1、一、作物与光能一、作物与光能 1.光合作用的基本过程光合作用的基本过程光合作用：光合作用：绿色植物通过叶绿体，利用光绿色植物通过叶绿体，利用光能，将能，将CO2和和H2O转化成储存着能量的有机转化成储存着能量的有机物，并且释放物，并且释放O2的过程。的过程。2222 无机物转变成有机物的主要途径无机物转变成有机物的主要途径 太阳能转变成稳定的化学能的主要途径太阳能转变成稳定的化学能的主要途径 维持大气中氧气和维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境的平衡，保护环境 作物产量构成的主要因素作物产量构成的主要因素原初反应原初反应电子传递电子传递和光合磷酸和光合磷酸化化碳同化碳同化H2OO2HADP+
2、PiATPCO22C3C5(CH2O)糖类糖类蛋白质蛋白质脂肪脂肪光反应光反应暗反应暗反应光反应光反应暗反应暗反应场所场所叶绿体的类囊体膜上叶绿体的类囊体膜上叶绿体的基质上叶绿体的基质上条件条件光、色素、酶光、色素、酶酶酶过程过程原初反应、电子传递和光合放原初反应、电子传递和光合放氧、光合磷酸化氧、光合磷酸化COCO2 2同化同化基本内容基本内容光能的吸收传递和转换、光能的吸收传递和转换、H H2 2O O的光解、氧的释放、电子传递、的光解、氧的释放、电子传递、NADPHNADPH的形成、的形成、ATPATP的产生的产生COCO2 2固定还原、碳水化合物固定还原、碳水化合物等有机物的形成等有机
3、物的形成能量转移能量转移光能光能 电能电能电能电能 活跃的化学能活跃的化学能活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化稳定的化学能学能联系联系光反应为暗反应提供光反应为暗反应提供HH和和ATPATP，暗反应产生，暗反应产生ADPADP和和PiPi为光反为光反应提供原料应提供原料光反应和暗反应的比较光反应和暗反应的比较2.叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素叶绿体叶绿体被膜被膜 (chloroplast envelope)基质基质 (stroma)类囊体类囊体 (thylakoid)类囊体膜是光合膜 类囊体膜的蛋白质复合体类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、参与了光能吸收、传递与转化、电子传递
4、、电子传递、H+输送以及输送以及ATP合合成等反应。由于光合作用的光成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为所以称类囊体膜为。叶绿素是双羧酸的酯叶绿素是双羧酸的酯：环羧基被甲醇所酯化环羧基被甲醇所酯化 环羧基被叶绿醇所酯化环羧基被叶绿醇所酯化 叶绿素叶绿素a与与b的不同处：的不同处：叶绿素叶绿素a的第的第吡咯环上吡咯环上一个甲基一个甲基(-CH3)被醛基被醛基(-CHO)所取代。所取代。a比比b多两个氢少一多两个氢少一个氧。个氧。叶绿素结构叶绿素结构 含有由中心原子含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构连接四个吡咯环的卟林环结构和一个
5、使分子具有疏性长的碳氢链。和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.叶绿素 使植物呈现绿色的色素。使植物呈现绿色的色素。叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b 叶绿素叶绿素c 叶绿素叶绿素d高等植物高等植物藻类藻类细菌叶绿素细菌叶绿素 叶绿素叶绿素光合细菌光合细菌2.类胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素和叶黄素(C40H56O2)两种。两种。由由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯。分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色 胡萝卜素胡
6、萝卜素呈橙黄色，有呈橙黄色，有、三种同分异构体，其中以三种同分异构体，其中以-胡胡萝卜素在植物体内含量最多。萝卜素在植物体内含量最多。叶黄素叶黄素呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，通常叶片中叶黄呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。一般来说，叶片中一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3 1，所，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较
7、稳定，所以叶片呈现黄色。以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。柱头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。而溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故叶绿素降解的缘故3.天线色素与反应中心色素反应中心色素反应中心色素 参与光化学反应，它不仅能捕获光能，还参与光化学反应，它不仅能捕获光能，还能将光能转换成电能处于光系统中反应中心能将光能转换成电能处于光系统中反应中心 部分叶绿
8、部分叶绿素素a分子例如光系统分子例如光系统和光系统和光系统反应中心中特殊配对反应中心中特殊配对的叶绿素的叶绿素a分子。分子。天线色素天线色素或或聚聚(集集)光色素光色素 不能参与光化学反应，起吸收和不能参与光化学反应，起吸收和传递光能的作用，大多数的叶绿素传递光能的作用，大多数的叶绿素a、全部的叶绿素、全部的叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素类胡萝卜素以及藻胆素无论是天线色素还无论是天线色素还是反应中心色素，它们是反应中心色素，它们只有与蛋白质结合组成只有与蛋白质结合组成色素蛋白复合体后才能色素蛋白复合体后才能行使其功能。行使其功能。640660nm的红光的红光 430450nm的蓝紫光的蓝紫光v
9、叶绿素叶绿素a在红光区的吸在红光区的吸收峰比叶绿素收峰比叶绿素b的高，的高，蓝紫光区的吸收峰则比蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素叶绿素b的低。的低。v阳生植物叶片的叶绿阳生植物叶片的叶绿素素a/b比值约为比值约为3 1，阴，阴生植物的叶绿素生植物的叶绿素a/b比值比值约为约为2.3 1。对橙光、黄光吸收较少，对橙光、黄光吸收较少，对绿光的吸收最少。对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利
10、用各种不同波长的光进行光合作用。长的光进行光合作用。类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱吸吸收带在收带在400500nm的的蓝紫光区，蓝紫光区，基本基本不吸收黄光，从而不吸收黄光，从而呈现黄色呈现黄色。吸收最吸收最大值是在大值是在橙红光橙红光部部分。分。吸收最吸收最大值是在大值是在绿光绿光部分部分。二、作物的光合特点二、作物的光合特点 光合作用的光反应为光合作用的光反应为CO2同化提供了同化力即腺同化提供了同化力即腺苷三磷酸苷三磷酸ATP和还原型辅酶和还原型辅酶即即NADPH，而，而CO2同化才是最终将简单的无机物转化为作物有同化才是最终将简单的无机物转化为作物有机物的过程。机物的过程。从能量转换角度
11、来看，从能量转换角度来看，CO2同化是将同化力中活同化是将同化力中活跃的化学能转换为贮存在糖类有机物中稳定的化跃的化学能转换为贮存在糖类有机物中稳定的化学能，在较长时间满足作物生命活动的需要；从学能，在较长时间满足作物生命活动的需要；从物质生产角度来看，占作物干物质质量物质生产角度来看，占作物干物质质量90%以上以上的有机物质，都是通过碳素同化形成的。的有机物质，都是通过碳素同化形成的。高等植物的高等植物的CO2同化有同化有3条途径，即条途径，即C3途径、途径、C4途径和景天科酸代谢途径途径和景天科酸代谢途径(CAM途径途径)。常见的作。常见的作物主要有物主要有C3或或C4途径。途径。只有只有
12、C3途径的作物主要有稻、麦类、棉花、豆类、途径的作物主要有稻、麦类、棉花、豆类、薯类、油菜等，这类植物被称为薯类、油菜等，这类植物被称为C3植物植物。既有既有C3途径也有途径也有C4途径的作物主要有玉米、高途径的作物主要有玉米、高粱、甘蔗、谷子等，这类植物被称为粱、甘蔗、谷子等，这类植物被称为C4植物植物。羧化阶段羧化阶段还原阶段还原阶段还原阶段还原阶段3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛DHAPDHAP异构酶异构酶二磷酸醛缩酶二磷酸醛缩酶FBPFBP磷酸酶磷酸酶转酮酶转酮酶SBPSBP醛醛缩酶缩酶SBPSBP磷酸酶磷酸酶转酮酶转酮酶R5PR5P磷酸异磷酸异构酶构酶核酮糖核酮糖-5-P-5-P差向异构
13、酶差向异构酶Ru5PRu5P激酶激酶光光合合碳碳循循环环C4途径途径草酰乙酸（草酰乙酸（OAAOAA）PEPPEPC C4 4酸酸C C4 4酸酸C C3 3酸酸C C3 3酸酸C C4 4酸酸蔗糖蔗糖淀粉淀粉C C3 3途径途径C C4 4酸酸C C4 4途径途径CAM途径途径剑麻剑麻芦荟芦荟落地生根落地生根龙舌兰龙舌兰绯牡丹绯牡丹宝绿宝绿昙花昙花C4植物比植物比C3植物光合速率高的原因植物光合速率高的原因在于：在于：1.光合生理差异光合生理差异 PEPCase对对CO2的亲和能力高于的亲和能力高于C3植物的植物的RuBPCase2.叶片解剖结构差异叶片解剖结构差异1）C4鞘细胞大鞘细胞大2
14、）C4鞘细胞与叶肉细胞排列紧密鞘细胞与叶肉细胞排列紧密3）C4鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝4）C4鞘细胞中有叶绿体鞘细胞中有叶绿体其光合作用在空间上分隔，有积累其光合作用在空间上分隔，有积累CO2的作用的作用光合速率：光合速率：指单位时间单位植物叶面积通过光合作用指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。C3和和C4植物叶片解剖结构比较植物叶片解剖结构比较三三种种类类型型植植物物的的光光合合特特性性比比较较光呼吸光呼吸的进行涉及到三种共的进行涉及到三种共同互相作用的细胞器：同互相作
15、用的细胞器：叶绿叶绿体体、线粒体线粒体和和过氧化物体过氧化物体。2分子的乙醇酸从叶绿体转分子的乙醇酸从叶绿体转入过氧化体形成氨基乙酸，入过氧化体形成氨基乙酸，2分子氨基乙酸转入线粒体分子氨基乙酸转入线粒体后，转变为丝氨酸，同时释后，转变为丝氨酸，同时释放放CO2。丝氨酸运输到过氧。丝氨酸运输到过氧化体转化为甘油酸。甘油酸化体转化为甘油酸。甘油酸进入叶绿体后，磷酸化作用进入叶绿体后，磷酸化作用形成形成3-磷酸甘油酸，进入卡磷酸甘油酸，进入卡尔文循环。线粒体释放的无尔文循环。线粒体释放的无机态机态N被叶绿体利用与适量被叶绿体利用与适量的的-酮戊二酸反应生成氨基酮戊二酸反应生成氨基酸。酸。光呼光呼吸
16、（吸（C2循环）循环）光合作用和光呼吸都光合作用和光呼吸都由由Rubisco开始。光开始。光合作用的电子运输提合作用的电子运输提供供ATP和和NADPH；光呼吸消耗光呼吸消耗 ATP。C3循环中的一种底物循环中的一种底物CO2是是C2循环的产物；循环的产物；同样地，同样地，C2循环的底循环的底物物O2是是C3光合作用的光合作用的产物。产物。消除乙醇酸的伤消除乙醇酸的伤害；害；防止高光强对光防止高光强对光合器的破坏；合器的破坏；消除氧的伤害；消除氧的伤害；氨基酸生物合成氨基酸生物合成的补充。的补充。提高提高CO2浓度浓度 应用光呼吸抑制剂应用光呼吸抑制剂 -羟基磺酸盐、亚羟基磺酸盐、亚硫酸氢钠、
17、硫酸氢钠、2，3-环氧环氧丙酸丙酸 筛选低光呼吸品种筛选低光呼吸品种内部因素：内部因素：植物种类、类型植物种类、类型 叶的发育和结构叶的发育和结构 叶龄叶龄、叶的结构、叶的结构 光合产物的输出光合产物的输出外部因素：外部因素：光照光照 n 光是光合作用的能量来源，也是形成叶绿素的光是光合作用的能量来源，也是形成叶绿素的必要条件。必要条件。n 在一定范围内，随着光强的增加，光合速率呈在一定范围内，随着光强的增加，光合速率呈直线增加；但达到一定光强后，光合速率增加转直线增加；但达到一定光强后，光合速率增加转慢；超过一定光强后，光合速率不再增加，这种慢；超过一定光强后，光合速率不再增加，这种现象称为
18、光饱和现象。现象称为光饱和现象。(原因：光能过多时，一原因：光能过多时，一是光反应来不及利用；二是暗反应速度跟不上是光反应来不及利用；二是暗反应速度跟不上光光反应反应)光饱和点：光饱和点：指在一定条件下，光合速率开始达到指在一定条件下，光合速率开始达到最大时的光照强度最大时的光照强度。光补偿点：光补偿点：指当光强减弱至一定值时，光合作用指当光强减弱至一定值时，光合作用吸收吸收CO2与呼吸作用释放与呼吸作用释放CO2达到动态平衡时的光达到动态平衡时的光照强度。照强度。n(1)不同植物光饱和点和光补偿点不同；不同植物光饱和点和光补偿点不同；n(2)同一植物在不同生态条件下同一植物在不同生态条件下(
19、温度、水分和矿质温度、水分和矿质营养等营养等)光饱和点和光补偿点也不同。光饱和点和光补偿点也不同。n 光饱和点：一般光饱和点：一般C3植物较低，植物较低，3万万5万万lx；C4植物植物较高，有的可达较高，有的可达10万万lx以上。阳生植物相对较高，大以上。阳生植物相对较高，大多在多在5万万8万万lx；阴生植物很低，有的不到；阴生植物很低，有的不到1万万lx。群。群体比单株高，如水稻单株体比单株高，如水稻单株4万万5万万lx，而群体可达，而群体可达7万万9万万lx。光补偿点：喜光植物较高，为光补偿点：喜光植物较高，为5001000lx；耐阴植；耐阴植物较低，在物较低，在100lx以下。以下。n
20、生产上，应设法提高作物的光饱和点，降低光补偿生产上，应设法提高作物的光饱和点，降低光补偿点，以提高产量。（大田栽培、温室栽培）点，以提高产量。（大田栽培、温室栽培）n 在间作、套种时要考虑作物的搭配。在间作、套种时要考虑作物的搭配。光补偿点低的光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。与玉米间作。光照强度对光合速率的影响光照强度对光合速率的影响（不同温度、不同不同温度、不同CO2浓度下）浓度下）不同光波下菜豆的光合速率不同光波下菜豆的光合速率CO2n CO2是光合作用的原料之一。是光合作用的原料之一。1、CO2饱和点：饱
21、和点：指在一定条件下，光合速率开指在一定条件下，光合速率开始达到最大时环境中的始达到最大时环境中的CO2浓度浓度。2、CO2补偿点：补偿点：指当指当CO2浓度降低至一定值时，浓度降低至一定值时，光合作用吸收光合作用吸收CO2 与呼吸作用释放与呼吸作用释放CO2达到动态达到动态平衡时环境中的平衡时环境中的CO2浓度。浓度。（1）各种植物的）各种植物的CO2饱和点和饱和点和CO2补偿点不同；补偿点不同；（2）CO2作用的发挥与光照强度相关。作用的发挥与光照强度相关。n 在在510万万lx的光照强度下，多数作物为的光照强度下，多数作物为(8001000)10-6，这个数值远远大于大气中的，这个数值远
22、远大于大气中的CO2正常正常含量。因此增加含量。因此增加CO2浓度，就能够提高产量。浓度，就能够提高产量。如改如改善作物群体结构、加强通风、增施善作物群体结构、加强通风、增施CO2肥料等肥料等。n CO2补偿点：补偿点：C3植物较高，为植物较高，为(40100)10-6；C4植物较低，为植物较低，为(010)10-6。CO2补偿点低的植物补偿点低的植物在低在低CO2浓度下利用浓度下利用CO2的能力强。的能力强。CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。植物的联系的。植物的CO2饱和点是随着光强的增加而提饱和点是随着光强的增加而提高；光饱和点也
23、随着高；光饱和点也随着CO2浓度的提高而增高。浓度的提高而增高。CO2浓度对光合速率的影响浓度对光合速率的影响O2对大豆光合速率的抑制对大豆光合速率的抑制温度温度 n 光合作用的暗反应是一系列酶促反应，其反应光合作用的暗反应是一系列酶促反应，其反应速率受温度影响。速率受温度影响。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大差异。差异。一般植物为最低一般植物为最低210、最适、最适25300C、最高最高4050。n C4植物高于植物高于C3植物；在一定范围内，昼夜温差植物；在一定范围内，昼夜温差大，有利于光合大，有利于光合产物产物积累。积累。生产上主要是克
24、服低温对影响生产上主要是克服低温对影响：采用覆盖栽培采用覆盖栽培(温室、大棚、地膜，起增温和保墒作用温室、大棚、地膜，起增温和保墒作用)。温度对光合速率的影响温度对光合速率的影响最适温最适温度度最高温最高温度度最低温最低温度度 水分水分 主要是间接影响主要是间接影响(用于光合作用的占用于光合作用的占5以下以下)引起气孔关闭引起气孔关闭 缺水导致叶片萎蔫，气孔关闭，缺水导致叶片萎蔫，气孔关闭，进进入叶内的入叶内的CO2减少。减少。光合作用受到抑制光合作用受到抑制 淀粉水解作用加强，糖分累积。淀粉水解作用加强，糖分累积。光合面积减少光合面积减少 缺水限制叶片的生长，缺水限制叶片的生长，叶面积减小，
25、叶面积减小，作物群体的光合速率降低。作物群体的光合速率降低。光合机构受损光合机构受损 严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。合能力难以恢复。矿质营养：矿质营养：包括两个方面的影响包括两个方面的影响n 1、直接影响：、直接影响：氯、锰氯、锰(水的光解水的光解)；铁、铜、磷；铁、铜、磷(光合电子传递及光合磷酸化光合电子传递及光合磷酸化)；氮；氮(酶的组成酶的组成)，氮、，氮、镁、铁、锰镁、铁、锰(叶绿素的组成或生物合成叶绿素的组成或生物合成)等。等。n 2、间接影响：、间接
26、影响：磷、钾、硼等（对光合产物的运磷、钾、硼等（对光合产物的运输和转化起促进作用）。输和转化起促进作用）。n 综合作用与限制因子：综合作用与限制因子：例如，例如，CO2供应不足，植物就不能充分利用太阳供应不足，植物就不能充分利用太阳光能；同样，光照不足，只提高光能；同样，光照不足，只提高CO2浓度，光合强浓度，光合强度也不会提高。只有找出限制因素，采取有效的度也不会提高。只有找出限制因素，采取有效的措施加以解决，才能大幅度地提高作物的产量。措施加以解决，才能大幅度地提高作物的产量。在植物一天的光合速率变化中，在植物一天的光合速率变化中，一般情况下从早晨开始，光合一般情况下从早晨开始，光合速率逐
27、渐加强，中午达到高峰，速率逐渐加强，中午达到高峰，以后逐渐下降，到日落时停止，以后逐渐下降，到日落时停止，呈呈单峰曲线单峰曲线。但当晴天无云而。但当晴天无云而中午不照强烈时，中午前后光中午不照强烈时，中午前后光合速率会下降，呈合速率会下降，呈双峰曲线双峰曲线，这种现象称这种现象称午休现象午休现象（原因：（原因：大气干旱和土壤干旱，引起气大气干旱和土壤干旱，引起气孔导度下降，孔导度下降，CO2浓度降低；浓度降低；光呼吸增强）。光呼吸增强）。三、光合生理与作物生产的潜力三、光合生理与作物生产的潜力 生物产量生物产量=光合产量光合产量（光合面积光合面积光合强度光合强度光合时光合时间间）消耗消耗（呼吸
28、、脱落）（呼吸、脱落）经济产量经济产量=生物产量生物产量经济系数经济系数（一切农业措施都是围绕改善和协调这五个因素）（一切农业措施都是围绕改善和协调这五个因素）经济系数经济系数:由光合产物分配到不同器官的比例决定，它由光合产物分配到不同器官的比例决定，它取决于栽培目的。如水稻、小麦为取决于栽培目的。如水稻、小麦为0.50；棉花；棉花(籽籽棉棉)0.350.4；甜菜；甜菜0.6；薯类；薯类0.70.85；叶菜类有的接；叶菜类有的接近于近于1。光能利用率光能利用率:指植物光合作用所累积有机物中指植物光合作用所累积有机物中含的含的化学能化学能量占同一期间照射在单位地面上的量占同一期间照射在单位地面上
29、的日光能日光能量的量的百分率百分率。一般为。一般为1%5%。当前农业生产中光能利用率低的原因：当前农业生产中光能利用率低的原因：漏光损失；漏光损失；光饱和及反射和透射的损失；光饱和及反射和透射的损失；环境状况和作物生理状况造成的损失。环境状况和作物生理状况造成的损失。光能利用率（）光能利用率（）单位面积作物干物质所含热量（）单位面积作物干物质所含热量（）单位面积太阳平均总辐射能（）单位面积太阳平均总辐射能（）100已知年太阳辐射能为已知年太阳辐射能为5.01010kJhm-1(按长江按长江中下游地区年总辐射为中下游地区年总辐射为5.0106kJm-2计算计算)，假，假定谷草比为定谷草比为1 1
30、(即经济即经济系数为系数为0.5)，那么每公顷，那么每公顷年产生物产量为年产生物产量为30t(3107g，忽略含水，忽略含水率率)，光能利用率为：，光能利用率为：Eu(%)=(3107g17.2kJg-1)/(5.01010kJ)1001.03%提高光能利用率的途径：提高光能利用率的途径：经济产量经济产量=(光合面积光合面积光合速率光合速率光合时间消耗）光合时间消耗）经济系数经济系数 延长光照时间延长光照时间 提高复种指数（全年内作物收获面积与耕地面积之比）：套提高复种指数（全年内作物收获面积与耕地面积之比）：套种或间作。种或间作。延长生长期：如育苗移栽、套种、适时早播、防止早衰。延长生长期：
31、如育苗移栽、套种、适时早播、防止早衰。补充人工光照补充人工光照 增加光合面积增加光合面积 合理密植合理密植 改善株型：杆矮、叶直而小、叶片厚、分蘖密集。改善株型：杆矮、叶直而小、叶片厚、分蘖密集。提高光合效率提高光合效率 提高提高CO2浓度：通风、施浓度：通风、施CO2（干冰）、施有机肥、碳铵（干冰）、施有机肥、碳铵 抑制光呼吸：光呼吸抑制剂，如抑制光呼吸：光呼吸抑制剂，如-羟基磺酸可抑制乙醇酸氧羟基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。化酶活性。提高经济系数（经济产量与生物产量之比）提高经济系数（经济产量与生物产量之比）一、作物群体一、作物群体 作物群体：指密集于同一田块上的相互作用作物群体：指密集于
32、同一田块上的相互作用相互影响的作物个体群。相互影响的作物个体群。作物在田间自然发育是以作物在田间自然发育是以群体形式群体形式出现的，其出现的，其光能利用不同于单株作物。计算作物的产量也光能利用不同于单株作物。计算作物的产量也是以单位土地面积的全部植株为基础。群体不是以单位土地面积的全部植株为基础。群体不是个体的简单相加，作物群体有自己独特的内是个体的简单相加，作物群体有自己独特的内部结构、内部环境，部结构、内部环境，群体的光合作用变化比之群体的光合作用变化比之于单株更为复杂。深入研究作物群体的光合作于单株更为复杂。深入研究作物群体的光合作用规律，对于提高光能利用率和产量具有重要用规律，对于提高
33、光能利用率和产量具有重要意义。意义。作物群体结构作物群体结构是指群体的是指群体的组成和方式组成和方式，如作物，如作物种类、数量、生育情形、排列方式等。群体结种类、数量、生育情形、排列方式等。群体结构代表群体的基本特性，与产量和品质有十分构代表群体的基本特性，与产量和品质有十分密切的关系。密切的关系。在作物栽培中，应坚持合理的群体结构。所谓在作物栽培中，应坚持合理的群体结构。所谓合理的群体结构合理的群体结构，是指该结构适合作物品种特，是指该结构适合作物品种特性与当时的生态条件，使群体与个体、植株地性与当时的生态条件，使群体与个体、植株地上部与地下部、营养器官与生殖器官、作物生上部与地下部、营养器
34、官与生殖器官、作物生长前期与后期等都能得到比较健全而协调的发长前期与后期等都能得到比较健全而协调的发展，从而能经济有效地利用光能和地力，达到展，从而能经济有效地利用光能和地力，达到高产、稳产、优质、低耗的目的。高产、稳产、优质、低耗的目的。有利于光在群体中的有利于光在群体中的“均匀均匀”、“合理合理”分布分布群体结构调节的基本特点：群体结构调节的基本特点：1.一定的时间性一定的时间性 通常时间越长，自动调节越明显。在各项指标中，出通常时间越长，自动调节越明显。在各项指标中，出现得晚的，差异就小。所以，变幅规律是：每亩穗数现得晚的，差异就小。所以，变幅规律是：每亩穗数(或单或单株穗数株穗数)每穗
35、粒数每穗粒数千粒重。千粒重。2.群体的稳定性和个体的变异性群体的稳定性和个体的变异性 群体指标比值的差异是较早的大于较晚的，即：基本群体指标比值的差异是较早的大于较晚的，即：基本苗数苗数总蘖数总蘖数总穗数总穗数总粒数总粒数总粒量。总粒量。3.一定的顺序性一定的顺序性 当某条件变化后，一般首先调节出现较前的某一性状。当某条件变化后，一般首先调节出现较前的某一性状。4.调节能力与生活力有关调节能力与生活力有关 生活力越强，自动调节能力越强。生活力越强，自动调节能力越强。5.有一定的限度有一定的限度 由于有一定限度，因而需要合理的栽培措施，建立合由于有一定限度，因而需要合理的栽培措施，建立合理的群体
36、结构。理的群体结构。二、作物群体的层次结构与光能利用二、作物群体的层次结构与光能利用 作物的群体结构可分为三个层次：作物的群体结构可分为三个层次：光合层光合层（叶、穗层），包括所有绿色叶片及穗和茎（叶、穗层），包括所有绿色叶片及穗和茎的一部分。主要功能是光合作用和蒸腾作用。的一部分。主要功能是光合作用和蒸腾作用。支架层支架层（茎层），在光合层之下。主要功能是支持（茎层），在光合层之下。主要功能是支持光合层，并行使地上与地下部之间的运输传导功能。光合层，并行使地上与地下部之间的运输传导功能。吸收层吸收层（根层），在地面以下。主要功能是吸收，（根层），在地面以下。主要功能是吸收，也进行部分合成和代
37、谢。也进行部分合成和代谢。一般来说，群体结构主要指光合层的叶面积、孔隙的一般来说，群体结构主要指光合层的叶面积、孔隙的数量、比例和配置形式。数量、比例和配置形式。三、作物群体结构及物质生产的影响因素三、作物群体结构及物质生产的影响因素 光照强度光照强度 CO2浓度浓度 水分水分 温度温度 风速风速 肥料肥料一、作物的产量一、作物的产量 作物栽培的目的是获得较多的有经济价值的农作物栽培的目的是获得较多的有经济价值的农产品。因此，为了区分光合产物是否有经济价产品。因此，为了区分光合产物是否有经济价值，常把作物的产量分为值，常把作物的产量分为生物（学）产量生物（学）产量和和经经济产量济产量。作物形成
38、的干物质的总重量，叫做生物产量作物形成的干物质的总重量，叫做生物产量或生物学产量。或生物学产量。经济产量是指栽培目的所需要的有经济价值经济产量是指栽培目的所需要的有经济价值的主产品的数量。的主产品的数量。由于栽培目的不同，不同作物主产品的器官也不相由于栽培目的不同，不同作物主产品的器官也不相同，即经济产量也不相同。同，即经济产量也不相同。禾谷类和油料作物是籽粒；薯类作物是块根或块禾谷类和油料作物是籽粒；薯类作物是块根或块茎；棉花是种皮纤维；黄、红麻是茎秆韧皮纤维；茎；棉花是种皮纤维；黄、红麻是茎秆韧皮纤维；甘蔗为茎；烟草和茶是叶；绿肥是全部茎叶。甘蔗为茎；烟草和茶是叶；绿肥是全部茎叶。同一作物
39、栽培目的不同时，产量概念也随之变化。同一作物栽培目的不同时，产量概念也随之变化。如：如：纤维用亚麻产量是麻皮，油用亚麻的产量是种子。纤维用亚麻产量是麻皮，油用亚麻的产量是种子。粒用玉米产量是籽粒，饲用时产量指地上部全部。粒用玉米产量是籽粒，饲用时产量指地上部全部。在一定的生物产量中，究竟能取得多高的经济产量，在一定的生物产量中，究竟能取得多高的经济产量，就要看生物产量转化为经济产量的效率。就要看生物产量转化为经济产量的效率。作物的生物产量转化为经济产量的效率就叫做作物的生物产量转化为经济产量的效率就叫做经济经济系数系数，也就是，也就是经济产量与生物产量的比值经济产量与生物产量的比值。即：即：经
40、济系数经济系数=经济产量经济产量/生物产量生物产量 经济系数是前苏联作物学学者尼奇波罗维奇提出的。经济系数是前苏联作物学学者尼奇波罗维奇提出的。在西方国家，同样含义的概念叫做在西方国家，同样含义的概念叫做收获指数收获指数（Harvest Index），是由），是由Donald提出的。提出的。经济系数只表明经济系数只表明光合产物转运到产品器官光合产物转运到产品器官中去的能力中去的能力，而不表明经济产量的高低。，而不表明经济产量的高低。在正常情况下，经济产量的高低与生物产在正常情况下，经济产量的高低与生物产量成正比，要提高经济产量，只有在提高量成正比，要提高经济产量，只有在提高生物产量的基础上提高
41、经济系数，才能达生物产量的基础上提高经济系数，才能达到目的。到目的。经过数千年的选择和培育，作物的经济系数经过数千年的选择和培育，作物的经济系数已达到相当高的水平。例如：已达到相当高的水平。例如：禾谷类作物中的水稻和小麦为禾谷类作物中的水稻和小麦为0.350.5，玉米为，玉米为0.30.4；薯类作物为薯类作物为0.70.85,甜菜为甜菜为0.6;油菜为油菜为0.28,大豆大豆0.250.35;棉花籽棉为棉花籽棉为0.350.4,皮棉为皮棉为.130.16;烟草为烟草为0.60.7,叶菜类和牧草可接近叶菜类和牧草可接近1。不同作物的经济系数差异很大，这与人们不同作物的经济系数差异很大，这与人们所
42、需要的器官及其化学成分有关。所需要的器官及其化学成分有关。一般来说，凡以营养器官为主产品的作物，一般来说，凡以营养器官为主产品的作物，形成主产品的过程比较简单，经济系数较高。形成主产品的过程比较简单，经济系数较高。以生殖器官为主产品的作物，其经济产量的以生殖器官为主产品的作物，其经济产量的形成要经过生殖器官的分化发育直到结实成形成要经过生殖器官的分化发育直到结实成熟，同化产物要经过复杂的转化过程，因而熟，同化产物要经过复杂的转化过程，因而经济系数较低。经济系数较低。主产品的化学成分不同，经济系数也不一样。主产品的化学成分不同，经济系数也不一样。产品以产品以碳水化合物碳水化合物为主的，在形成过程
43、中需要的能为主的，在形成过程中需要的能量较少，因此量较少，因此经济系数较高经济系数较高；而含蛋白质和脂肪较多的产品，在形成过程中需要而含蛋白质和脂肪较多的产品，在形成过程中需要的能量较多，因此的能量较多，因此经济系数较低经济系数较低。因此，大豆、花生和油菜籽的经济系数都因此，大豆、花生和油菜籽的经济系数都较禾谷类作物的低，但它们的单位重量产较禾谷类作物的低，但它们的单位重量产量所含有的能量却较多。量所含有的能量却较多。二、产量构成二、产量构成作物的单位面积产量等于单株产量和单位作物的单位面积产量等于单株产量和单位面积上株数的乘积。面积上株数的乘积。作物种类不同，其构成产量的因素也有所作物种类不
44、同，其构成产量的因素也有所不同。不同。各类作物的产量构成因素各类作物的产量构成因素作作物物种种类类 产产 量量 构构 成成 因因 素素 禾禾 谷谷 类类 穗穗数数、每每穗穗实实粒粒数数、粒粒重重 豆豆 类类 株株数数、每每株株有有效效分分枝枝数数、每每分分枝枝荚荚数数、每每荚荚实实粒粒数数、粒粒重重 薯薯 类类 株株数数、每每株株薯薯块块数数、单单薯薯重重 棉棉 花花 株株数数、每每株株有有效效铃铃数数、每每铃铃籽籽棉棉重重、衣衣分分 油油 菜菜 株株数数、每每株株有有效效分分枝枝数数、每每分分枝枝角角果果数数、每每角角果果粒粒数数、粒粒重重 甘甘 蔗蔗 有有效效茎茎数数、单单茎茎重重 烟烟
45、草草 株株数数、每每株株叶叶数数、单单叶叶重重 绿绿肥肥作作物物 株株数数、单单株株重重 注：在我国，粒重常用千粒重、百粒重等表示。注：在我国，粒重常用千粒重、百粒重等表示。各个产量构成因素的数值越大，产量也就越高。各个产量构成因素的数值越大，产量也就越高。但是，在生产上各产量构成因素很难同步增长。但是，在生产上各产量构成因素很难同步增长。它们之间有一定的它们之间有一定的相互制约关系相互制约关系。例如：。例如：增加禾谷类作物的穗数，单穗粒数或粒重就增加禾谷类作物的穗数，单穗粒数或粒重就有降低的趋势。有降低的趋势。但是，不同作物在特定地区和特定栽培条件下，但是，不同作物在特定地区和特定栽培条件下
46、，有其有其获得高产的产量构成因素的最佳组合获得高产的产量构成因素的最佳组合。这就。这就说明，了解作物产量构成因素的发生、发展规律说明，了解作物产量构成因素的发生、发展规律和物质分配与积累关系的协调关系，采用适宜的和物质分配与积累关系的协调关系，采用适宜的技术以获得高产是可能的。技术以获得高产是可能的。三、作物产量的源、流三、作物产量的源、流、库关系、库关系从物质生产的角度看，作物产量的形成是以下从物质生产的角度看，作物产量的形成是以下3方面综合作用的结果。方面综合作用的结果。首先，光合作用制造出有机物，即必须要有首先，光合作用制造出有机物，即必须要有“源源”；其次，有接纳光合产物的器官，即必须
47、要形成其次，有接纳光合产物的器官，即必须要形成“库库”；第三，有运转系统将光合产物输送给库，即所谓第三，有运转系统将光合产物输送给库，即所谓的的“流流”。正确处理好源、流、库三者的关系，是提高作物正确处理好源、流、库三者的关系，是提高作物产量的保证。产量的保证。源足、库大、流畅源足、库大、流畅源是库的供应者，而库对源具有调节作用。源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者库源两者相互依赖，又相互制约相互依赖，又相互制约。源强会为库提供更多的光合产物，并控制输源强会为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库强则
48、能调节源中蔗糖的输出速率的数量；而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。和输出方向。一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。库强则有利于源强的维持。同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。官输送。把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源源-库单位库单位。如菜豆某一复叶的光如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，生此叶的茎及其腋
49、芽，则此功能叶与着生叶则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一的茎及其腋芽组成一个源个源-库单位。库单位。作物的输导系统：作物的输导系统：短距离运输系统：短距离运输系统：长距离运输系统：长距离运输系统：胞内运输、胞间运输胞内运输、胞间运输 共质体、质外体、胞间联丝共质体、质外体、胞间联丝本质部：导管、管胞本质部：导管、管胞 韧皮部：筛管、伴胞韧皮部：筛管、伴胞光合产物运输分配特点：光合产物运输分配特点：优先供应生长中心：一个时期只有一个中心，优先供应生长中心：一个时期只有一个中心，生长中心随生育期的变化而转移生长中心随生育期的变化而转移 就近运输就近运输 同侧运输：维管束的解剖结构决定，但也可在同
50、侧运输：维管束的解剖结构决定，但也可在特定状况下向对侧运输特定状况下向对侧运输 可再分配：营养物质的内部调节可再分配：营养物质的内部调节 有滞后现象有滞后现象1.光合作用主要分哪几个过程光合作用主要分哪几个过程?每一过程的基本内容是什么每一过程的基本内容是什么?2.通常作物光能利用率不高的原因是什么通常作物光能利用率不高的原因是什么?3.试比较分析试比较分析C3植物与植物与C4植物的光合特点。植物的光合特点。4.光合性能主要由哪几方面决定光合性能主要由哪几方面决定?在生产实践中如何通过改善光在生产实践中如何通过改善光合性能来提高作物产量合性能来提高作物产量?5.试分析光合作用试分析光合作用“午
