1、环境生态学环境生态学 绪论 环境生态学的研究内容和任务 什么是生态学（Ecology）？生态学的研究对象及分支学科什么是环境生态学？生态学的发展简史环境生态学前沿何谓生态学?the total relations of the animal to both its organic and its inorganic environment(Haeckel,1869)the scientific study of the distribution and abundance of organisms(Andrewartha,1961)the study of the structure and
2、function of nature(Odum,1963)the scientific study of the interactions that determine the distribution and abundance of organisms(Krebs,1994)生态学生态学（Ecology）定义）定义生态学（Ecology）是研究生物与其环境之间相互关系的科学。“Ecology”来自希腊文“Oikos”(住所,栖息地)和“Logos”(学问，研究)，亦即生态学在创建之初就表达为研究生物有机体与其栖息场所之间相互关系的科学。上述生态学的定义是德国生物学家赫克尔（Haeckel,
3、1866）首次提出的。这是生态学至今最为全面的定义。但是首先使用“Ecology”一词学者是亨利.索瑞（Henry Thoreau,1858)。生态学生态学（Ecology）定义）定义科学的自然史-英国生态学家-埃尔顿(Charles Elton,1927)生态学是研究生物的形态、生理和行为上的适应性的科学前苏联-克什卡洛夫（，1945）生态学是研究有机体的分布和多度的科学澳大利亚-安德列沃斯（Andrewartha,1954）生态学是研究决定有机体的分布与多度的相互作用的科学-加拿大克雷伯斯（Krebs,1972,1978,1985）生态学是研究生态系统的结构与功能的科学美国-奥德姆（Odu
4、m,E.,1959,1971）（生态学基础Fundamentals of Ecology,1971）生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学（马世骏）生态学研究对象 传统的生态学要在有机体（Organism）、种群（Population）、群落（Community）和生态系统（Ecosystem）水平上探索生命系统的奥秘。因此，生态学是以生物个体、种群、群落和生态系统甚至是生物圈（Biosphere）作为它的研究对象。生态学的层次 分 细 组 器 个 种 群 生 生 子 胞 织 官 体 群 落 态 物 系 圈 统生态学的分支按生命层次：分子（基因）、细胞、器官、个体、种群、群落、生态系统、
5、景观、生物圈和全球生态学。生物分类：动物、植物、微生物、昆虫、鱼类等；按栖所：淡水、海洋、河口、陆地、森林、草地、荒漠等；边缘科学：数学生态学、化学生态学、进化生态学、生理生态学、经济生态学、生态经济学、环境生态学；应用生态学：农业、渔业、污染生态学等。景观及生物圈水平的生态学景观及生物圈水平的生态学景观(Landscape)和景观生态学(Landscape ecology)景观:由若干生态系统组成的异质区域，这些生态系统构成景观中明显的斑块，这些斑块称景观要素。景观生态学:研究景观结构及其过程 的科学。生物圈和全球生态学生物圈:地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。它包括岩圈的上层、全部
6、水圈和大气圈的下层。全球生态学:研究生命系统和行星系统相互关系的科学。生态学的发展史生态学的萌芽时期（公元16世纪以前）生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪）生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）现代生态学时期（20世纪60年代至今）生态学的萌芽时期生态学的萌芽时期以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。生态学的建立时期生态学的建立时期欧洲文艺复兴时期开始，欧洲科学探索活动再度兴起，崇尚科学调查与科学实验。一些生态学的理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。1866年Heackel 提出Ecology一词，并首次明确生态学的定义。生态学的巩固时期生态学的巩固时
7、期这一时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。形成几个著名的生态学派（四大学派）。北欧学派：由瑞典乌普萨拉（Uppsala）大学的R.Sernauder创建。以注重群落分析为特点。法瑞学派：代表人为J.Braun-Blanquet.把植物群落生态学称为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统。常被称为植被区系学派。1953年后，与北欧学派合流，被称为西欧学派或大陆学派。英美学派：代表人为F.E.Clements 和A.G.Transley,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。前苏联学派：注重建群种和优势种，重视植被生
8、态、植被地理与植被制图工作。现代生态学时期现代生态学时期研究层次上向宏观和微观两极发展：生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈。研究手段的更新：自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS）、生态建模，系统论引入生态学。研究范围的拓展：结合人类活动对生态过程的影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究.环境生态学的目的任务环境生态学的目的是指导人与生物圈（既自然、资源与环境）的协调与发展。环境生态学发展趋势：从静态的结构研究到动态的功能研究；从描述现状的定性研究到预报未来的定量研究；野外调查和室内实验
9、相结合；宏观研究和微观研究相结合；生物学与地理、化学、物理和数学互相渗透；运用自动化测试、计算机和遥感技术等现代化实验手段；开展国际协作。环境生态学与生态学的区别以人为中心来探讨其生活环境的科学 研究人类与环境相互关系的科学 研究人为干扰下，生态系统内在的变化原理、规律及寻求受损生态系统恢复、重建和保护对策的科学环境生态学主要研究领域人为干扰下生态系统内在变化原理与规律 生态系统受损程度的判断 各类生态系统的功能与保护措施的研究 第二章 生物与环境环境与生态因子生物与环境关系的基本原理生物与主要生态因子的相互关系环境与生态因子环境概念生态因子的类型自然环境的基本特征 环境和环境因子环境是指某一
10、特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和，由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因子。生态因子(ecological factors)：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。生态因子的分类生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类 生物因子（biOtic factors）：有机体（同种和异种）非生物因子（abiotic factors）：温度、光、湿度、pH、氧气等有的学者将生态因子分为五类 气候因子(climatic factors)、土
11、壤因子(edaphic factors)、地形因子(topographic factors)、生物因子、人为因子(anthropogenic factors)Begon等将非生物因子分为条件和资源两类 条件：温度、湿度、pH等 资源：营养物质、水、辐射能等生态因子的空间分布纬度地带性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。太阳辐射量差异 太阳辐射热量带 水分差异植被分带土壤分带 自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带 植被地带性分布垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,-1/
12、100m;湿润空气,-0.6/100m)。经度地带性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。植被的空间格局(据M.C.Molles,Jr,1999)生物与生态因子生态因子作用的特点生物对非生物因子的耐受限度生物对各生态因子耐受性之间的相互关系生物对生态因子耐受限度的调整生态位生态因子作用的特点综合性:如气候的作用非等价性（主导因子作用）:塜雉孵卵的温度控制；渔业高密度养殖增氧 直接性和间接性：食物，降水限定性（因子作用的阶段性）：中华绒螯蟹的孵化生态因子的不可替代性和互补性：水体内的钙和锶生物对非生物因子的耐受限度“最小因子定律”(Liebigs l
13、aw of minimum)植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国）。两个补充条件（Odum,1983）：1）严格的稳定状态；2）因子补偿作用(factor compensation)：生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。“耐受性定律”(Shelfords law of tolerance)(V.E.Shelford,1913，美国)每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅(ecologica
14、l amplitude)或生态价(ecological valence)。限制因子(limiting factors)在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子 限制因子概念的意义 为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。种种群群数数量量数量很低数量很低种群消失种群消失种群消失种群消失数量很低数量很低数量最高数量最高不能耐受区不能耐受区 生理受抑制生理受抑制生理受抑制生理受抑制 不能耐受区不能耐受区最适区最适区 环境环境梯度梯度高高低低耐受性下限耐受性下限耐受性上限耐受性上限生
15、物种的耐受性限度图解（据Smith,1980）生物对各生态因子耐受性之间的相互关系对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离生物对生态因子耐受限度的调整驯化内稳态适应驯化实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization)：驯化(acclimation/acclimatization)：生物在实验自然条件下，诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化；有机体对自然环境条件
16、变化产生的生理调节反应称气候驯化，实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。驯化的应用：植物的引种栽培内稳态内稳态(homeostasis):生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。内稳态通过形态、行为和生理适应实现。大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）接受器接受器（下丘脑）（下丘脑）控制中心控制中心（下丘脑）（下丘脑）效应器效应器（肾脏）（肾脏）血液血液太浓太浓饮水饮水血液渗透性上升血液渗透性上升口渴反应口渴反应血液血液太稀太稀失水反应失水反应血液渗透性下降血液渗透性下降失水失水适应适应
17、(adapatation)：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如桦尺蠖在污染地区的色型变化。适应方式（形态、生理、行为的适应）：形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态 行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化 营养适应：食性的泛化与特化适应组合(adaptive suites):生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。趋同适应和趋异适应胁迫适应动物的保护色、警戒色与拟态A 树皮纺织娘树皮纺织娘(Bark katydid)B 枭蝶枭蝶(Owl but
18、terfly)C 枯叶蝶枯叶蝶 (Leaflike insect(Anaea)D 捕食花螳螂捕食花螳螂 (Predatory flower mantis)E 蛙鱼蛙鱼(Frog fish)ABDEC趋同适应和趋异适应生活型生态型生态位生态位(niche)与栖息地(habitat)生态位有机体在环境中占据的地位；栖息地有机体所处的物理环境。超体积生态位(hypovolume)生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环境变量可以是多个，超过3个维度的生态位空间称超体积生态位。基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)物种理论上占据的生态位空间称基
19、础生态位；实际占有的生态位空间称实际生态位。生物与主要生态因子的相互关系生物与光的关系生物与温度的关系生物与水的关系生物与土壤的关系生物与光的关系太阳辐射及其变化规律光质变化对生物的影响光强度变化对生物的影响光周期现象太阳辐射能(仿A.Mackenzie et.al,1999)光的性质：波长1504000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380700nm之间。紫外线紫外线可见光可见光红外线红外线 400630 1000 25004000 波长波长(nm)能能量量强强度度光质变化对生物的影响海洋植物 光合作用色素对光谱变化具有
20、明显的适应性:海水表层植物色素吸收蓝、红光；深水植物光合色素有效地利用绿光。高山植物 对紫外光作用的适应，发展了特殊的莲座状叶丛。动物 不同动物发展不同的色觉。光强度变化对生物的影响植物光合作用率在光补偿点 附近与光强度成正比，但达光饱和点后,不随光强增加。水生生物 水生植物在水中的分布与光照强度有关。陆生生物 对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shade plant)：阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、
21、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。动物 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。光光合合作作用用率率光光合合作作用用率率光强度光强度光强度光强度净生产力净生产力光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用ABABACP光补偿点光补偿点CPCPabspsp光饱和点光饱和点B光补偿点光补偿点(compensation point)光饱和点光饱和点(saturate point)：光合作用：光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；光补偿点；当光照强度达到
22、一当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱光饱和点。和点。生物的光周期现象光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。植物光周期现象 对繁殖(开花)的影响：区分为长日照植物和短日照植物。长日照植物(long-day plants)和短日照植物(short-day plants)：日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物；短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物，一般
23、需要较长的黑暗才能开花。前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。动物光周期现象 对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物。长日照动物(long-day animals)和短日照动物(short-day animals)：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。生物与温度的关系温度对生物的作用(温度的生态学意义)极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应温度对生物的作用温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，
24、参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。温度与生物的繁殖和遗传性：植物春化，动物繁殖的早迟。温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。有效积温法则及其意义有效积温法则植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式：NTK 表示，考虑到生物开始发育的温度，又可
25、写成：N(TC)K,TCKN，其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点温度，又称生物学零度，K是总积温（常数）。有效积温法则的意义 预测生物发生的世代数；预测生物地理分布的北界；预测害虫来年的发生程历；制定农业气候区划，合理安排作物；应用积温预报农时。极端温度对生物的影响低温对生物的影响：当温度低于临界(下限)温度 ，生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。高温对生物的影响：当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋
26、白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。生物对极端温度的适应生物对低温的适应：保暖、抗冻形态、生理、行为的适应 生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热形态、生理、行为的适应 生物对低温的适应形态上的适应植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。阿伦规律(Allens rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。贝格曼规律(Bergmans rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝
27、格曼规律，是减少散热的适应。约旦规律(Jordans rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。生理上的适应植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。行为上的适应 迁移和冬眠休眠等。生物对高温的适应形态上的适应植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。生理上的适应植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作
28、用旺盛，降低体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。行为上的适应植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。生物与水的关系水的生物学意义生物体的水分获得与损失途径生物对水因子的适应水是生物体不可缺少的组成成份；水是生物体所有代谢活动的介质；水为生物创造稳定的温度环境；生物起源于水环境。生物体的水分获得与损失途径水分的丧失途径 植物蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水。动物蒸发失水，排泄、分泌失水。水分获得途径 植物根部吸收，叶面吸收。动物食物，体表吸收，代谢水。生物对水因子的适应水生植物对水环境的适应陆生植物水平衡的调节机制水生动物水平衡的调节机制陆生动物水平衡的调
29、节机制水生植物对水因子的适应适应方式 有发达的通气组织;机械组织不发达或退化;叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。生态类型 沉水植物 浮水植物 挺水植物陆生植物对水因子的适应陆生植物的水平衡调节机制 形态适应：发达的根系；叶面小；单子叶植物中一些具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲；具发达的贮水组织；生理适应：水分运输的动力 原生质的渗透浓度高。陆生植物的生态类型 湿生植物 中生植物 旱生植物海洋动物鲨鱼和无脊椎动物：等渗硬骨鱼：低渗淡水动物硬骨鱼：高渗河口动物洄游鱼类：变渗透压陆生动物的水平衡调节机制失水的主要途径：皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径：食物、代谢水、饮水保水机制
30、减小皮肤的透水性 减少身体的表面蒸发 减少呼吸失水 减少排泄失水 利用代谢水生态类型 喜湿 耐旱生物与土壤的关系土壤的生态学意义土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的生态学意义为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；提供生物生活所必须遥矿质元素为水分；提供植物生长所需的水热肥气；维持丰富的土壤生物区系；生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的物理性质及其对生物的影响 土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占85以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比称土壤质地，根据土壤质地,可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。
31、土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布。土壤的化学性质及其对生物的影响 土壤酸碱度：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还不利于细菌生长。土壤有机质：植物重要碳源和氮源。土壤无机元素：植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁；6种微量元素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）复习思考题1.简述耐受性定律及其补充原理。简述耐受性定律及其补充原理。2.从形态、生理和行为三个方面阐述生物对极端温度的从形态、生理和行为三个方面阐述生物对极端温度的适应。适应。3.试述全球环境的地带性规律及其形成原因。试述全球环境的地带性规律及其形成原因。4.简述环境因子的分类类型及其生
32、态作用特点简述环境因子的分类类型及其生态作用特点第三章 种群生态第一节 种群的基本概念一、种群 同一物种在一定空间和一定时间的个体的集合体.是具有潜在互配能力的个体.二、区别种群和种(物种)的概念 种是能够相互配育的自然种群的类群.不同种之间存在生殖隔离现象.是一个分类阶元.*一个物种可以包括许多种群;*不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种.第一节 种群的基本概念三、种群是构成物种的基本单位,也是构成群落的基本单位(组成成分)四、种群的类型(按研究对象分)自然种群 实验种群 单种种群 混种种群什么是种群生态学 也即种群生态学研究的内容定量地研究种群的出
33、生率、死亡率、迁入迁出率了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律;了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭绝的原因;目的:调控种群第二节 种群的基本特征一、种群的密度 每个单位空间内个体的数量.密度是种群最基本的参数,也是种群重要的参数之一.种群密度和生物的大小及该生物所处的营养级有关.第二节 种群的基本特征二、种群的分布型 1.定义:种群在一个地区的分布方式,既个体如何 在空间配置的.或种群在一定空间的个 体扩散分布的一定形式.2.研究分布型的现实意义 抽样设计方案 数据处理 扩散行为第二节 种群的基本特征3.种群分布型的类型 均匀分布、随机分布、集群分布随机分布:每个个体的位置不受其他
34、个体分布的影响.可用泊松分布概率公式表示:Px=e-m mx/x!Px:一个样方含x个个体的概率(理论值E)x:各样方含x个个体m:样方密度的平均值第二节 种群的基本特征均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致.可看作是随机分布的特例.集群分布:个体呈疏松不均匀的分布.又称聚集分布.是最常见的类型.集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型核心分布型(奈曼分布):分布不均匀,个体形成很多小集团或核心,核心之间的关系是随机的.其概率公式可表示为:第二节 种群的基本特征 Px=m1m2e-m2/x m2r/r!其中:m1 =m2/(s2-m);m2=s2/(m-1)m为平均密度负二项分布型(嵌纹分
35、布):个体分布疏密相嵌,很不均匀.其概率公式可表示为:Px=(m/p +x-1)(p+1)-k-x px/(x!m/p-x!)!其中:p=s2/m -1 m为平均密度第二节 种群的基本特征4.种群分布型的计算频次分布法:根据分布型的理论概率分布通式计算出理论概率和理论频次;用x2检验法分别检验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种分布型.分布型指数法 a:空间分布指数(扩散系数)I=s2/m 当I=1,随机分布;I1,集群分布.第二节 种群的基本特征b:k值法(可不受虫口密度变化而改变)k=m2/(s2-m)1/k=0,随机分布;1/k 0,集群分布;1/k 0,均匀分布.C:聚块指标 m*
36、/m m*：平均拥挤度。m*/m=(xi2/xi)-1/m第二节 种群的基本特征C:聚块指标 m*/m m*：平均拥挤度。m*/m=(xi2/xi)-1/m m*/m=1,随机分布 m*/m1,集群分布第二节 种群的基本特征d:平均拥挤度m*与平均密度m的回归关系:m*=+m =0,=1,随机分布 0,=1 =0,1,集群分布 0,1第二节 种群的基本特征三、种群的出生率和死亡率1.出生率 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔
37、数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短.第二节 种群的基本特征2.死亡率 生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.第二节 种群的基本特征四、种群的年龄结构 种群的年龄分为三种生态年龄,即3个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期 3种主要的年龄结构类型:增长型、稳定型、衰老型第二节 种群的基本特征五、性比 大多数生物的自然种群内个体比率常为1:1 出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性.
38、性比也受环境因素影响,如食物的丰歉.如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.第二节 种群的基本特征六、多型现象 种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生物型.这种不同不单表现在相异,同性个体也有不同.如飞虱长短翅;社会性昆虫等第三节 种群的增长 目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未来数量动态趋势.按时间函数的连续或不连续,可分两类.种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)适应:一年一个世代,一个世代只生殖一次 R0=Nt+1/Nt Nt:种群在t时刻的数量;Nt+1:种群在t+1时刻的数量;R0:每个世代的净
39、生殖率(繁殖速率)一 种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)一、R0恒定 由 Nt+1=R0Nt 可得 Nt=R0tN0 (R01,增长;R0=1,不增不减;R0k,种群下降;N=k,种群不增不减;Nk种群上升求其积分:Nt=k/1+(k/N0-1)e-rt三 种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中)应具备:第一:具有稳定的年龄分布.第二:对种群密度测定有恰好的单位.第三:每个体增长率与种群大小成线性关系.第四:种群密度对增长率的影响是瞬时作用,不存在时滞效应.四 对种群增长模型的修正一、离散型有时滞的模型 Nt+1=R0Nt=(1-BZt-1)Nt 即用t-1(上一代)的Z值,不用当代Z值二、逻
40、辑斯谛生长的时滞模型 dN/dt=rNt-g(k-Nt-w)/k g为生殖时滞;w为反应时滞(作用时间时滞)第四节 种群生命表及分析 生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容.生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法 一、生命表的定义 生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率.是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.最初用于人寿保险.对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.二、生命表的主要优点1.系统性:记录了从世代开始至结束.2.阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况.3.综合性:记录了影响种群数
41、量消长的各因素的作用状况.4.关键性:分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.生命表的一般构成 了解生命表中常见的参数和符号 x:按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等)nx:x期开始时的存活率 dx:x期限内(xx+1)的死亡数 qx:x期限内的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx=dx/nx lx:x期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n1生命表的一般构成Lx:xx+1期间的平均存活数目 (nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数 Tx=Lxex:x期开始时的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx dx是直接观察值,其余参数为统计值生命表建立
42、的一般步骤一、设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.二、根据研究对象、目的确定生命表类型:如:特定时间生命表(适合实验种群的研究)特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)生命表建立的一般步骤三、合理划分时间间隔 在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等.但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.四、制表、生命表数据分析特定时间生命表 又称静态生命表.生命表中常见的形式.适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用优点:容易使我们
43、看出种群的生存、生殖对策;可计算内禀增长率rm和周限增长率 编制较易.缺点:无法分析死亡原因或关键因素 也不适用于出生或死亡变动很大的种群.特定时间生命表一、例:一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx1 1000 300 850 2180 2.18 3002 700 200 600 1330 1.90 2863 500 200 400 730 1.46 4004 300 200 200 330 1.10 6675 100 50 75 130 1.30 5006 50 30 35 55 1.10 6007 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10
44、 5 5 0.50 100 特定时间生命表 在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx,mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数)mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的产卵数 sx:性比 (nx+nx+1)/2:x期的存活数目特定时间生命表例 金龟子实验种群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 16
45、.3 2.94 152.86特定时间生命表二、生命参数的计算 世代平均历期(周期):T=lxmxx/lxmx 净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数 R0=lxmx 周限增长率:=erm 特定时间生命表 内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力.最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响.满足:e-rmxlxmx=1 特定年龄生命表 又称动态生命表 适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析 另外还有图解式生命表,植物生命表等.植物生命表:其存活可用种子的萌发百分数
46、和实生苗的存活百分数来表示.第五节 种群间的相互关系种群相互关系的类型 关系类型 关系特点 竞争(-)彼此互相抑制 捕食(+-)种群A杀死或吃掉种群B一些个体 寄生寄生(+-)种群A寄生于种群B,并有害于后者 中性中性(0 0)彼此互不影响 共生共生(+)彼此互相有利,专性 互惠互惠(+)彼此互相有利,兼性 偏利偏利(+0)对A种群有利,对种群B无利害 偏害偏害(-0)对A种群有害,对种群B无利害竞争 竞争:生活在同一地区的两个物种,由于利用相同的资源,导致每一个物种的数量下降,即两种群彼此发生有害影响.竞争一般可分为干扰竞争和利用竞争.干扰竞争:一种动物借助于行为排斥另一种动物使其得不到资源
47、.如:红翅鸫和黄头鸫.利用竞争:一个物种所利用的资源对第二个物种也非常重要,但两个物种并不发生直接接触.如:蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食.竞争一、种群竞争的理论模型 竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上.dN1/dt=r1N1(k1-N1-12N2)/k1 dN2/dt=r2N2(k2-N2-21N1)/k2 k1、k2:两竞争物种的环境负荷 12:物种2的竞争系数,2对1的竞争抑制作用;21:物种1的竞争系数,1对2的竞争抑制作用.当没有竞争情况下,12或N2等于0,21或N1等于0;即呈S曲线.竞争二、竞争排除 两个种群开始竞争时,一个种群最终将另一个种群完全排除掉,并使整个系统趋向饱和.
48、结论:两个生态学上完全相同的物种不可能同时同地生活在一起;不同物种要实现在饱和环境和竞争群落中的共存,必须具有某些生态学的差异.竞争三、实验条件下的种群竞争 两个例子:大草履虫和双小核草履虫 两种谷盗竞争,拟谷盗和锯谷盗竞争四、在自然条件下的种群竞争(1)对生活在同一地区的近缘物种生态学研究:近缘物种在形态生理生态方面相似,因生活在同一地区,竞争激烈,迫使其在生态学上发生分化,表现在3方面:第一:利用不同的生境或微生境 第二:吃不同的食物 第三:在不同的时间出来活动 (2)特征替代现象:同地分布的近缘种之间的差竞争 异往往比异地分布时所表现的差异大.因同地分布时,彼此由于竞争而发生分化,而异地
49、分布时,由于无竞争而分化不明显.(3)对所谓“不完全”动植物区系及生态位相应变化 如:海岛即属于这种区系 在海岛上缺少大陆上许多物种,侵入海岛的物种扩展其生态位,利用一些新生境资源,因此其数量比大陆多,生境也更广,觅食技巧更多样.捕食 一个物种的成员以另一物种成员为食,被捕食者常常被杀死.狭义捕食:动物吃动物 广义捕食:肉食、植食、拟寄生、同种相残 捕食作为一个重要生态学现象的理由:a.限制种群的分布,抑制种群的数量.b.捕食同竞争一样,是影响群落结构的主要生态过程.c.捕食是一个主要的选择压力,生物的很多适应可用捕食者和猎物间的协同进化来说明.捕食一、捕食过程的数学模型 P:代表捕食者的种群
50、数量,R:代表资源种群数量1.资源种群的增长率资源种群的增长率 无捕食者,呈指数增长:dR/dt=rR 有捕食者:dR/dt=(r-aP)R(a:捕食者个体攻击的成功率)2.捕食者种群增长率捕食者种群增长率 无资源种群,呈指数下降:dP/dt=-dP(d:捕食者死亡率)有资源种群,dP/dt=(-d+bR)P(b:捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化率)捕食二、捕食者的功能反应 功能反应功能反应:捕食者与猎物种群相互关系模型揭示出捕食者对猎物密度的变化可作出不同类型反应.随着猎物密度的增加,每个捕食者可捕获更多猎物或可较快地捕获猎物,此现象称捕食者的功能反应.Holling(1959)圆
