-5刺激（刺激（stimulus）活的机体或组织细胞所生存的环境，条件复杂、活的机体或组织细胞所生存的环境，条件复杂、多变，有一些环境条件变化与机体活动无关，有一多变，有一些环境条件变化与机体活动无关，有一些能被机体或组织细胞所感受，并使它们的活动发些能被机体或组织细胞所感受，并使它们的活动发生变化。生变化。被称为刺激。被称为刺激。根据性质不同可将刺激分为：机械的（包括振根据性质不同可将刺激分为：机械的（包括振动、扩张、压力）、化学的、温度的、电的、声的、动、扩张、压力）、化学的、温度的、电的、声的、光的，生物的、放射性的等等，都存在
2、时间的阈值。光的，生物的、放射性的等等，都存在时间的阈值。兴奋（兴奋（excitation）机体对刺激所产生的反应是多种多样的，形式各异，但机体对刺激所产生的反应是多种多样的，形式各异，但都属于各器官或组织细胞的特有功能表现，如肌肉收缩、神都属于各器官或组织细胞的特有功能表现，如肌肉收缩、神经传导、腺体分泌、纤毛运动、变形运动等等。这些功能表经传导、腺体分泌、纤毛运动、变形运动等等。这些功能表现若在感受有效刺激后明显加强（现若在感受有效刺激后明显加强（），生理学中称其为），生理学中称其为；感受有效刺激后功能表；感受有效刺激后功能表现明显减弱，则称为现明显减弱，则称为。抑制并不是无反应，而是与兴
3、奋。抑制并不是无反应，而是与兴奋过程相对立的另一种主动过程。如在动物实验中，以电刺激过程相对立的另一种主动过程。如在动物实验中，以电刺激家兔颈部交感神经，动物的心跳加快、加强（家兔颈部交感神经，动物的心跳加快、加强（兴奋兴奋）；若刺）；若刺激颈部迷走神经，心跳减慢、减弱，甚至停止（激颈部迷走神经，心跳减慢、减弱，甚至停止（抑制抑制）。）。兴奋性（兴奋性（excitability）兴奋性是活机体的另一个重要特征，同时也说明了活机体与周兴奋性是活机体的另一个重要特征，同时也说明了活机体与周围环境的另一种关系，即机体生存的环境条件改变时能引起机体活围环境的另一种关系，即机体生存的环境条件改变时能引起
4、机体活动的变化。这种特性不仅完整机体有，组成机体的每一种活组织或动的变化。这种特性不仅完整机体有，组成机体的每一种活组织或活细胞也具有这种特性。细胞直接生存的环境（称为内环境）条件活细胞也具有这种特性。细胞直接生存的环境（称为内环境）条件改变时同样引起生活的组织或细胞发生活动的变化。刺激引起的机改变时同样引起生活的组织或细胞发生活动的变化。刺激引起的机体或组织细胞活动的变化称为体或组织细胞活动的变化称为反应反应。反应是刺激引起的，反应本身。反应是刺激引起的，反应本身又是生命活动的特征，因此，广义地说，又是生命活动的特征，因此，广义地说，兴奋性是指活机体或活组兴奋性是指活机体或活组织细胞对刺激发
5、生反应的能力织细胞对刺激发生反应的能力。近些年来，人们对兴奋性提出了更。近些年来，人们对兴奋性提出了更本质的理解。认为本质的理解。认为兴奋性的实质是细胞在受刺激时产生动作电位的兴奋性的实质是细胞在受刺激时产生动作电位的能力能力。兴奋就是指产生了动作电位兴奋就是指产生了动作电位。反反 应应 神经、肌肉、腺体三种组织均能在接受刺激后神经、肌肉、腺体三种组织均能在接受刺激后迅速产生特殊生物电反应，因此三者被称为可兴奋迅速产生特殊生物电反应，因此三者被称为可兴奋组织。组织。可被感受可被感受正在变化正在变化 静息电位（静息电位（resting potentialresting potential，RPR
6、P）：）：指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。位差。几乎所有的动、植物细胞的静息电位都表几乎所有的动、植物细胞的静息电位都表现为膜内电位值较膜外为负，如规定膜外电位现为膜内电位值较膜外为负，如规定膜外电位为为0 0，膜内电位可以负值表示，即大多数细胞，膜内电位可以负值表示，即大多数细胞的静息电位在的静息电位在-10-10-100mV-100mV之间。神经细胞的之间。神经细胞的静息电位约为静息电位约为-70mV-70mV，红细胞的约为，红细胞的约为-10mV-10mV。2022-8-5离子离子细胞内液（细胞内液（mmol/L）细胞外液（细胞外液（
7、mmol/L）平衡电位（平衡电位（mV）K+40020-75Na+50440+55Cl-52560-60A-385A A-表示带负电的蛋白质基团表示带负电的蛋白质基团 由表可见：细胞膜内外的离子呈不均衡分布，由表可见：细胞膜内外的离子呈不均衡分布，膜内膜内K+多于膜外，多于膜外，Na+和和Cl-低于膜外，即细胞内为低于膜外，即细胞内为高钾低钠低氯的状态。此外，高钾低钠低氯的状态。此外，A-表示带负电的蛋白表示带负电的蛋白质基团，仅存在于膜内。质基团，仅存在于膜内。安静时安静时K K+离子通过细胞膜扩散的实质是因为膜上有离子通过细胞膜扩散的实质是因为膜上有非门控的非门控的K K+离子通道。这种离
8、子通道没有门，总是开离子通道。这种离子通道没有门，总是开着的。着的。K K+离子是否通过和通过多少是由膜两侧的离子离子是否通过和通过多少是由膜两侧的离子浓度差和电位差决定的。浓度差和电位差决定的。细胞内外存在细胞内外存在K+的浓度差（细胞内高钾），的浓度差（细胞内高钾），K+具有从膜内侧向膜外侧扩散的趋势（具有从膜内侧向膜外侧扩散的趋势（K+外流）。虽外流）。虽然胞内然胞内A-的浓度也很高，但细胞膜对的浓度也很高，但细胞膜对A-不能通透，它不能通透，它只能因正负电荷的相互吸引作用，排列于细胞的内侧只能因正负电荷的相互吸引作用，排列于细胞的内侧面。而扩散出细胞的面。而扩散出细胞的K+也不能远离膜
9、，而排列在膜的也不能远离膜，而排列在膜的外侧面。这样在膜的内外两侧就形成了外侧面。这样在膜的内外两侧就形成了外正内负外正内负的电的电位差。位差。K K+的这种外向扩散不能无限制的进行，因的这种外向扩散不能无限制的进行，因为为K K+外流造成的外正内负的电场力，将阻碍带外流造成的外正内负的电场力，将阻碍带正电的正电的K K+继续外流，而且继续外流，而且K K+外流愈多，这种电外流愈多，这种电势的阻碍就会愈大。当促使势的阻碍就会愈大。当促使K K+外流的膜两侧外流的膜两侧K K+浓度差势能，浓度差势能，与阻碍与阻碍K K+外流的电位差势能相等外流的电位差势能相等时，即膜两侧电时，即膜两侧电-化学势
10、的代数和为零时，化学势的代数和为零时，K K+外外流量与回收（回到胞内）的量达到了动态平衡，流量与回收（回到胞内）的量达到了动态平衡，K K+的跨膜净移动为零，此时膜两侧电位差就稳的跨膜净移动为零，此时膜两侧电位差就稳定在某一不再增大的数值，即定在某一不再增大的数值，即静息电位静息电位。K+Na+Cl-Na+Cl-K+膜内膜内膜外膜外281111330离子浓度差离子浓度差=电位差电位差 在静息状态下，在静息状态下，细细胞膜内胞膜内K K+的高浓度的高浓度和和安静时膜主要对安静时膜主要对K K+的的通透性通透性，是大多数细，是大多数细胞产生和维持静息电胞产生和维持静息电位的主要原因位的主要原因。
11、（。（K K+的平衡电位）的平衡电位）细胞在静细胞在静息状态下存在息状态下存在于细胞膜两侧于细胞膜两侧的电位差，称的电位差，称为为静息电位，静息电位，也称也称跨膜静息跨膜静息电位电位。人们将细胞安静时膜两侧保持的内负外正人们将细胞安静时膜两侧保持的内负外正的的状态称为膜的的的状态称为膜的极化极化；当膜电位向膜内负值加大的方向变化时，当膜电位向膜内负值加大的方向变化时，称为膜的称为膜的超极化超极化；相反，膜电位向膜内负值减小的方向变化，相反，膜电位向膜内负值减小的方向变化，称为膜的称为膜的去极化去极化；细胞受刺激后先发生去极化，再向膜内为细胞受刺激后先发生去极化，再向膜内为负的静息电位水平恢复，
12、称为膜的负的静息电位水平恢复，称为膜的复极化复极化。动作电位（动作电位（action potential,action potential,APAP）：指膜受刺激后在原有的静息）：指膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。的快速而可逆的倒转和复原。由由锋电位锋电位和和后电位后电位组成的。锋电位是组成的。锋电位是APAP的的主要成分，因此通常说主要成分，因此通常说APAP时主要指的是锋电位。时主要指的是锋电位。APAP的幅度约为的幅度约为9090130mV130mV，神经和骨骼肌纤维，神经和骨骼肌纤维的的APAP的去极化上升支超
13、过的去极化上升支超过0mV0mV电位水平约电位水平约35mV35mV。神经纤维的神经纤维的APAP一般历时一般历时0.50.52.0ms2.0ms，可沿膜扩，可沿膜扩布，又称神经冲动。因此，兴奋和神经冲动是布，又称神经冲动。因此，兴奋和神经冲动是动作电位的同意语。动作电位的同意语。第一阶段：动作电位上升第一阶段：动作电位上升支的形成（去极化相的形支的形成（去极化相的形成）成）产生原因产生原因：由于刺激引起：由于刺激引起膜对膜对NaNa+的通透性瞬间增大的通透性瞬间增大（NaNa离子通道被激活），离子通道被激活），膜外的膜外的NaNa+内流，使膜电位内流，使膜电位由由-70mV-70mV增加至增
14、加至0mV0mV，进而，进而上升为上升为+35mV+35mV，NaNa+通道随通道随之失活之失活。第二阶段：动作电位下降支第二阶段：动作电位下降支形成：形成：NaNa+通道失活后，膜恢复通道失活后，膜恢复了对了对K K+的通透性，大量的的通透性，大量的K K+外外流。使膜电位由正值向负值流。使膜电位由正值向负值转变，形成了动作电位的下转变，形成了动作电位的下降支。降支。动作电位是在极短的时动作电位是在极短的时间内产生的，因此，在体外间内产生的，因此，在体外描记的图形为一个短促而尖描记的图形为一个短促而尖锐的脉冲图形，似山峰般，锐的脉冲图形，似山峰般，称为称为峰电位。峰电位。第三阶段：后电位的形
15、第三阶段：后电位的形成：成：当膜电位接近静息当膜电位接近静息电位水平时，电位水平时，K K+的跨膜转的跨膜转运停止。随后，膜上的运停止。随后，膜上的NaNa+-K-K+泵（泵（NaNa+-K-K+-ATP-ATP酶）酶）被激活，将膜内的被激活，将膜内的NaNa+离离子向膜外转运，同时，子向膜外转运，同时，将膜外的将膜外的K K+向膜内运输，向膜内运输，形成了负后和正后电位。形成了负后和正后电位。钠离子通道与钾离子通道比较钠离子通道三种构象 河豚毒素能阻断钠通道，对钾通道无影响。用河豚毒素能阻断钠通道，对钾通道无影响。用河豚毒素处理，影响的是曲线哪一段？河豚毒素处理，影响的是曲线哪一段？四乙胺能阻断钾通道四乙胺能阻断钾通道,而不影响钠通道。用四乙而不影响钠通道。用四乙胺处理，影响的是曲线哪一段？胺处理，影响的是曲线哪一段？a ab bc cd de ef fa ab bc cd de ef f
