1、油菜磷高效油菜磷高效利用利用的过程与调控途径的过程与调控途径油菜是我国重要的油料作物，每年种植面积约1.0亿亩，总产1300多万吨，是国产食用植物油的第一大来源，在我国食用油市场中具有举足轻重的地位。推动油菜发展是我国植物油供给安全的重要保障。（中国统计年鉴，2018）我国油料作物种植结构（A，2017年）、油菜播种面积（B）和产量（B）（1978-2017）ABCArabidopsisArabidopsisn=5B.napusB.napus(ACAC)n=19n=10B.rapaB.rapa(A A)B.oleracea B.oleracea (C C)n=9-compounding com
2、plexityComparative genetics&genomics（From Graham J King）我国油菜产区我国油菜产区分布图分布图（Graham K.MacDonalda et al.,2011）全球农业磷过量和缺乏分布图全球农业磷过量和缺乏分布图我国油菜主产区耕地土壤积累了大量的磷油菜全生育期干物质积累动态。活体指除落叶外各器官总和（华双5号）（刘晓伟等，2011）油菜全生育期植株磷含量动态变化（华双5号）油菜磷高效利用的过程(Wang Wei et al.2019)Oilseed rape-one of the brassicas;many brassicas produ
3、ce root exudates that facilitate P uptake.Hoffland等（1989）报道油菜缺磷能分泌柠檬酸和草酸来活化土壤中的磷。陈凯等（1999）研究表明油菜主要分泌柠檬酸、苹果酸和丁二酸，低磷时分泌的有机酸量显著增加。段海燕等（2003）研究发现柠檬酸、酒石酸（苹果酸）和草酸分泌量的增加是甘蓝型油菜对缺磷胁迫的一种适应性机制。磷高效和低效基因型油菜根系分泌物的差异磷高效和低效基因型油菜根系分泌物的差异low PNo PHigh P酒 石 酸Tartarate exudation(mg 9plant-1 h-1)0246810苹 果 酸Malate exuda
4、tion(g 9plant-1 h-1)020406080100乙 酸Acetate exudation(g 9plant-1 h-1)010203040柠 檬 酸Citrate exudation(g 9plant-1 h-1)0246P treatmentlow PNo PHigh P琥 珀 酸Succinate exudation(g 9plant-1 h-1)024681012总 有 机 酸Total organic acid exudation(g 9plant-1 h-1)020406080100120140160180102105bc baabcddaabbbbbcabbccbc
5、bcacdeaabbaccaabbbccabcdef时间(d)Time02468101214根 系 分泌 酸 性 磷 酸 酶 活 性Root-secreted acid phosphataseactivity(mol plant-1h-1)01234567b时间(d)Time02468101214根 系 分泌 酸 性 磷 酸 酶 活 性Root-secreted acid phosphataseactivity(mol plant-1h-1)01234567b（Zhang Haiwei et al.2010,2011）缺磷诱导油菜根系分泌有机酸和缺磷诱导油菜根系分泌有机酸和酸性磷酸酶；酸性磷酸
6、酶；磷高效基因型磷高效基因型102102与磷低效基因与磷低效基因型型105105相比，分泌能力更强。相比，分泌能力更强。油菜酸性磷酸酶相关油菜酸性磷酸酶相关QTLQTL定位定位QTLs根系分泌酸性磷酸酶根系酸性磷酸酶叶片酸性磷酸酶高磷处理333短期缺磷处理435长期缺磷处理19148024681012141618A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10 C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9QTL个数个数不同磷处理下检测到的不同磷处理下检测到的QTL个数个数QTL在在各连锁群上的分布各连锁群上的分布利用利用BE RILBE RIL群体定位了群体定位了6262个
7、酸个酸性磷酸酶相关性磷酸酶相关QTLsQTLs，及，及4848个苗个苗期干重及磷含量相关期干重及磷含量相关QTLsQTLs。（许恒,2013）超量表达超量表达柠檬酸合成酶（柠檬酸合成酶（CS）的转基因植株的转基因植株籽粒籽粒产量、种子中产量、种子中P含量、含量、P累积量累积量P treatmentLineSeedYield g plant1P concentration%P accumulation mg plant1HPWT4.88 0.720.81 0.0239.62 5.39CS35.65 0.55*0.88 0.1042.14 3.60CS64.55 0.590.90 0.0546.1
8、2 5.02*Fe-PWT4.32 0.200.50 0.0121.77 1.47CS34.33 0.360.66 0.08*24.89 1.35*CS64.14 0.610.72 0.09*27.92 1.26*HPHP条件下条件下CS3CS3的籽粒产量增加了的籽粒产量增加了15.6%15.6%Fe-PFe-P条件下磷浓度增加了条件下磷浓度增加了32.0%32.0%和和44.0%44.0%（Wang Yi et al.,2013）超量表达超量表达植酸酶植酸酶转基因植株转基因植株不同磷处理下根系分泌的植不同磷处理下根系分泌的植酸酶及酸性磷酸酶活性酸酶及酸性磷酸酶活性酸性磷酸酶酸性磷酸酶植酸酶植
9、酸酶磷缺乏条件下，转基因植株磷缺乏条件下，转基因植株根系分泌的植酸酶活性显著根系分泌的植酸酶活性显著高于高于WTWT，最高可达，最高可达8 8倍。并且倍。并且在在LPLP和和NPNP条件下，其分泌的条件下，其分泌的酸性磷酸酶活性高于酸性磷酸酶活性高于WTWT。（Wang Yi et al.,2013）油菜磷高效利用的过程(Wang Wei et al.2019)试验材料：试验材料：“中双中双11号号”供试土壤：紫色砂页岩发育的灰紫色土（武汉市新洲区）供试土壤：紫色砂页岩发育的灰紫色土（武汉市新洲区）磷磷 处处 理：理：HP（P2O5：150 mg/kg 土）土）LP（P2O5：5 mg/kg
10、土）土）（1）缺缺磷对油菜磷对油菜全生育期全生育期根系发生发育的影响根系发生发育的影响（Yuan Pan et al.,2016）低磷（LP）和正常磷（HP）处理，不同生育时期油菜根干重（A）、地上部干重（B）、角果期和成熟期各部位干重（C）和根冠比（D）（Yuan Pan et al.,2016）低磷（LP）和正常磷（HP）处理，油菜根系（A）、根颈（下胚轴）（B）和地上部（C、D）磷浓度根冠比地上部干重根干重各部位干重根系地上部根颈角果、种子生育生育时期时期地上部地上部根根根颈根颈正常磷低磷正常磷低磷正常磷低磷苗期苗期3.260.09a0.530.01b0.190.04a0.080.01b
11、0.170.01a0.030.01b现蕾期现蕾期105.2616.97a12.512.86b16.681.08a3.010.33b4.611.34a0.030.08b抽薹期抽薹期226.3021.47a29.142.86b34.459.35a3.530.01b9.200.91a1.300.28b开花期开花期246.2919.52a45.105.08b18.802.79a3.551.13b9.500.48a1.930.72b角果期角果期214.7016.44a64.942.21b7.390.46a3.650.98b1.860.42a0.450.06b成熟期成熟期291.4412.45a165.8
12、133.57b9.020.01a1.950.82b0.780.01a0.290.05b低磷和正常磷处理油菜磷含量（mg/株）（Yuan Pan et al.,2016）Soil depth profiles(cm)ABCDEF不同磷处理油菜全生育期根系密度（mm mm-2)幼苗期幼苗期现蕾期现蕾期抽薹期抽薹期盛花期盛花期角果期角果期收获期收获期HP0.0150.0020.0620.0050.0980.0090.0790.002 0.0580.00060.0700.0009LP0.0120.00060.0290.0030.0370.0030.0410.0050.0640.0010.0530.00
13、6Sowing seedOverwintering stageSilique stageEmergence Seedling stageBolting stageRipening stage（2）甘蓝型油菜苗期和抽薹期表土中的粗根对低磷胁迫下的产量具有较大的贡献Emergence seedling on September 28,2016Sowing the seed on September 25,2016Seedling stage on November 26,2016Bolting stage on February 5,2107Ripening stage on May 10,201
14、7Overwintering stage on January 8,2017 Silique stage on April 2,2017(day after sowing)(0)(5)(55)(107)(147)(180)(227)HP:90 kg P2O5/ha LP:30 kg P2O5/haOlsen-P:9.79 mg/kg（Duan Xianjie et al.,unpublished data）Monolith method:Spatial distribution and morphological index of rapeseed roots by complete 3D s
15、oil monolith sampling The soil monolith was 30 cm long(x-direction),30 cm wide(y-direct)and 30 cm deep(z-direction).Soil cubes with 10 cm sides(1000 cm3)were dug one by one.Each soil block was placed in a separate plastic bag and marked with the spatial coordinates.X:30 cmZ:30 cmy:30 cm1:0-10 cm(top
16、soil)2:10-20 cm3:20-30 cm研究方法（Nelson and Allmaras.1969）We collected 2 tubes supernatant of 8 ml to test organic acids content and rhizosphere pH,respectively.2 drops microbial inhibitor and 2 drops concentrated phosphoric acid were added in the tube for test organic acids,respectively.We collected 0
17、.5 ml turbid liquid of each tube to test acid phosphatase activity.Root exudatesCollecting rhizosphere exudates:（Pearse et al.2007;Alvey et al.2001）1212340.2mM 50 ml CaCl2 leaching liquors研究方法abTPASDWTPASDWTPASDWTPASDWTRL1RSA1CRL1FRL10.62*0.58*0.56*0.450.58*0.480.57*0.53*0.64*0.55*0.400.460.53*0.63*
18、0.71*0.58*0.54*0.76*0.62*0.430.50*0.400.420.61*0.60*0.70*0.59*0.50*0.80*0.77*0.62*0.450.54*0.40S1S2S3S4S5S1S2S3S4S5Growth stage-normal PGrowth stage-low PTRL1RSA1CRL1FRL1TPATPATPATPASDWSDWSDWSDW0.60*0.62*0.74*0.64*0.69*0.57*0.70*0.54*0.53*0.430.64*0.57*0.57*0.53*0.74*0.480.64*0.74*0.62*0.59*0.470.45
19、0.420.460.49cdYear1Year20.8-0.4低磷和正常磷0-10 cm土层地上部干重和磷吸收总量与总根长、根表面积、粗根长、细根长的皮尔逊相关系数TRL-总根长；总根长；RSA-根表面积；根表面积；CRL-粗根长粗根长；FRL-细根长；细根长；TPA-磷吸收总量；磷吸收总量；SDW-地上部干重地上部干重；S1-苗期；苗期；S2-越冬期；越冬期；S3-抽薹期；抽薹期；S4-角果期；角果期；S5-成熟期成熟期（Duan Xianjie et al.,unpublished data）0.61*0.57*0.65*0.72*0.63*0.72*0.62*0.53*0.63*0.40
20、0.490.460.450.410.450.400.470.440.510.410.400.440.470.490.43TPASDWTRL2RSA2CRL2FRL2TPASDWTPASDWTPASDWTPASDWTRL2RSA2CRL2FRL2TPASDWTPASDWTPASDWS1S2S3S4S5S1S2S3S4S5aGrowth stage-normal PGrowth stage-low Pcbd0.8-0.4低磷和正常磷10-30 cm土层地上部干重和磷吸收总量与总根长、根表面积、粗根长、细根长的皮尔逊相关系数TRL-总根长；总根长；RSA-根表面积；根表面积；CRL-粗根长；粗根长；
21、FRL-细根长；细根长；TPA-磷吸收总量；磷吸收总量；SDW-地上部干重地上部干重；S1-苗期；苗期；S2-越冬期；越冬期；S3-抽薹期；抽薹期；S4-角果期；角果期；S5-成熟期成熟期（Duan Xianjie et al.,unpublished data）Year1Year20.450.440.420.430.450.440.470.42TPASDWTPASDWTPASDWAPARhizos -pHOACTPASDWTPASDWTPASDWAPARhizos -pHOACS1S2S3S4S5S1S2S3S4S5aGrowth stage-normal PGrowth stage-low
22、 Pbgh0.8-0.4低磷和正常磷地上部干重和磷吸收总量与根际酸性磷酸酶、根际pH、有机酸的皮尔逊相关系数APA-酸性磷酸酶；酸性磷酸酶；Rhizos-pH-根际根际pH；OAC-有机酸有机酸；TPA-磷吸收总量；磷吸收总量；SDW-地上部干重地上部干重；S1-苗期；苗期；S2-越冬期；越冬期；S3-抽薹期；抽薹期；S4-角果期；角果期；S5-成熟期成熟期（Duan Xianjie et al.,unpublished data）Year1Year2TRL1RSA1CRL1FRL1TRL2RSA2CRL2FRL2S1S2S3S4S5S1S2S3S4S50.62*0.54*0.64*0.79*
23、0.51*0.66*0.69*0.55*0.59*0.53*0.50*0.61*Growth stage-normal PGrowth stage-low PSYSYTRLRSACRLFRLSY0.52*0.56*0.71*0.60*0.56*0.63*0.67*0.54*0.52*0.57*APARhizos-pHOACSY0.56*0.56*0.8-0.4低磷和正常磷种子产量与总根长、根表面积、粗根长、细根长以及根际酸性磷酸酶、根际pH、有机酸的皮尔逊相关系数SY-种子产量种子产量；TRL-总根长；总根长；RSA-根表面积；根表面积；CRL-粗根长粗根长；FRL-细根长；细根长；APA-酸
24、性磷酸酶；酸性磷酸酶；Rhizos-pH-根际根际pH；OAC-有机酸；有机酸；S1-苗期；苗期；S2-越冬期；越冬期；S3-抽薹期；抽薹期；S4-角果期；角果期；S5-成熟期成熟期（Duan Xianjie et al.,unpublished data）y=1.3664e0.08x R2=0.615*RSA percentage of coarse roots in TRSA of 0-5 mm root diameter(%)0102030405060Shoot dry weight at LP(mg plant-1)050100150200250LPLPLPseedlingoverwi
25、nteringboltingsiliqueripeningPercentage(%)020406080100LPy=6.0278e0.068x R2=0.679*RSA percentage of coarse roots in TRSA of 0-5 mm root diameter(%)0102030405060Total P acquisition at LP(mg plant-1)0100200300400500LP低磷和正常磷甘蓝型油菜磷吸收总量和地上部干重与粗根表面积比例的增加显著相关（Duan Xianjie et al.,unpublished data）营养液培养营养液培养L
26、PHPLP:5 mol L-1 P;NP:250 mol L-1 PTraits:PRL,SDW,RDW,RS ratioLP:0 mol L-1 PTraits:PRL,LRL,MLRL,TRL,LRD,SDW,RDW,RS ratioLP2446138158251LP无磷纸纸培筛选无磷纸纸培筛选（Wang Xiaohua et al.2017)低低磷和正常磷处理油菜地上部干重和根干重均显著正相关磷和正常磷处理油菜地上部干重和根干重均显著正相关（陈燕玲，2015)研究策略研究策略Shi T,et al.,2013Zhang Y,et al.,2016Wang X,et al.,2017bSh
27、i L,et al.,2013Wang X,et al.,2017a刘海刘海疆疆王静驰王静驰汪威汪威韩韩贝贝吴倩吴倩吴涛吴涛油菜关联分析群体（油菜关联分析群体（387387份）份）低磷胁迫（低磷胁迫（0 kg/ha0 kg/ha）正常磷（正常磷（90 kg/ha90 kg/ha）（湖北武穴，（湖北武穴，2018-20192018-2019）正常磷（正常磷（90 kg/ha90 kg/ha）低低磷胁迫（磷胁迫（0 kg/ha0 kg/ha）（3）磷转运子）磷转运子 甘蓝型油菜PHT1家族成员分布在15条染色体上，其中A亚基因组27个基因，C亚基因组22个基因。其中17个成员在染色体形成了7个串联
28、重复事件，48个成员间具有较高的同源关系，形成了195个片段重复事件。（Li Yu et al.2019）BnaPT13:GFPAtPTP2A:mCherryWhite fieldMergeBnaPT8:GFPBnaPT35:GFPBar=20m甘蓝型油菜PHT1家族重要成员的亚细胞定位油菜PHT1家族成员主要定位在细胞膜上，与其功能相一致。（Li Yu et al.2019）油菜油菜15个个PHT1家族重要成员与其它的基因存在显著互作家族重要成员与其它的基因存在显著互作PHT1家族基因磷酸酶活性相关基因根毛特异基因ATP酶活性调控基因海藻糖磷酸酶相关基因.互作基因包括：互作基因包括：（Li
29、Yu,et al.2019）甘蓝型油菜甘蓝型油菜PHT1家族成员不同部位的表达模式家族成员不同部位的表达模式Tukey，*,p0.05，*,p0.01，*,p0.001,ND，not detectedPT13RootHypocotylBasal nodePetioleCotyledonLeaf0.00.51.01.55.56.06.57.07.58.0CKLP*NDND*Relative expression levelPT48RootHypocotylBasal nodePetioleCotyledonLeaf0.00.10.20.30.4510152025CKLP*Relative exp
30、ression levelPT23RootHypocotylBasal nodePetioleCotyledonLeaf0.000.010.020.032468CKLP*Relative expression levelPT24RootHypocotylBasal nodePetioleCotyledonLeaf012345505560CKLP*ND*Relative expression levelPT35RootHypocotylBasal nodePetioleCotyledonLeaf0.00.51.01.52.02.5CKLP*Relative expression levelPT3
31、7RootHypocotylBasal nodePetioleCotyledonLeaf0.00.51.01.5CKLP*Relative expression levelBnaPHT1;13BnaPHT1;23BnaPHT1;35BnaPHT1;48BnaPHT1;24BnaPHT1;37油菜PHT1家族重要基因在不同部位存在显著的表达差异，表明各成员在油菜体内磷稳态中可能存在不同的功能及作用机制。（Li Yu et al.2019）甘蓝型油菜甘蓝型油菜PHT1PHT1家族重要成员苗期响应不同胁迫的表达特征家族重要成员苗期响应不同胁迫的表达特征BnaPT24LeafRoots01020304
32、050200400600CK-P-N-K-S-FeNaClIAACTK*Relative expression level(Normalized to BnaPT8 CK-Leaf)BnaPT23LeafRoots051015200400600CK-P-N-K-S-FeNaClIAACTK*Relative expression level(Normalized to BnaPT8 CK-Leaf)BnaPT48LeafRoots0.00.40.82040400800CK-P-N-K-S-FeNaClIAACTK*Relative expression level(Normalized to
33、BnaPT8 CK-Leaf)BnaPT37LeafRoots051015CKPNKSFeNaClIAACTK*Relative expression level(Normalized to BnaPT8 CK-Leaf)BnaPT35LeafRoots020406080CK-P-N-K-S-FeNaClIAACTK*Relative expression level(Normalized to BnaPT8 CK-Leaf)BnaPT8LeafRoots05101520406080CK-P-N-K-S-FeNaClIAACTK*Relative expression level(Normal
34、ized to BnaPT8 CK-Leaf)（Li Yu et al.2019）目前正在进行BnaPT8/BnaPT13/BnaPT21/BnaPT25/BnaPT837/BnaPT48的功能解析油菜磷高效利用的过程(Wang Wei et al.2019)PLDs？PLCs？（1）（2）SPX-MFSSPX-MFS 甘蓝型油菜甘蓝型油菜SPX-Major Facilitator Superfamily(MFS)同源基因响应外界磷水平的变化及其功能研究同源基因响应外界磷水平的变化及其功能研究Gene nameGene locusGene lengthexonaaConserved domai
35、nProteinsimilarityBnaA01.SPX-MFS1BnaA01g12800D40209600SPX、mfs-197.6%BnaC01.SPX-MFS1BnaC01g14580D31649695SPX、mfs-1BnaA09.SPX-MFS2BnaA09g21340D297010704SPX、mfs-199.1%BnaC09.SPX-MFS2BnaC09g23750D287810704SPX、mfs-1BnaA09.SPX-MFS3;1BnaA09g12960D40009697SPX、mfs-198%BnaC09.SPX-MFS3;1BnaC09g12880D29149694SP
36、X、mfs-1BnaA09.SPX-MFS3;2BnaA09g53000D455010702SPX、mfs-199.4%BnaCn.SPX-MFS3;2BnaCnng51450D423010702SPX、mfs-1甘蓝型油菜甘蓝型油菜SPX-MFSSPX-MFS 基因家族成员基因家族成员（Han Bei et al.,unpublished data）甘蓝甘蓝型油菜型油菜SPX-MFS SPX-MFS 家族基因进化上的保守性家族基因进化上的保守性芸薹属拟南芥、甘蓝型油菜、白菜和甘蓝SPX-MFS基因家族的进化分析（Han Bei et al.,unpublished data）SPX-MFS1
37、SPX-MFS2SPX-MFS3VPT10M 5M 25M 50M 100M 250M AFig.The expression of Bna SPX-MFS1 and Bna SPX-MFS3 subfamily in the mature leaf of Brassica napus under different phosphorus concentrations.A,shoot and root growth;The relative expression of Bna SPX-MFS1(B,C)and Bna SPX-MFS3 subfamily(D,E,F and G).9-old-
38、day Brassica napus seedlings were planted in soluations containing 0 M,5 M,25 M,50 M,100 M,or 250 M Pi after 7-old-day germination.The second true leaf was sampled for the gene expression analysis.不同磷处理甘蓝型油菜成熟叶不同磷处理甘蓝型油菜成熟叶SPX-MFSSPX-MFS同源基因表达的差异同源基因表达的差异（Han Bei et al.,unpublished data）Fig.2 The re
39、lative expression of Bna SPX-MFS1 and Bna SPX-MFS3 subfamily in different time course under Pi-delete and resupply Pi.The Brassica napus were cultivated in optimal Pi condition for 7days then transferred to Pi-delete condition for 1d,3 d,5 d,7 d and then resupply Pi for 1 d,after which the second tr
40、ue leaf was sampled for gene expression analysis.缺缺磷不同时间甘蓝型油菜磷不同时间甘蓝型油菜成熟叶成熟叶SPX-MFSSPX-MFS同源基因表达的差异同源基因表达的差异（Han Bei et al.,unpublished data）油菜SPX-MFS同源基因新叶、成熟叶、老叶和根中表达量的差异（低磷，5 M Pi；正常磷 250 M Pi）油菜SPX-MFS同源基因新叶、成熟叶、老叶和根中表达量的差异（低磷，5 M Pi；正常磷 250 M Pi）（Liu J,et al.PNAS.2015）（Han Bei et al.,unpublish
41、ed data）-PSubgenomeMFS1MFS2MFS3i（Bra）MFS3ii（Bro）miR827Under miR827regulateBrassicanapusAupregulatedupregulateddownregulatedUp-regulatedCupregulatedupregulateddownregulated?ArabidopsisdownregulateddownregulatedRicedownregulateddownregulated低低磷胁迫油菜、磷胁迫油菜、拟南拟南芥和水稻叶片芥和水稻叶片SPX-MFS 基因表达的差异基因表达的差异（Han Bei
42、et al.,unpublished data）（Han Bei et al.,unpublished data）Double spx-mfs3;1#1Double spx-mfs3;1#2Double spx-mfs3;1#3Double spx-mfs3;2WestarDouble spx-mfs3;1#1Double spx-mfs3;1#2Double spx-mfs3;1#3Double spx-mfs3;2WestarBnaA09.SPX-MFS3;1、BnaC09.SPX-MFS3;1双突变体（Double spx-mfs3;1）和BnaA09.SPX-MFS3;2、BnaCnn
43、.SPX-MFS3；2 双突变体（Double spx-mfs3;2）表现出对缺磷更敏感油菜磷高效利用的过程(Wang Wei et al.2019)LP*HP*LPHP西东长时间日照能缓解低磷胁迫对油菜生长的影响？（袁盼等，未发表结果）增加日照显著提高了油菜地上部生物量、籽粒产量，尤其是低磷处理油菜地上部生物量和籽粒产量HP，正常高磷处理；HP*，日照偏长高磷处理LP，正常低磷处理；LP*日照偏长低磷处理显著分析为a=0.01水平144.5%22.8%（袁盼等，未发表结果）111%12.7%大粒种子（植酸磷）大粒种子（植酸磷）磷磷高效品种高效品种生根生根剂，苗期促剂，苗期促根根 启动启动磷（
44、低浓度速效磷），苗期促根磷（低浓度速效磷），苗期促根解解磷磷菌菌 前作作物土壤残留的磷或秸秆还田的前作作物土壤残留的磷或秸秆还田的磷磷其其他农艺措施（花期喷施）他农艺措施（花期喷施）油菜减油菜减磷增磷增效途径效途径NLPA=7，浓度变异范围：16.50-20.50mg.g-1NHPA=8，浓度变异范围：25.55-41.35mg.g-1甘蓝型油菜高、低植酸品种苗期对低磷胁迫响应的差异甘蓝型油菜高、低植酸品种苗期对低磷胁迫响应的差异（Li Xiaojuan et al.,unpublished data）田间试验施磷和不施磷处理苗期种子高和低植酸品种根干重、地上部干重和根系形态构型性状（Li X
45、iaojuan et al.,unpublished data）与高植酸品种比较，低植酸品种苗期根长、根表面积、根体积有增加趋势 田间不同磷处理种子产量与种子植酸浓度没有显著相关性田间试验施磷和不施磷处理种子高和低植酸品种株高、有效分枝数、种子产量的差异（Li Xiaojuan et al.,unpublished data）营养液培养营养液培养（Li Xiaojuan et al.,unpublished data）不同磷处理苗期种子高和低植酸品种根干重、地上部干重和根系形态构型性状（Li Xiaojuan et al.,unpublished data）0.05.010.015.020.0
46、25.030.035.040.00.02.04.06.08.0Phytate conc.(mg/g)Seed weight(mg)cultivar 1cultivar 2cultivar 3油菜种子植酸浓度和种子重量负相关（Zhang Qianwen et al.,unpublished data）圣光圣光168中双中双11号号圣光圣光128中油杂中油杂19号号华油杂华油杂9号号圣光圣光168中双中双11号号圣光圣光128中油杂中油杂19号号华油杂华油杂9号号中双中双11号号中双中双11号号圣光圣光168圣光圣光168华油杂华油杂9号号华油杂华油杂9号号中油杂中油杂19号号中油杂中油杂19号号
47、圣光圣光128圣光圣光1287545306015075757575454545453030303060606060151515150000 同一油菜品种不同处理，当施磷量减少到一定的时候，油菜开花量，植株间密度同一油菜品种不同处理，当施磷量减少到一定的时候，油菜开花量，植株间密度具有显著下降的趋势。具有显著下降的趋势。不同油菜品种同一施磷处理，开花量，植株密度也具有明显的差异。图中显示圣不同油菜品种同一施磷处理，开花量，植株密度也具有明显的差异。图中显示圣光光168168和圣光和圣光128128不施磷处理开花量显著多于中双不施磷处理开花量显著多于中双1111号。号。（Zhang Bingbin
48、g et al.,unpublished data）R 0.7881R2=0.7225R2=0.816R 0.6784R2=0.832500.511.522.5301530456075seed yield(t/ha)P application rate(kg/ha)ZS11HYZ9ZYZ19SG168SG128品种品种PFPP（kg/ka）APUE（kg/ka）P15P45P15P45ZS11121.443.513.87.2SG168156.558.58.910.0（Zhang Bingbing et al.,unpublished data）（Zhang Bingbing et al.,un
49、published data）磷肥减施优化处理对油菜苗期长势的影响磷肥减施优化处理对油菜苗期长势的影响（武穴（武穴2017，中双，中双11号，号，RA-生根剂；生根剂；PSB解磷菌；试验前土解磷菌；试验前土壤壤pH值值6.2，有效磷，有效磷9.5 mg/kg）48 kg/ha+RA60 kg/haCK+PSB48 kg/ha48 kg/ha+PSBNon-P（Zhang Bingbing et al.,unpublished data）48 kg/ha48 kg/ha+RA60 kg/haNon-P+SPB48 kg/ha+SPBNon-P磷肥减施优化处理对油菜苗期长势的影响磷肥减施优化处理对
50、油菜苗期长势的影响（中双（中双11号，号，RA-生根剂；生根剂；PSB解磷菌）解磷菌）（Zhang Bingbing et al.,unpublished data）磷肥减施优化处理对油菜产量的影响磷肥减施优化处理对油菜产量的影响（中双中双11号号，RA-生根剂；生根剂；PSB解磷菌）解磷菌）处理产量（kg/ha）（根据小区产量计算）产量（kg/ha）（重复1小区产量）产量（g/plant）（5株产量计算）non-phosphorus115883122211.923.06cnon-phosphorus+SPB1169258134915.322.92bc60 kg/ha1291310158724
