1、第七章第七章 植物界的基本类群与进化植物界的基本类群与进化chapter 7 Basic classification and evolution of Plantae 第一节第一节 藻类植物藻类植物 Algae 第二节第二节 菌类植物菌类植物 Fungi 第三节第三节 地衣植物地衣植物 Lichenes 第四节第四节 苔藓植物苔藓植物 Bryophyta 第五节第五节 蕨类植物蕨类植物 Pteridophyta 第六节第六节 裸子植物裸子植物 Gymnospermae 第七节第七节 被子植物被子植物 AngiospermaeSection 1 Algae藻类植物藻类植物 一、主要特征一、主要
2、特征 main character 二、蓝藻门二、蓝藻门 Cyanophyta 三、眼虫藻门三、眼虫藻门 Euglenophyta 四、绿藻门四、绿藻门 Chlorophyta 五、金藻门五、金藻门 Chrysophyta 六、甲藻门六、甲藻门 Pyrrophyta 七、红藻门七、红藻门 Rhodophyta 八、褐藻门八、褐藻门 Phaeophyta 九、各门之间的亲缘关系九、各门之间的亲缘关系一、一、main character 光合自养（光合自养（photoautotrophic）：光合色素、光合作：光合色素、光合作 用、独用、独 立生活立生活 原植体植物（原植体植物（thallophy
3、ta）：无根、茎、叶分化：无根、茎、叶分化 Algae are constructed fairly simply.They generally do not have vascular tissue,and they do not show the high level of organ differentiation of the familiar,more complex plants.生殖器官生殖器官reproduction organ：简单简单，单细胞，单细胞(have naked reproductive structures)无胚植物无胚植物(nonembryophyta)：合子
4、不发育成胚：合子不发育成胚uBiologically,the name algae is given to a group of organisms of mixed affinity.The word itself has no taxonomic significance whatsoever.l藻类植物的分布和生态习性藻类植物的分布和生态习性 1.淡水生境淡水生境 2.陆生和亚气生陆生和亚气生 3.海洋生境（海藻）海洋生境（海藻）4.特殊生境特殊生境 温泉藻类温泉藻类 冰雪藻类冰雪藻类 衣藻、硅藻衣藻、硅藻 植物体内生植物体内生 鱼腥藻生于满江红中鱼腥藻生于满江红中 附于动物体表附于动物
5、体表 绿毛龟绿毛龟 在动物体内共生在动物体内共生 绿草履虫绿草履虫 共生：共生：地衣中地衣中 寄生：寄生：山茶上的头孢藻山茶上的头孢藻演化地位演化地位：古老，原核藻类出现于：古老，原核藻类出现于35 33亿年前亿年前“藻类植物藻类植物”考察线索考察线索uMorphology and structure：植物体形态植物体形态 细胞核构造、细胞壁成分细胞核构造、细胞壁成分 载色体结构与色素种类载色体结构与色素种类 贮藏物类别贮藏物类别 鞭毛的有无、着生位置、类型鞭毛的有无、着生位置、类型uReproduction mode and life historyuDistribution and rep
6、resentative classificationuEvolvement status二、蓝藻门二、蓝藻门Cyanophyta 1.main character（1）Morphology and structure：u中央质中央质centroplasm：原核（拟核）原核（拟核）周质周质periplasm：无载色体，只有光合：无载色体，只有光合 片层，单个分布片层，单个分布u色素色素：叶绿素：叶绿素a，藻蓝素或藻红素，藻蓝素或藻红素 （合称（合称藻胆素藻胆素）、黄色色素）、黄色色素u光合产物光合产物：蓝藻淀：蓝藻淀 粉，蓝藻颗粒体粉，蓝藻颗粒体u气泡气泡：浮游：浮游u细胞壁细胞壁：粘肽成分，壁
7、外常有胶质鞘包围：粘肽成分，壁外常有胶质鞘包围u形态形态:单细胞、群体、丝状体（异形胞）单细胞、群体、丝状体（异形胞）（2）：uVegetative propagation：单细胞和群体单细胞和群体：细胞直接分裂（：细胞直接分裂（裂殖藻裂殖藻）丝状体丝状体：藻殖段（细胞的死亡、异形胞、厚垣：藻殖段（细胞的死亡、异形胞、厚垣孢子或双凹形分离盘、机械作用）孢子或双凹形分离盘、机械作用）uAsexuality propagation：不良环境不良环境：厚壁孢子：厚壁孢子 一般一般：内生孢子、外生孢子：内生孢子、外生孢子（3）distribution：淡水分布为主，海水也有分布；淡水分布为主，海水也有
8、分布；常形成水华（常形成水华（water bloom）；）；部分与真菌形成地衣。部分与真菌形成地衣。2、representative plant（1）颤藻属）颤藻属 Oscillatoria 植物体为一列细胞组成的植物体为一列细胞组成的丝状体丝状体，能前、后、左、，能前、后、左、右摆动。右摆动。植物以植物以藻殖段藻殖段进行繁殖。进行繁殖。（2）念珠藻属念珠藻属 Nostoc 植物体为念珠状丝状植物体为念珠状丝状体，外有体，外有公共的胶质鞘公共的胶质鞘包被而成片状。包被而成片状。代表：代表：地木耳地木耳(N.commune)发菜发菜(N.commune var.flagelliforme)异形胞
9、异形胞（3）鱼腥藻属鱼腥藻属 Anabaena 植物体为念珠状丝状体，但无胶质鞘。植物体为念珠状丝状体，但无胶质鞘。参与形成参与形成水华水华；与；与红浮萍共生红浮萍共生，能，能固氮固氮，可作生物绿，可作生物绿肥肥。（4）螺旋藻属螺旋藻属 Spiralina 植物体为一列细胞组成的丝状植物体为一列细胞组成的丝状体，无鞘，呈螺旋弯曲。体，无鞘，呈螺旋弯曲。蛋白质含量达干重的蛋白质含量达干重的56%，含，含多种重要氨基酸（天冬氨酸、多种重要氨基酸（天冬氨酸、赖氨酸、酪氨酸等），还有可赖氨酸、酪氨酸等），还有可吸收性的铁、维生素吸收性的铁、维生素B12、胡萝卜素、胡萝卜素、亚麻酸等，还提亚麻酸等，还提
10、取出具消炎、抗肿瘤成分。取出具消炎、抗肿瘤成分。被联合国粮农组织推荐为被联合国粮农组织推荐为“21世纪人类最理想的保健食品世纪人类最理想的保健食品”。蓝藻基因工程蓝藻基因工程 蓝藻基因工程的成就蓝藻基因工程的成就 1、已完成了一种、已完成了一种单细胞蓝藻（集胞藻单细胞蓝藻（集胞藻6803）基因组）基因组的全的全序列分析。序列分析。2、已有一批、已有一批外源基因外源基因转入蓝藻成功地表达转入蓝藻成功地表达（1）幼虫毒蛋白幼虫毒蛋白基因，用于消灭蚊子幼虫；基因，用于消灭蚊子幼虫；（2）解氨酶解氨酶基因，用于分解杀虫剂六氯化苯，消除农药造成基因，用于分解杀虫剂六氯化苯，消除农药造成的环境污染；的环境
11、污染；（3）-羟丁酸聚合酶羟丁酸聚合酶基因，用于制造可降解塑料；基因，用于制造可降解塑料；（4）超氧物歧化酶超氧物歧化酶基因，用于生物制药；基因，用于生物制药；（5）金属硫蛋白金属硫蛋白基因，用于处理环境中重金属污染或处理工基因，用于处理环境中重金属污染或处理工业废水；业废水；（6）肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子基因，用于制备抗癌药物。基因，用于制备抗癌药物。蓝藻基因工程的研究始于蓝藻基因工程的研究始于20世纪世纪80年代中期，以上述两方年代中期，以上述两方面的成果为标志，蓝藻分子生物学已成为目前生物学的前沿领面的成果为标志，蓝藻分子生物学已成为目前生物学的前沿领域之一。域之一。三、眼虫藻门三、眼虫
12、藻门 Euglenophyta main characteru 大多数无细胞壁，具大多数无细胞壁，具1-3条鞭毛条鞭毛（茸鞭型）（茸鞭型）u Outer layer：原生质膜：原生质膜 inner layer：周质体：周质体u Basic structure：胞口、胞咽、储：胞口、胞咽、储蓄泡、伸缩泡、眼点蓄泡、伸缩泡、眼点u 中核中核u Chloroplast and pigment：载色体，：载色体，叶绿素叶绿素a、b和和-胡萝卜素，三种叶胡萝卜素，三种叶黄素。黄素。u Storage nutrient：裸藻淀粉：裸藻淀粉u propagation mode and nucleus：细：细
13、胞纵裂。胞纵裂。u Distribution：约约1000种，主要分种，主要分布于淡水中，是布于淡水中，是水质污染的指示植水质污染的指示植物物，形成水华。，形成水华。四、绿藻门四、绿藻门 Chlorophyta 1.main characteruForm：单细胞、群体、丝状体、叶状体单细胞、群体、丝状体、叶状体uStructures:少数营养细胞有少数营养细胞有鞭毛鞭毛，多数在繁殖时形成的游动，多数在繁殖时形成的游动孢子和配子有鞭毛，顶生，尾鞭型，孢子和配子有鞭毛，顶生，尾鞭型，9+2 Cell wall：内纤维素，外果胶质内纤维素，外果胶质 载色体载色体类似高等植物类似高等植物：外被双层膜，
14、光合片层外被双层膜，光合片层3-6条为一束条为一束 色素：叶绿素色素：叶绿素a、b，和和-胡萝卜素，叶黄素胡萝卜素，叶黄素 Assimilation reproduction：淀粉、油类淀粉、油类 Nucleus:真核，真核，1-多数多数uPropagation:Vegetative propagation：细胞分裂：细胞分裂 Asexual propagation：游动孢子、静孢子：游动孢子、静孢子（似亲孢子）（似亲孢子）Sexual propagation:配子配子合子合子 新个体新个体 同配生殖、异配生殖同配生殖、异配生殖 卵式生殖、接合生殖卵式生殖、接合生殖uDistribution:
15、分布世界各地，淡水占分布世界各地，淡水占90%，海水占海水占10%；2.Representative plant（1）衣藻属衣藻属（Chlamydomonas）单细胞；单细胞；两条顶生尾鞭型鞭毛；两条顶生尾鞭型鞭毛；细胞核细胞核1个。个。杯状载色体杯状载色体 生于含有机质的淡水沟和池生于含有机质的淡水沟和池塘中；塘中；Life historyuAsexual propagation：游动孢子，无鞭毛的不定群体；：游动孢子，无鞭毛的不定群体；uSexual propagation：同配生殖，游动配子；合子减数分裂。：同配生殖，游动配子；合子减数分裂。（2）团藻属（）团藻属（Volvox）多细胞群
16、体多细胞群体，排列成一层空心球，排列成一层空心球体，球体内充满胶质和水；体，球体内充满胶质和水；夏季发生于淡水池塘或临时积水夏季发生于淡水池塘或临时积水中，中，2-3周后消失；周后消失；细胞形态细胞形态和衣藻相同，有鞭毛；和衣藻相同，有鞭毛；有营养细胞和生殖细胞有营养细胞和生殖细胞（生殖胞）（生殖胞）的分化；的分化；无性生殖无性生殖：生殖细胞：生殖细胞子群体子群体 有性生殖有性生殖:卵式生殖卵式生殖A.母群体中的子群体母群体中的子群体 B.一个团藻，示卵和精子产生一个团藻，示卵和精子产生C.一个大的繁殖胞和二个营养一个大的繁殖胞和二个营养细胞细胞 （3）水绵属（）水绵属（Spirogyra）一
17、列细胞构成的不分枝丝状体；一列细胞构成的不分枝丝状体；Cell wall：内为纤维素，外为果：内为纤维素，外为果胶质；胶质；有中央大有中央大液泡液泡；载色体载色体带状，螺旋状绕于细胞中；带状，螺旋状绕于细胞中；营养繁殖营养繁殖：断裂生殖；：断裂生殖；有性生殖有性生殖：接合生殖；：接合生殖；合子减数分裂合子减数分裂形成四个单倍核，形成四个单倍核，三个消失，一个萌发成新的植物三个消失，一个萌发成新的植物体体 全藻能治疮及烫伤全藻能治疮及烫伤液泡液泡细胞核细胞核原生质原生质蛋白核蛋白核载色体载色体 细胞壁细胞壁原生质丝原生质丝（4）轮藻属（）轮藻属（Chara）多细胞具分枝多细胞具分枝：主枝、短枝、
18、刺：主枝、短枝、刺状突起；状突起；有有假根假根固定植株；固定植株；主枝和侧枝主枝和侧枝分化成节和节间；分化成节和节间；顶端细胞、中央细胞和皮层顶端细胞、中央细胞和皮层；卵式生殖卵式生殖，生殖器官为多细胞：，生殖器官为多细胞：卵囊卵囊：管细胞：管细胞5、冠细胞、冠细胞5、卵细、卵细胞胞1 精子囊精子囊：盾细胞（桔红色载色体）：盾细胞（桔红色载色体）盾柄细胞盾柄细胞头细胞头细胞次级头细次级头细胞胞精囊丝精囊丝 精子（顶生两个等精子（顶生两个等长鞭毛）长鞭毛）合子休眠后减数分裂后发育成新合子休眠后减数分裂后发育成新个体个体 营养繁殖营养繁殖：藻体断裂、珠芽繁殖：藻体断裂、珠芽繁殖自学自学 五、金藻门
19、五、金藻门Chrysophyta 六、甲藻门六、甲藻门 Pyrrophyta七、红藻门（七、红藻门（Rhodophyta）1.main character（1）form and structure 植物体植物体：丝状体、叶状体、枝状体为主，少数为单细胞；：丝状体、叶状体、枝状体为主，少数为单细胞；有些种类中轴有假薄壁组织的分化；有些种类中轴有假薄壁组织的分化；生长方式生长方式：顶端细胞分裂、居间、弥散式生长：顶端细胞分裂、居间、弥散式生长细胞壁细胞壁：内纤维素，外果胶质：内纤维素，外果胶质载色体载色体：外被两层膜外被两层膜 光合片层不聚集成束光合片层不聚集成束 色素：色素：a、b，胡萝卜素，叶
20、黄素，胡萝卜素，叶黄素，藻红素藻红素、藻蓝素藻蓝素 贮藏物：红藻淀粉，红藻糖贮藏物：红藻淀粉，红藻糖（2）propagation无性繁殖无性繁殖：静孢子、单孢子、四分孢子；：静孢子、单孢子、四分孢子；有性繁殖有性繁殖：精子囊：不动精子，精子囊：不动精子，果胞：含一个卵细胞，上有受精丝，果胞：含一个卵细胞，上有受精丝，受精：受精：a 减数分裂产生果孢子，配子体；减数分裂产生果孢子，配子体；b 果孢子体，果孢子，配子体；果孢子体，果孢子，配子体；c 果孢子体，四分孢子体，四分孢子，配子体；果孢子体，四分孢子体，四分孢子，配子体；（3）Life history：部分植物有世代交替部分植物有世代交替2
21、 2、代表植物、代表植物 紫菜紫菜 Porphyra tenera Kjellm.薄叶片状。入药清热、利尿、消痰、散结。薄叶片状。入药清热、利尿、消痰、散结。石花菜石花菜 Gelidium amansii Lamouroux 丛生，分枝。可提取琼脂，也可食用，药用有丛生，分枝。可提取琼脂，也可食用，药用有清热解毒、缓泻作用。清热解毒、缓泻作用。八八 褐藻门褐藻门Phaeophyta 1.main character（1）Form and structures 多细胞：多细胞：分枝丝状体分枝丝状体假薄壁组织假薄壁组织有组织分化有组织分化 藻体内部分化藻体内部分化：表皮：含多数载色体表皮：含多数载
22、色体 皮层：细胞较大，近表皮细胞含载色体皮层：细胞较大，近表皮细胞含载色体 髓：无色素长细胞，输导和贮藏髓：无色素长细胞，输导和贮藏 喇叭丝：类似筛管，髓部喇叭丝：类似筛管，髓部 生长部位生长部位：藻体顶端、中间或藻丝基部：藻体顶端、中间或藻丝基部 细胞壁细胞壁分为两层：内纤维素，外藻胶分为两层：内纤维素，外藻胶 细胞细胞单核单核，与维管植物相似。，与维管植物相似。细胞分裂细胞分裂：有丝分裂：有丝分裂 载色体载色体：外被四层膜外被四层膜 色素：叶绿素色素：叶绿素a,c，胡萝卜素，叶黄素胡萝卜素，叶黄素 贮藏产物：褐藻淀粉，甘露醇贮藏产物：褐藻淀粉，甘露醇 精子和游动孢子具二条不等长侧生精子和游
23、动孢子具二条不等长侧生鞭毛鞭毛，茸，茸+尾，尾，9+2（2）reproduction营养繁殖：营养繁殖：断裂生殖，繁殖枝；断裂生殖，繁殖枝；无性生殖无性生殖：游动孢子和静孢子。：游动孢子和静孢子。单室孢子囊和多室孢子囊单室孢子囊和多室孢子囊。孢子有单倍和二倍的；。孢子有单倍和二倍的；有性生殖：有性生殖：配子囊。同配、异配和卵式；配子囊。同配、异配和卵式；一般都有一般都有世代交替世代交替，多数是孢子体大，配子体小：异形世代交替。，多数是孢子体大，配子体小：异形世代交替。2、representative plant海带海带 Laminaria japonica 孢子体分为孢子体分为带片、柄、固带片
24、、柄、固着器着器（假根，一个细胞）（假根，一个细胞）三个部分，带片和柄之间三个部分，带片和柄之间可进行居间生长。可进行居间生长。异形世异形世代交替代交替。可食用，药用清热、消痰，可食用，药用清热、消痰，由于富含碘，可用于治疗由于富含碘，可用于治疗缺碘性甲状腺肿大。缺碘性甲状腺肿大。带片带片固着器固着器九、各门之间的亲缘关系九、各门之间的亲缘关系u1、按光合色素和光合作用类型，藻类可分为三条进、按光合色素和光合作用类型，藻类可分为三条进化支系：都含有叶绿素化支系：都含有叶绿素a，光系统，光系统II，但光系统，但光系统II的的集光色素不同集光色素不同:（i）藻胆素：原核蓝藻）藻胆素：原核蓝藻 真核
25、红藻；真核红藻；（ii）叶绿素）叶绿素c：隐藻、甲藻、黄藻、金藻、硅藻、褐藻；：隐藻、甲藻、黄藻、金藻、硅藻、褐藻；（iii）叶绿素）叶绿素b：原绿藻、裸藻、绿藻、轮藻。：原绿藻、裸藻、绿藻、轮藻。u2、细胞核的演化：原核、细胞核的演化：原核 中核中核真核真核u3、细胞功能：不分化、细胞功能：不分化 分化分化门门蓝藻门蓝藻门裸藻门裸藻门绿藻门绿藻门红藻门红藻门褐藻门褐藻门细胞壁细胞壁粘肽粘肽无无果胶质、纤维果胶质、纤维素素果胶质、纤维果胶质、纤维素素藻胶、纤维藻胶、纤维素素细胞核细胞核原核原核中核中核真核，真核，1-多数多数真核，真核，1多核多核单核，似维单核，似维管植物管植物载色体载色体无无
26、有有3层膜层膜2层膜，似叶层膜，似叶绿体绿体1多数，多数，2层层膜膜4层膜层膜色素色素叶绿素叶绿素a、藻蓝素、藻藻蓝素、藻红素红素、胡萝、胡萝卜素、叶黄卜素、叶黄素素 叶绿素叶绿素a、b、胡萝卜素、胡萝卜素、叶黄素叶黄素叶绿素叶绿素a、b、胡萝卜素、叶胡萝卜素、叶黄素黄素叶绿素叶绿素a、b、胡萝卜素、叶胡萝卜素、叶黄素，黄素，藻红素、藻红素、藻蓝素藻蓝素叶绿素叶绿素a、c、胡萝卜素、胡萝卜素、6种叶黄素种叶黄素贮藏物贮藏物蓝藻淀粉、蓝藻淀粉、蓝藻颗粒体蓝藻颗粒体裸藻淀粉、裸藻淀粉、油油淀粉淀粉红藻淀粉红藻淀粉褐藻淀粉、褐藻淀粉、甘露醇甘露醇繁殖繁殖营养、无性营养、无性细胞纵裂细胞纵裂营养、无性
27、、营养、无性、有性（同、异、有性（同、异、卵）卵）无性、有性无性、有性（卵）（卵）营养、无性、营养、无性、有性（同、有性（同、异、卵）异、卵）鞭毛鞭毛无无1-3，9+2型型运动细胞有，运动细胞有，9+2无无精子和游动精子和游动孢子有孢子有生境生境多淡水多淡水多淡水多淡水淡水、海水淡水、海水寒冷浅海寒冷浅海多海水多海水 藻类植物的经济意义藻类植物的经济意义 1、食用、药用藻类历史悠久；、食用、药用藻类历史悠久；2、60年代，提出年代，提出“向海洋要药向海洋要药”；3、近年，从海藻中寻找抗肿瘤、抗菌、近年，从海藻中寻找抗肿瘤、抗菌、抗病毒、降血压、抗放射性药物；抗病毒、降血压、抗放射性药物；4、藻
28、类含蛋白质、多种氨基酸、维生素、藻类含蛋白质、多种氨基酸、维生素、矿物质等营养成分丰富，在开发蛋白质矿物质等营养成分丰富，在开发蛋白质 等营养源方面受到人们的关注。等营养源方面受到人们的关注。过量繁殖会对水产业造成危害过量繁殖会对水产业造成危害,如如:水华水华(蓝藻蓝藻)、赤潮赤潮(甲藻、硅藻等甲藻、硅藻等)图图133 紫球藻属细胞亚显微结构模式图紫球藻属细胞亚显微结构模式图1.细胞壁；细胞壁；2.载色体膜；载色体膜；3.单条类囊体；单条类囊体；4.蛋白核；蛋白核；5.藻胆体；藻胆体；6.红藻淀粉；红藻淀粉；7.泡囊；泡囊；8.高尔基体；高尔基体；9.星星芒状载色体；芒状载色体；10.线粒体；
29、线粒体；11.细胞核细胞核紫紫 菜菜精子囊精子囊减数分裂受精果胞受精果胞(果胞子囊果胞子囊)果胞果胞(卵囊卵囊)精精 子子丝状体丝状体单孢子单孢子N紫菜生活史紫菜生活史卵卵果胞子果胞子小紫菜小紫菜壳孢子壳孢子壳孢子囊壳孢子囊2N单孢子单孢子有性生殖无性生殖AG.轮藻属轮藻属(A.藻体，假根上有珠芽；藻体，假根上有珠芽；B.藻体节部轮生短枝及藻体节部轮生短枝及卵囊球和精囊球；卵囊球和精囊球；C.精囊球的切面；精囊球的切面；D.1个盾细胞及盾柄细胞、个盾细胞及盾柄细胞、头细胞、次级头细胞和精囊丝；头细胞、次级头细胞和精囊丝；E.精囊丝；精囊丝；F.精子；精子；G.受精卵受精卵萌发萌发)；H.丽藻属
30、的卵囊球丽藻属的卵囊球(示示10个冠细胞组成的冠个冠细胞组成的冠)Read sea 有机质的水体有机质的水体,夏秋夏秋季节过量繁殖季节过量繁殖,在在水表形成水表形成水华水华,加加剧水质污染剧水质污染,因大量因大量消耗水中的氧，造消耗水中的氧，造成鱼虾缺氧死亡成鱼虾缺氧死亡.据报道据报道1943年在非洲年在非洲某地因出现铜绿微囊某地因出现铜绿微囊藻藻”水华水华“，毒死了，毒死了数干只牛、羊和其他数干只牛、羊和其他动物。动物。n有丝分裂时，有丝分裂时，核膜核仁不核膜核仁不消失消失，有纺锤体，但，有纺锤体，但没有染没有染色体纺锤丝色体纺锤丝，纺锤丝在染色，纺锤丝在染色体之间穿过至两极。体之间穿过至两极。n核中部凹陷，中期向两侧核中部凹陷，中期向两侧扩展，染色体移至核相对的扩展，染色体移至核相对的两端，以环沟在核中部将核两端，以环沟在核中部将核分开成个子核，称该核为分开成个子核，称该核为中核。中核。A。梯形接合。梯形接合(1.合子经减数分裂后合子经减数分裂后3个核退化，个核退化，1个个核有效；核有效；2.合子萌发；合子萌发；3.梯形接合各期梯形接合各期;4.合子在配合子在配子囊中；子囊中；5.合子；合子；6.合子内细胞核进行减数分裂合子内细胞核进行减数分裂)；B。侧面接合各时期。侧面接合各时期小球藻属营养细胞形成似亲孢子并释放小球藻属营养细胞形成似亲孢子并释放
