1、植物生理植物生理学之植物学之植物的逆境生的逆境生理理制作人：何永兴制作人：何永兴教师教师：郑元郑元 学院：林学院学院：林学院植物的逆境生理植物的逆境生理（植物的）逆境生理（植物的）逆境生理 存在？来源？存在？来源？特点？分类？特点？分类？机制？影响？机制？影响？学说？相关实验？学说？相关实验？对逆境生理的学习认识对逆境生理的学习认识逆境条件下植物表现出特殊逆境条件下植物表现出特殊（抗逆性抗逆性）现象现象存在？存在？分类分类机制？机制？解释？解释？证据？证据？生生产应用？产应用？生物的生物的生长发育生长发育过程都是一个不断过程都是一个不断与外部环境与外部环境条件接触、调整的动态过程，条件接触、调
2、整的动态过程，然而生存然而生存环境却环境却不是一个一成不变又完全符合生物生长发育需不是一个一成不变又完全符合生物生长发育需求求的。的。生物生物为了生存为了生存下去必然下去必然要根据不同的环境变化要根据不同的环境变化和自身的需求对环境或自身做出动态性的调整和自身的需求对环境或自身做出动态性的调整改变。改变。生物的生物的形态结构、代谢途径形态结构、代谢途径等刚好又具有满足等刚好又具有满足这种变化的这种变化的潜在能力潜在能力。于是就在不同的环境胁。于是就在不同的环境胁迫（不同位置、不同条件）下产生迫（不同位置、不同条件）下产生各式各样的各式各样的适应适应。植物与逆境植物与逆境逆境逆境：与适宜的生存范
3、围相对的不完全有利于：与适宜的生存范围相对的不完全有利于生存的其它所有环境的总称，即生存的其它所有环境的总称，即对植物正常生对植物正常生长发育不利的各种环境因子的总称。长发育不利的各种环境因子的总称。例如：干例如：干旱、冻害、环境污染和病虫害等。旱、冻害、环境污染和病虫害等。=无处不无处不在。在。逆境对植物的影响：逆境对植物的影响：逆境胁迫：不利因素对植物生长产生的影响。逆境胁迫：不利因素对植物生长产生的影响。1、短期短期内可使植物尽可能的生存下来内可使植物尽可能的生存下来2、长期长期演化可使植物开辟出新的生理代谢途径和演化可使植物开辟出新的生理代谢途径和功能结构产生对逆境的适应。功能结构产生
4、对逆境的适应。植物的植物的抗（逆）性抗（逆）性：植物在（不同的）逆境条件：植物在（不同的）逆境条件下对逆境的适应能力，即下对逆境的适应能力，即在逆境下的生存能力在逆境下的生存能力。植物植物逆境生理逆境生理：研究植物在逆境条件下（产生出：研究植物在逆境条件下（产生出抗性）的生理反应和机制抗性）的生理反应和机制。=由于由于不同植物不同植物的生理代谢途径和功能结构不同，的生理代谢途径和功能结构不同，所以对不同逆境的抗性也不同。但开始都会表现所以对不同逆境的抗性也不同。但开始都会表现出不同的受害症状。在出不同的受害症状。在“激烈激烈”的环境变化过程的环境变化过程中，那些对环境的抗逆性本来就弱的将难以继
5、续中，那些对环境的抗逆性本来就弱的将难以继续生产下去。生产下去。同一植物同一植物在不同的发育期对逆境的敏感程度也不在不同的发育期对逆境的敏感程度也不一样。一样。动态性：不同植物、不同时期，不同环境动态性：不同植物、不同时期，不同环境（地（地域）甚至是不同植株都会有不同表现。域）甚至是不同植株都会有不同表现。植物的逆境植物的逆境 水分胁迫：水分胁迫：干旱干旱 水涝水涝 温度胁迫：温度胁迫：高温高温 冷害冷害 冻害冻害 盐分胁迫：盐分胁迫：病害胁迫：病害胁迫：植物抗逆性分类植物抗逆性分类 逆境逃避：多源于植物的形态学、解剖学特点或逆境逃避：多源于植物的形态学、解剖学特点或生长发育周期特异性，生长发
6、育周期特异性，包括避逆性和御逆性包括避逆性和御逆性。避逆性：避逆性：植物通过植物通过调节生活周期避开逆调节生活周期避开逆境境影响而在相对适宜影响而在相对适宜的环境中完成其生活的环境中完成其生活史的方式。例如：沙史的方式。例如：沙漠植物能在雨季来临漠植物能在雨季来临时快速生长，把生长时快速生长，把生长周缩短等。周缩短等。避开。避开。御逆性：御逆性：植物自身通过一系列反应植物自身通过一系列反应制造出制造出（在不（在不利条件下仍然）能保持内部不受逆境影响的（新利条件下仍然）能保持内部不受逆境影响的（新的）的）内部环境内部环境而继续生存下去的途径。而继续生存下去的途径。例如：叶片例如：叶片靠蒸腾作用靠
7、蒸腾作用保持内部温度保持内部温度免受高温伤害、免受高温伤害、沙漠植物通过沙漠植物通过减少叶面积降低减少叶面积降低水分蒸发而保证水分蒸发而保证不受干旱危害等。不受干旱危害等。增强防御增强防御。耐逆性：耐逆性：植物植物通过代谢反应调节自身生命活动抵通过代谢反应调节自身生命活动抵抗内外环境都不利时的影响抗内外环境都不利时的影响而保持正常生理状态而保持正常生理状态的能力。耐逆性往往与的能力。耐逆性往往与原生质的性质原生质的性质和和特殊生理特殊生理机制机制有关。有关。修复保持修复保持。=逆境下植物的生理反应是多种多样灵活多变逆境下植物的生理反应是多种多样灵活多变的：的：同一植物同一植物可以（同时）表现出
8、不同的抗逆性。可以（同时）表现出不同的抗逆性。不同的植物不同的植物又会采取不同的策略进行抵抗，例如：又会采取不同的策略进行抵抗，例如：落叶植物和常绿植物对抗季节性缺水的不同机制。落叶植物和常绿植物对抗季节性缺水的不同机制。不同发育期不同发育期应对方式也不尽相同。应对方式也不尽相同。不同逆境对植物的影响不同逆境对植物的影响 主要是促使植物在整体（短期）的主要是促使植物在整体（短期）的形态结构形态结构和和细胞层次（长期）的细胞层次（长期）的生理生化代谢生理生化代谢两方面的变两方面的变化。化。逆境伤害性质逆境伤害性质直接伤害：直接伤害：严重的短时间逆境作用产生的对植严重的短时间逆境作用产生的对植物生
9、命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。伤害。这时这时植物还未来得及发生代谢上的适应变化，植物还未来得及发生代谢上的适应变化，例如：高温烫伤、冰冻等。例如：高温烫伤、冰冻等。间接伤害：间接伤害：较弱的长时间逆境作用，可以把原较弱的长时间逆境作用，可以把原来的来的弹性胁变转化为塑性胁变弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主，造成伤害。主要是代谢紊乱。要是代谢紊乱。弹性胁变：解除胁迫后能复原的小程度胁变。弹性胁变：解除胁迫后能复原的小程度胁变。朔性胁变：在解除胁迫后不能再恢复原状的大朔性胁变：在解除胁迫后不能再恢复原状的大程度胁变。程度胁变。原初直接伤害：最
10、先使生物膜受损，导致通透原初直接伤害：最先使生物膜受损，导致通透性改变的伤害。性改变的伤害。原初间接伤害：质膜受损后又进一步导致（原初间接伤害：质膜受损后又进一步导致（植物）代谢失调，影响正常生长发育的伤害。）代谢失调，影响正常生长发育的伤害。次生伤害：由胁迫因子引起的其它作用造成伤次生伤害：由胁迫因子引起的其它作用造成伤害。害。交叉适应交叉适应：（植物植物）在经历某种逆境之后能提在经历某种逆境之后能提高对另一逆境抵抗力的不利因素间相互适应现高对另一逆境抵抗力的不利因素间相互适应现象。象。植物逆境生理不是单一的、孤立的存在，植物逆境生理不是单一的、孤立的存在，而是复杂的、互联的、动态的。而是复
11、杂的、互联的、动态的。逆境下植物形态结构变化逆境下植物形态结构变化 形态结构方面：形态结构方面：1、整体形态、整体形态方面：在响应（短期）逆境胁迫时植方面：在响应（短期）逆境胁迫时植物形态结构发生的相应变化。例如：干旱时植物物形态结构发生的相应变化。例如：干旱时植物叶片叶脉变粗、叶毛变多、角质层加厚、栅栏组叶片叶脉变粗、叶毛变多、角质层加厚、栅栏组织增多、海绵组织更致密等变化。织增多、海绵组织更致密等变化。2、微观结构、微观结构方面：逆境往往会使细胞受损造而成方面：逆境往往会使细胞受损造而成不同程度的结构变化。例如：细胞膜结构受损变不同程度的结构变化。例如：细胞膜结构受损变化、细胞区隔化损坏、
12、膜质变性，这些又可以进化、细胞区隔化损坏、膜质变性，这些又可以进一步引起透性的改变。一步引起透性的改变。植物在植物在长期的逆境条件下长期的逆境条件下可以可以形成特定的形态结形成特定的形态结构来抵逆境御对形态结构造成的伤害构来抵逆境御对形态结构造成的伤害，借此可以，借此可以产生新的结构和物种。产生新的结构和物种。=只要只要活着就有希望活着就有希望：看似逆境没有好处，看似逆境没有好处，但如果没有逆境的但如果没有逆境的存在，那么千姿百存在，那么千姿百态的植物世界将不态的植物世界将不复存在。所以复存在。所以适当适当的逆境的逆境还是应当接还是应当接受的。受的。逆境下细胞生理生化代谢变化逆境下细胞生理生化
13、代谢变化渗透胁迫渗透胁迫：环境与植物之间由于渗透势的不平环境与植物之间由于渗透势的不平衡而形成对植物的胁迫作用。衡而形成对植物的胁迫作用。1、渗透调节：渗透调节：植物处于（低温，高盐等）与水分植物处于（低温，高盐等）与水分代谢有关的逆境胁迫时代谢有关的逆境胁迫时在含水量不变的情况下，在含水量不变的情况下，通过改变细胞内的溶质浓度调节细胞内外渗透通过改变细胞内的溶质浓度调节细胞内外渗透平衡的方式。平衡的方式。作用是细胞膨压和膜的稳定性，作用是细胞膨压和膜的稳定性，一定程度上维持胞内代谢正常。一定程度上维持胞内代谢正常。渗透调节物质渗透调节物质可分为两类：可分为两类：由由外界进入细胞外界进入细胞的
14、的无机离子无机离子。胞内合成有机物（胞内合成有机物（pro）。）。脯氨酸脯氨酸在抗逆中的作用：在抗逆中的作用：作为渗透物质，维持渗透平衡。作为渗透物质，维持渗透平衡。增强蛋白质的水合作用和可溶性，增强蛋白质的水合作用和可溶性，减少蛋白质的沉淀，减少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构保护蛋白质结构 和功能的稳定。和功能的稳定。2、逆境蛋白和逆境基因：逆境蛋白和逆境基因：逆境蛋白：逆境蛋白：（植物）在在逆境条件下诱导逆境条件下诱导（大量）（大量）合成或含量增加的合成或含量增加的蛋白质。是植物长久对多变环蛋白质。是植物长久对多变环境的主动适应结果，且在不同逆境下的逆境蛋白境的主动适应结果，且在不同逆境下的
15、逆境蛋白都有一定共性。都有一定共性。现在发现的有：现在发现的有：热击蛋白（HSP）冷诱蛋白、水分胁迫蛋白、病程相关蛋白、脱水蛋白等。3、酶活代谢：酶活代谢：不同逆境下植物代谢的总趋势是不同逆境下植物代谢的总趋势是水解作用增强、合成代谢减弱。水解作用增强、合成代谢减弱。借此提高抗逆性。借此提高抗逆性。例如：逆境胁迫可使植物碳代谢由例如：逆境胁迫可使植物碳代谢由C3途径途径C4途径或途径或CAM途径转换。途径转换。4、自由基：自由基：具有未成对电子的原子、分子或离子。具有未成对电子的原子、分子或离子。逆境条件下会使植物产生过多的逆境条件下会使植物产生过多的活性氧自由基活性氧自由基（ROS，化学反应
16、活性中比氧更活泼的含氧化，化学反应活性中比氧更活泼的含氧化合物），从而破坏生物膜系统引发细胞结构的损合物），从而破坏生物膜系统引发细胞结构的损坏，使胞内生理生化代谢紊乱影响到植物的正常坏，使胞内生理生化代谢紊乱影响到植物的正常生活。生活。5、区隔化：区隔化：生物膜系统将细胞质分隔成各种执行生物膜系统将细胞质分隔成各种执行不同代谢功能的区域的现象。区隔化使细胞比表不同代谢功能的区域的现象。区隔化使细胞比表 面增加，从而使细胞内各种代谢可以有条不紊的面增加，从而使细胞内各种代谢可以有条不紊的进行，保证了代谢过程的有限性和高效性。然而进行，保证了代谢过程的有限性和高效性。然而在逆境条件下区隔化会遭到
17、破坏，进而影响到细在逆境条件下区隔化会遭到破坏，进而影响到细胞正常的生理代谢，障碍植物的正常生长发育。胞正常的生理代谢，障碍植物的正常生长发育。一、一、水分胁迫及伤害水分胁迫及伤害 干旱：干旱：能使植物体水分平衡难以维持的不利气象能使植物体水分平衡难以维持的不利气象和土壤组合条件。即和土壤组合条件。即当植物耗水大于吸水时，使当植物耗水大于吸水时，使组织内水分过度亏缺造成的现象。组织内水分过度亏缺造成的现象。可分为三类：可分为三类：1、土壤干旱：土壤干旱：土壤中有效水分缺乏而造成的植物土壤中有效水分缺乏而造成的植物无法获得维持正常生长需要的水分时的土壤条件无法获得维持正常生长需要的水分时的土壤条
18、件组合。组合。2、大气干旱：大气干旱：由于大气的高温、低湿导致植物根由于大气的高温、低湿导致植物根系吸收的水分不足以弥补蒸腾过强带来的消耗时系吸收的水分不足以弥补蒸腾过强带来的消耗时大气的状态。大气的状态。3、生理干旱：、生理干旱：（大气条件和土壤条件都适宜时）（大气条件和土壤条件都适宜时）由于土温过低或土壤渗透势太低后使植物难以吸由于土温过低或土壤渗透势太低后使植物难以吸收（在植物吸收极限之下）而失去原有水分平衡收（在植物吸收极限之下）而失去原有水分平衡的情况。的情况。=萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏
19、，出和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。旱害旱害:土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。造成的危害。水势：能够让水做功（运动）的能力。植物体中水势：能够让水做功（运动）的能力。植物体中水势的降低会伴随着水分的流逝（缺乏）。但不水势的降低会伴随着水分的流逝（缺乏）。但不同植物细胞能维持自身水分的能力不同，所以在同植物细胞能维持自身水分的能力不同，所以在水分逆境开始时水势也就会有所不同。水分逆境开始时水势也就会有所不同。相对水含量相对水含量（RWC）：植物组织实际含水量占）：植物
20、组织实际含水量占同组织饱和含水量的百分比。同组织饱和含水量的百分比。RWC=（组织原鲜重（组织原鲜重-组织干重）组织干重）/（组织水饱和（组织水饱和后鲜重后鲜重-组织干重）组织干重）X 100%。也用于表示水分缺也用于表示水分缺乏程度，且相对含水量在组织轻微缺水时不如水乏程度，且相对含水量在组织轻微缺水时不如水势灵敏。势灵敏。轻度缺水轻度缺水 相对含水量降低了相对含水量降低了8%10%左右左右 中度缺水中度缺水 相对水含量降低了相对水含量降低了10%20%左右左右 严重缺水严重缺水 相对水含量降低相对水含量降低20%以上以上 耐旱性：耐旱性：植物受旱时，能在较低的细胞水势植物受旱时，能在较低的
21、细胞水势（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）下维持一定结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）下维持一定程度的生长发育和忍耐脱水的能力。程度的生长发育和忍耐脱水的能力。干旱时植物的反应干旱时植物的反应一、一、生长方面影响：生长方面影响：1、直接影响：缺水时、直接影响：缺水时细胞紧张度降低，抑细胞紧张度降低，抑制细胞的增大和正常制细胞的增大和正常分裂。分裂。水分再分配水分再分配2、间接影响：可进、间接影响：可进一步阻碍光合作用，一步阻碍光合作用，抑制植物的正常生抑制植物的正常生长发育。长发育。根叶生长迟缓根叶生长迟缓。二
22、、二、光合作用和呼吸作用方面：光合作用和呼吸作用方面：光合作用方面：光合作用方面：1、水分缺乏抑制气孔打开，阻、水分缺乏抑制气孔打开，阻碍碍CO2吸收。吸收。实验结果证明气孔关闭和实验结果证明气孔关闭和光合光合作用下降作用下降出现在相同叶水势下。出现在相同叶水势下。2、严重时可使叶绿体变形，、严重时可使叶绿体变形，抑制光合反应抑制光合反应的进的进行。行。严重时即使重新供水也不能使之快速恢复严重时即使重新供水也不能使之快速恢复原来的光合水平。因为细胞受损时间越长，恢复原来的光合水平。因为细胞受损时间越长，恢复起来就越慢。起来就越慢。3、引起叶面积扩展受阻、叶早衰等抑制光合。、引起叶面积扩展受阻、
23、叶早衰等抑制光合。呼吸作用方面：呼吸作用方面：在缺水条件下一开始随水解作用在缺水条件下一开始随水解作用加强而出现短暂加强，而后随净光合强度的下降加强而出现短暂加强，而后随净光合强度的下降和水分的继续亏缺逐渐降低。和水分的继续亏缺逐渐降低。三、三、渗透势方面：渗透势方面：细胞内水分缺乏导致溶质浓度细胞内水分缺乏导致溶质浓度升高植物又不能通过（渗透调节）完全调节过来升高植物又不能通过（渗透调节）完全调节过来也会造成损伤。也会造成损伤。四、四、激素方面：激素方面：植物在水分逆境下可通对过体内植物在水分逆境下可通对过体内激素的改变来缓解伤害。激素的改变来缓解伤害。1、脱落酸、脱落酸ABA大量形大量形成
24、和积累。成和积累。2、细胞分裂素、细胞分裂素CTK活性大幅度降低。活性大幅度降低。3、同时也会影响到乙烯等激素的变化。、同时也会影响到乙烯等激素的变化。五、五、酶活力方面：酶活力方面：水分逆境下总体表现出合成反水分逆境下总体表现出合成反应类酶活性下降，水解酶类和一些氧化酶活性明应类酶活性下降，水解酶类和一些氧化酶活性明显增加。显增加。植物抗旱性植物抗旱性 根系抗旱特性：根系抗旱特性：1、干旱时浅根性植物的抗旱性、干旱时浅根性植物的抗旱性不如深根性植物。不如深根性植物。2、根系面积小的不如根系面、根系面积小的不如根系面积大的。积大的。3、根系深而面根系深而面 积大，叶总积大，叶总 面积又小的面积
25、又小的 旱性最强。旱性最强。即根即根/冠比越冠比越 大抗旱性越大抗旱性越 强。强。地上部分抗旱特性：地上部分抗旱特性：植物对水分的丧失主要在叶植物对水分的丧失主要在叶（蒸腾）上。上。1、气孔关闭反应灵敏的要比反应、气孔关闭反应灵敏的要比反应迟缓的耐旱。迟缓的耐旱。2、叶表面积小的（、叶表面积小的（仙人掌）比大）比大的抗旱。的抗旱。3、叶角质层越厚的植物对干旱带来的、叶角质层越厚的植物对干旱带来的不利影响也比不利影响也比 薄的有更强薄的有更强 的抵抗力。的抵抗力。4、维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数多、维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数多的抗旱性强。的抗旱性强。细胞及原生质的抗旱特性：细胞
26、及原生质的抗旱特性：1、细胞体积与表面、细胞体积与表面积的比值（积的比值（体积/面积）越小植物的抗旱性越强。）越小植物的抗旱性越强。2、液泡小、原生质和储藏物质所占比例大的细、液泡小、原生质和储藏物质所占比例大的细胞抗旱性也越强。胞抗旱性也越强。3、在逆境条件下细胞代谢稳、在逆境条件下细胞代谢稳定性越强抗旱能力越强，但代谢的稳定性有取决定性越强抗旱能力越强，但代谢的稳定性有取决于膜蛋白的于膜蛋白的 耐脱水能力。耐脱水能力。例如例如脯氨酸脯氨酸 代谢。代谢。干旱损伤机理干旱损伤机理一、原生质体假说：原生质体假说：干旱使植物死亡是因为失水干旱使植物死亡是因为失水和再吸水对原生质造成的机械损伤。和再
27、吸水对原生质造成的机械损伤。失水时失水时：原生质收缩比细胞壁快且幅度更大，于：原生质收缩比细胞壁快且幅度更大，于是受到细胞壁带来的张力拉扯损伤。是受到细胞壁带来的张力拉扯损伤。重新吸水时重新吸水时：细胞壁吸水膨胀比原生质快，于是：细胞壁吸水膨胀比原生质快，于是再一次受（更强大）张力拉扯而受损。再一次受（更强大）张力拉扯而受损。实验证据及不足：实验证据及不足：优点是：优点是：1、细胞失水收缩时在原生质中测到张力。、细胞失水收缩时在原生质中测到张力。2、在失水而死的细胞中观察到撕裂的原生质附、在失水而死的细胞中观察到撕裂的原生质附着于细胞壁上。着于细胞壁上。3、先在高渗溶液中让细胞质壁分离（排出张
28、、先在高渗溶液中让细胞质壁分离（排出张力），失水时细胞就不容易死亡。力），失水时细胞就不容易死亡。不足是：没有从分子水平上将干旱时的代谢反应不足是：没有从分子水平上将干旱时的代谢反应联系起来，联系起来，不能解释不能解释 植物耐旱植物耐旱 的所有现的所有现 象。象。二、二、蛋白质凝集假说蛋白质凝集假说：1962年莱维特年莱维特（levitt）提提出。出。现象：现象：1、发现失水白菜叶中二硫键增加，且、发现失水白菜叶中二硫键增加，且也失水程度程正相关。也失水程度程正相关。2、发现菜豆叶绿体失、发现菜豆叶绿体失水时细胞间质中蛋白质发生凝集。水时细胞间质中蛋白质发生凝集。假说内容：细胞大量失水后蛋白质
29、上各个有活假说内容：细胞大量失水后蛋白质上各个有活性的表面彼此靠近，分子间性的表面彼此靠近，分子间/内形成许多硫桥内形成许多硫桥（2SHSS）破坏了正常的蛋白质结破坏了正常的蛋白质结构而导致蛋白质凝集变性，进而使细胞死亡。构而导致蛋白质凝集变性，进而使细胞死亡。耐旱植物含有抗巯基氧化能力的特殊蛋白质，耐旱植物含有抗巯基氧化能力的特殊蛋白质，该蛋白有特殊空间结构、不易脱水、不易变性该蛋白有特殊空间结构、不易脱水、不易变性特性，其数量也决定了植物抗旱能力强弱。特性，其数量也决定了植物抗旱能力强弱。三、三、膜伤害假说：膜伤害假说：在水分逆境下细胞脱水使膜蛋在水分逆境下细胞脱水使膜蛋白变性和膜脂白变性
30、和膜脂蛋白质蛋白质（膜结构）的构象变化影的构象变化影响到质膜和液泡通透性，离子从液泡进入基质的响到质膜和液泡通透性，离子从液泡进入基质的同时不仅破坏了离子平衡还会破坏细胞的区隔化同时不仅破坏了离子平衡还会破坏细胞的区隔化将酶从膜上解将酶从膜上解 离下来影响酶离下来影响酶 活力，然后导活力，然后导 致代谢失调，致代谢失调，能量供应和膜能量供应和膜 系统又再次受系统又再次受 损，最后使细损，最后使细 胞死亡。胞死亡。提高植物的抗旱？提高植物的抗旱？一、一、抗旱锻炼：抗旱锻炼：利用植物的适应性将植物处于适利用植物的适应性将植物处于适当的缺水条件下处理若干时间以适应以后潜在干当的缺水条件下处理若干时间
31、以适应以后潜在干旱环境威胁的过程。旱环境威胁的过程。例如：可以将种子湿润例如：可以将种子湿润12d后又在后又在1525下干下干燥，这样反复数次再播种。此外，还可用能提高燥，这样反复数次再播种。此外，还可用能提高植物对干旱和高温抗性的硼酸（硼）稀溶液代替植物对干旱和高温抗性的硼酸（硼）稀溶液代替水浸种，也能水浸种，也能使植物产生类似旱生植物的形态变使植物产生类似旱生植物的形态变化化而增加抗旱性。而增加抗旱性。降低蒸腾作用：降低蒸腾作用：1、在植物叶片上喷洒可以促进气孔关闭的化学、在植物叶片上喷洒可以促进气孔关闭的化学药剂药剂（醋酸汞）或植物激素或植物激素（ABA）等物质。但等物质。但是对植物有害
32、。是对植物有害。抗蒸腾剂：可以降低植物蒸腾作用的化学试剂。抗蒸腾剂：可以降低植物蒸腾作用的化学试剂。2、在植物叶面上喷上一层无色塑料、在植物叶面上喷上一层无色塑料/硅油硅油/低黏度低黏度蜡膜等只阻止水分流失而不影响蜡膜等只阻止水分流失而不影响CO2和和O2代谢的代谢的物质。物质。三、三、控制矿质营养控制矿质营养：1、磷可促进原生质生成，增、磷可促进原生质生成，增加抗旱能力。加抗旱能力。2、硼可以增强有机物运输，提高、硼可以增强有机物运输，提高植物保水能力。植物保水能力。3、铜可以改善糖与蛋白质代、铜可以改善糖与蛋白质代 谢，谢，平平 衡渗透衡渗透 势。势。水涝对植物的影响水涝对植物的影响 水涝
33、：由于降水过多后导致土壤过湿、淹水或洪水涝：由于降水过多后导致土壤过湿、淹水或洪水泛滥而造成的自然灾害。水泛滥而造成的自然灾害。涝害涝害：植物生境水分过多而对植物造成的危害，：植物生境水分过多而对植物造成的危害，也可也可 分为分为 三类。三类。1、湿害：湿害：因土壤过湿、水分处于饱和状态，含因土壤过湿、水分处于饱和状态，含水量超过了田间最大持水量，根系生长在沼泽化水量超过了田间最大持水量，根系生长在沼泽化的泥浆中缺氧而造成的一系列危害。的泥浆中缺氧而造成的一系列危害。2、涝害：涝害：典型的涝害是指地面积水，淹没了作典型的涝害是指地面积水，淹没了作物的全部或一部分造成的水害。物的全部或一部分造成
34、的水害。在低湿、沼泽在低湿、沼泽地带、河边以及在发生洪水或暴雨之后，常有涝地带、河边以及在发生洪水或暴雨之后，常有涝害发生。害发生。3、洪水害：洪水害：大雨引起山洪暴发、洪水泛滥、冲大雨引起山洪暴发、洪水泛滥、冲毁农田、淹没庄家、毁坏农业设施等严重水灾。毁农田、淹没庄家、毁坏农业设施等严重水灾。直接原因是降水过多且过于集中。直接原因是降水过多且过于集中。产生产生水害的原因：水害的原因：液相代替了气相，液相代替了气相，缺氧缺氧给植物给植物的形态、生长和代谢带来一系列不利影响。的形态、生长和代谢带来一系列不利影响。1、水填充土壤空隙，减少土壤含氧量，进而影、水填充土壤空隙，减少土壤含氧量，进而影响
35、到植物呼吸。当无氧呼吸比例增加后储藏物质响到植物呼吸。当无氧呼吸比例增加后储藏物质迅速消耗，并引起酒精中毒。迅速消耗，并引起酒精中毒。2、土壤积水、供氧不足引起厌氧微生物活动加、土壤积水、供氧不足引起厌氧微生物活动加强致使土壤不再有利于植物生存，甚至毒害植物强致使土壤不再有利于植物生存，甚至毒害植物根系。根系。=引起植物涝害致死的引起植物涝害致死的根本原因是失水、饥饿、中根本原因是失水、饥饿、中毒等引起的一系列代谢紊乱毒等引起的一系列代谢紊乱所致。所致。受涝后受涝后植物的变化：水分严重亏缺、蒸腾作用减植物的变化：水分严重亏缺、蒸腾作用减弱、叶子发黄且自下而上落叶、叶偏上生长、皮弱、叶子发黄且自
36、下而上落叶、叶偏上生长、皮孔增生、乙烯含量增加等。孔增生、乙烯含量增加等。乙烯含量增加乙烯含量增加原因：原因：1、淹水阻止植物体乙烯的向外扩散。、淹水阻止植物体乙烯的向外扩散。2、淹水刺激植物合成乙烯。、淹水刺激植物合成乙烯。证据是：发现淹水的根中有大量乙烯合成前体氨证据是：发现淹水的根中有大量乙烯合成前体氨基环丙烷羧酸（基环丙烷羧酸（ACC）的合成。而且缺氧条件又）的合成。而且缺氧条件又能刺激能刺激S-腺苷腺苷甲硫氨酸甲硫氨酸（SAM）转化为）转化为ACC。ACC一旦一旦与与O2接触即转变接触即转变为乙烯。为乙烯。影响植物抗涝性的因素影响植物抗涝性的因素 抗涝性：抗涝性：植物对积水或土壤过湿
37、的环境的适应力植物对积水或土壤过湿的环境的适应力和抵抗力。和抵抗力。植物抗涝主要以避涝为主。植物抗涝主要以避涝为主。因素：因素：1、向根部运送、向根部运送O2的能力，淹水条件能刺的能力，淹水条件能刺激皮层通气组激皮层通气组 织形成。织形成。2、皮孔增生和不定根的形成：、皮孔增生和不定根的形成：皮孔的形成皮孔的形成有利有利于植物吸入于植物吸入O2和排出组织产生的乙醇、乙醛等和排出组织产生的乙醇、乙醛等挥发物。挥发物。不定根的形成不定根的形成有有利于吸收水分。其中有有利于吸收水分。其中不定根形成又与乙烯有关，在生长素向下运输时不定根形成又与乙烯有关，在生长素向下运输时因受乙烯的阻断而积累在接近水面
38、的茎部导致不因受乙烯的阻断而积累在接近水面的茎部导致不定根形成。定根形成。3、抗涝植物、抗涝植物代谢途径代谢途径有所不同：无氧条件下抗有所不同：无氧条件下抗涝植物的糖酵解产物涝植物的糖酵解产物磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸经由草酰乙经由草酰乙酸酸转变为毒性不大的苹果酸转变为毒性不大的苹果酸，在植物体内积累。，在植物体内积累。当当有氧条件恢复时有氧条件恢复时，苹果酸还能再被代谢苹果酸还能再被代谢。此外，。此外，在水生植物中还发现有莽草酸的积累。在水生植物中还发现有莽草酸的积累。热害：热害：由不利于植物生长的适合温度范围带来的由不利于植物生长的适合温度范围带来的伤害。可分为直接伤害、间接伤害两大类。
39、伤害。可分为直接伤害、间接伤害两大类。直接伤害：直接伤害：在高温直接作用下对原生质组分、结在高温直接作用下对原生质组分、结构造成的变化，并且很构造成的变化，并且很快快就会在植株上表现出来。就会在植株上表现出来。主要有两个，例如植物的主要有两个，例如植物的“日灼病日灼病”。1、蛋白质变性：高温使肽链间氢键断裂破坏分、蛋白质变性：高温使肽链间氢键断裂破坏分子构象，在长时间下成为不可逆损伤。且植物含子构象，在长时间下成为不可逆损伤。且植物含水量越高越容易受伤，因为水环境有利于氢键断水量越高越容易受伤，因为水环境有利于氢键断裂和蛋白质构象改变。裂和蛋白质构象改变。故种子越干燥，其抗热性越强；幼苗含水量
40、越多，故种子越干燥，其抗热性越强；幼苗含水量越多，越不耐热。越不耐热。二、温度胁迫对植物的影响二、温度胁迫对植物的影响 2、膜脂的液化：高温下链接膜脂与膜蛋白的作、膜脂的液化：高温下链接膜脂与膜蛋白的作用力（用力（次级键）被破坏，膜系统受损，膜脂游离）被破坏，膜系统受损，膜脂游离出来（出来（液化），并且膜蛋白的变性也能加速液化），并且膜蛋白的变性也能加速液化过程，最后使膜失去半透性和主动吸收的特性。过程，最后使膜失去半透性和主动吸收的特性。膜脂肪酸饱和度越高（膜脂肪酸饱和度越高（含量越多）越不容易液）越不容易液化化。间接伤害：间接伤害：在较低温度（在较低温度（45）下间接引起植物）下间接引起植
41、物代谢紊乱而使植物代谢紊乱而使植物缓慢受害缓慢受害的作用。原因有三个。的作用。原因有三个。1、饥饿：因温度太低植物长时间处于光合速率、饥饿：因温度太低植物长时间处于光合速率抵不上呼吸速率（抵不上呼吸速率（坐吃山空后）的消耗后造成的）的消耗后造成的伤害。伤害。因为光合作用的最适温度一般都低于呼吸光合作用的最适温度一般都低于呼吸作用的最适温度作用的最适温度。2、氨毒害：高温抑制含氮有机物合成，造成氨、氨毒害：高温抑制含氮有机物合成，造成氨的积累后毒害细胞。而有机酸可解除氨毒害，所的积累后毒害细胞。而有机酸可解除氨毒害，所以有机酸含量高的耐热性更强。以有机酸含量高的耐热性更强。3、蛋白质破坏：高温下
42、分解速率大于合成速率，、蛋白质破坏：高温下分解速率大于合成速率，造成原生质蛋白失调。高温下膜结构的损坏，造成原生质蛋白失调。高温下膜结构的损坏，引起膜结合酶与游离酶活性失调。某些热敏感引起膜结合酶与游离酶活性失调。某些热敏感酶类失活。高温下氧化磷酸化的解偶联，影响酶类失活。高温下氧化磷酸化的解偶联，影响蛋白质合成所需能量供应，高温还破坏核糖体和蛋白质合成所需能量供应，高温还破坏核糖体和核酸的生物活性，从根本上降低蛋白质的合成能核酸的生物活性，从根本上降低蛋白质的合成能力。维生素与辅酶有关物质也受高温损伤。力。维生素与辅酶有关物质也受高温损伤。植物的耐热性与蛋白质的耐热性有密切关系，酶植物的耐热
43、性与蛋白质的耐热性有密切关系，酶的热稳定越高，耐热性越强。的热稳定越高，耐热性越强。有较强蛋白质合成能力的植物，耐热性更强。有较强蛋白质合成能力的植物，耐热性更强。树表皮绝热性越强，植物耐热性越强。树表皮绝热性越强，植物耐热性越强。植物的耐热性植物的耐热性 不同生长习性的高等植物的耐热性不同。不同生长习性的高等植物的耐热性不同。一般说来，生长在干燥炎热环境下的植物耐热性一般说来，生长在干燥炎热环境下的植物耐热性高于生长在潮湿冷凉环境下的植物高于生长在潮湿冷凉环境下的植物。植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有差异植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有差异。成长叶片的耐热性大于嫩叶，更大于衰老叶
44、；成长叶片的耐热性大于嫩叶，更大于衰老叶；种子休眠时耐热性最强，随着种子吸水膨胀，耐热种子休眠时耐热性最强，随着种子吸水膨胀，耐热性下降；性下降；果实越成熟，耐热性越强。果实越成熟，耐热性越强。油料种子对高温的抵抗力大于淀粉种子；油料种子对高温的抵抗力大于淀粉种子；细胞汁液含水量细胞汁液含水量(自由水自由水)越少，蛋白质分子越不易越少，蛋白质分子越不易变性，耐热性越强。变性，耐热性越强。温度对植物耐热性有直接影响。温度对植物耐热性有直接影响。如干旱环境下生长的藓类，在夏天高温时，耐热性如干旱环境下生长的藓类，在夏天高温时，耐热性强；冬天低温时，耐热性差。强；冬天低温时，耐热性差。高温锻炼有可能
45、提高植物的抗热性。高温锻炼有可能提高植物的抗热性。将萌动的种子放在适当高温下锻炼一定时间，然后将萌动的种子放在适当高温下锻炼一定时间，然后播种，可以提高作物的抗热性。播种，可以提高作物的抗热性。高温处理会诱导植物形成热激蛋白（高温处理会诱导植物形成热激蛋白（HSP）。）。热激蛋白有稳定细胞膜结构与保护线粒体的功能。热激蛋白有稳定细胞膜结构与保护线粒体的功能。冷害：冷害：0以上的低温对植物造成的伤害，主要以上的低温对植物造成的伤害，主要表现在生理上。表现在生理上。1、水分平衡的失调：水分平衡的失调：植物受寒后，吸水能力和蒸植物受寒后，吸水能力和蒸腾速率下降，但腾速率下降，但根系吸水能力下降幅度更
46、显著根系吸水能力下降幅度更显著，从而造成植物失水。从而造成植物失水。2、光合和呼吸变化：光合和呼吸变化：植物受寒后，光合速率下降，植物受寒后，光合速率下降，时间持续越长，下降越大，呼吸速率短暂增强，时间持续越长，下降越大，呼吸速率短暂增强，随后又下降，特别是随后又下降，特别是不耐寒的植物呼吸速度大起不耐寒的植物呼吸速度大起大落的现象更明显大落的现象更明显。植物的冷害植物的冷害3、输导组织的破坏输导组织的破坏：（：（木本）植物受寒后，输导组织破木本）植物受寒后，输导组织破坏，水分平衡失调，非绿色部位出现饥饿症状。坏，水分平衡失调，非绿色部位出现饥饿症状。4、代谢紊乱：代谢紊乱：植物受寒后，水解作
47、用增强，合成代谢减植物受寒后，水解作用增强，合成代谢减慢，并引慢，并引起有毒中间起有毒中间物积累。物积累。植物的抗冷性机制植物的抗冷性机制膜质相变膜质相变学说学说：温度降低，生物膜膜脂由液晶相变为凝胶相：温度降低，生物膜膜脂由液晶相变为凝胶相后使膜通透性增大，影响离子平衡。和膜上酶活力发生变化，从而后使膜通透性增大，影响离子平衡。和膜上酶活力发生变化，从而引起代谢物失调。当冷害发展到脂膜降解，造成组织死亡，呈现不引起代谢物失调。当冷害发展到脂膜降解，造成组织死亡，呈现不可逆变化。可逆变化。膜脂相变温度膜脂相变温度“决定决定”抗冷性。抗冷性。实验证据：在许多抗冷植物中发现，线粒体实验证据：在许多
48、抗冷植物中发现，线粒体膜中不饱和脂肪酸含量大于不抗寒植物，而膜中不饱和脂肪酸含量大于不抗寒植物，而不饱和脂肪酸有利于降低膜脂相变温度。不饱和脂肪酸有利于降低膜脂相变温度。很多植物若先给予适当的低温锻炼，而后便可抵很多植物若先给予适当的低温锻炼，而后便可抵抗更低的温度，否则就会在突然遇到低温时遭灾抗更低的温度，否则就会在突然遇到低温时遭灾 春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低室温或床温。先降低室温或床温。如番茄苗移出温室前先经一、二天如番茄苗移出温室前先经一、二天10处理，栽后处理，栽后即可抗即可抗5左右低温；左右低温；经过低温锻炼的植株，其
49、膜的不饱和脂肪酸含量经过低温锻炼的植株，其膜的不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，这些都有利增加，相变温度降低，膜透性稳定，这些都有利于植物抗冷性的增强。于植物抗冷性的增强。低温锻炼低温锻炼此外细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节此外细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节剂及其它化学试剂也可提高植物的抗冷性。剂及其它化学试剂也可提高植物的抗冷性。例如：例如：脱落酸可改变细胞的水分平衡，使低温不致于派生脱落酸可改变细胞的水分平衡，使低温不致于派生出干旱的影响；出干旱的影响；2,4-D，KCl等喷于瓜类叶面则有保护其不受低温危等喷于瓜类叶面则有保护其不受低温危害的效应；害的效应；PP33
50、3、抗坏血酸、油菜素内酯等于苗期喷施或浸、抗坏血酸、油菜素内酯等于苗期喷施或浸种，也有提高水稻幼苗抗冷性的作用。种，也有提高水稻幼苗抗冷性的作用。调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重也能调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重也能明显提高植物抗冷性。明显提高植物抗冷性。植物体内总含水量的减少和束缚水含量相对增植物体内总含水量的减少和束缚水含量相对增多，也有利于植物抗寒性的加强。多，也有利于植物抗寒性的加强。冻害：冻害：0（冰点）以下的低温对植物的伤害，）以下的低温对植物的伤害，多表现为组织柔软，叶片变褐色等。多表现为组织柔软，叶片变褐色等。抗冻性：抗冻性：植物对冰植物对冰点以下低点以下低温的适应温
