1、第七章第七章 果蔬产品采后病害及其果蔬产品采后病害及其防治防治 引起果蔬产品品质恶化引起果蔬产品品质恶化(deterioration)的因素：的因素：生理变化生理变化(physiological change)physiological change)物理损伤物理损伤(physical change)physical change)化学伤害化学伤害(chemical injury)chemical injury)病害腐烂病害腐烂(pathological decay)pathological decay)采后病害采后病害(postharvest dieases)采后病害采后病害(posthar
2、vest diseases)postharvest diseases)：果蔬产品采果蔬产品采后在贮藏、运输和销售期间发生的病害。后在贮藏、运输和销售期间发生的病害。生理失调生理失调(physiological disorder)physiological disorder)病理伤害病理伤害(pathological decay)pathological decay)第一节第一节 采后生理失调采后生理失调 温度失调温度失调(temperature disorders)temperature disorders)营养失调营养失调(nutritional disorders)nutritional
3、disorders)呼吸失调呼吸失调(respiratory disorders)respiratory disorders)其他失调其他失调(miscellaneous disorders)miscellaneous disorders)一、低温伤害一、低温伤害 低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果期是十分有效的。但不
4、适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。值。低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为为冷害冷害(零上低温零上低温)和和冻害冻害低温两种。低温两种。一、低温伤害一、低温伤害 冷害冷害(chilling injury)chilling injury)：植物组织置于植物组织置于低于标准的临界温度但高于其冰点的温度低于标准的临界温度但高于其冰点的温度下出现的生理失调的症状。下出现的生理
5、失调的症状。冻害冻害(freezing injury)freezing injury)：冰点以下的低：冰点以下的低温引起的果蔬产品的伤害。温引起的果蔬产品的伤害。冷害症状及对冷害的敏感性冷害症状及对冷害的敏感性 一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的如甘薯
6、的块根块根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。遭受冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20202525较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。出来。1.冷害的临界温度冷害的临界温度(Threshold temperature
7、)因种类而异，一般为因种类而异，一般为0 01515。2.冷害发生的原因冷害发生的原因(Causes)膜结构与功能的变化。膜结构与功能的变化。胞质结构的变化与胞质环流的停止。胞质结构的变化与胞质环流的停止。一些关键酶功能失常。一些关键酶功能失常。3.3.冷害的症状冷害的症状（1 1）表面的凹陷斑点，几乎是所有产品冷害的早）表面的凹陷斑点，几乎是所有产品冷害的早期症状，这是皮下细胞坏死、失水干缩塌陷的结期症状，这是皮下细胞坏死、失水干缩塌陷的结果，在冷害发展的过程中会连成大块凹坑。果，在冷害发展的过程中会连成大块凹坑。（2 2）表皮或组织内部褐变，呈现棕色、褐色或黑）表皮或组织内部褐变，呈现棕色
8、、褐色或黑色斑点或条纹，有些褐变在低温下表现，有些则色斑点或条纹，有些褐变在低温下表现，有些则是在转入室温下才出现。是在转入室温下才出现。（3 3）水渍状斑块，冷害还使许多皮薄或柔软的）水渍状斑块，冷害还使许多皮薄或柔软的 水果出水果出现水渍状斑块，使叶菜失绿。现水渍状斑块，使叶菜失绿。（4 4）不能正常后熟，受冷害的果实由于代谢紊乱，不能）不能正常后熟，受冷害的果实由于代谢紊乱，不能正常后熟，一些产品正常后熟，一些产品(如番茄、桃、香蕉如番茄、桃、香蕉)不能变软、不不能变软、不能正常着色，不能产生特有的香味，甚至有异味。能正常着色，不能产生特有的香味，甚至有异味。冷害严重时的腐烂是因组织抗病
9、性下降或细胞死亡，冷害严重时的腐烂是因组织抗病性下降或细胞死亡，促进了病原菌活动的结果。促进了病原菌活动的结果。表表47 常见果蔬的冷害症状常见果蔬的冷害症状 产品产品 温度（温度（）冷害症状冷害症状 香蕉香蕉鳄梨鳄梨柠檬柠檬芒果芒果菠萝菠萝莱姆莱姆葡萄柚葡萄柚西瓜西瓜黄瓜黄瓜绿熟番茄绿熟番茄茄子茄子食用菜豆食用菜豆柿子椒柿子椒番木瓜番木瓜甘薯甘薯12-1312-135-125-1210-1210-125-125-126-106-105-75-710104.54.5131310-1210-127-97-97 77 77 713 13 表皮有黑色条纹，不能正常后熟，中央胎座表皮有黑色条纹，不能正
10、常后熟，中央胎座硬化硬化凹陷斑、果肉和维管束变黑凹陷斑、果肉和维管束变黑表面凹陷，有红褐色斑表面凹陷，有红褐色斑表面无光泽，有褐斑甚至变黑，不能正常成表面无光泽，有褐斑甚至变黑，不能正常成熟熟果皮变褐，果肉水渍状、异味果皮变褐，果肉水渍状、异味表皮凹陷，褐斑表皮凹陷，褐斑表面凹陷，烫伤状，褐变表面凹陷，烫伤状，褐变表皮凹陷，有异味表皮凹陷，有异味果皮有水渍状斑点、凹陷果皮有水渍状斑点、凹陷褐斑、不能正常成熟，果色不佳褐斑、不能正常成熟，果色不佳表皮呈烫伤状，种子变黑表皮呈烫伤状，种子变黑表皮凹陷，有赤褐色斑点表皮凹陷，有赤褐色斑点果皮凹陷、种子变黑，萼上有斑果皮凹陷、种子变黑，萼上有斑果皮凹陷
11、、果肉水渍状果皮凹陷、果肉水渍状表面凹陷、异味、煮熟发硬表面凹陷、异味、煮熟发硬 哈密瓜低温冷害冬枣的冷害冬枣的冷害香蕉的冷害香蕉的冷害柑橘干疤病柑橘干疤病4 4.影响产品对冷害敏感性的因素影响产品对冷害敏感性的因素成熟度成熟度(Maturity)Maturity)一般成熟的水果对冷害较不敏感一般成熟的水果对冷害较不敏感间歇加热间歇加热(Intermittent warming)Intermittent warming)高高COCO2 2(High CO(High CO2 2)（鄂梨、芒果）鄂梨、芒果）遗传性遗传性(Genetic)Genetic)（番茄杂交）番茄杂交）钙钙(Calcium)C
12、alcium)（鄂梨氯化钙的渗入）鄂梨氯化钙的渗入）驯化驯化(Acclimation)Acclimation)葡萄柚在葡萄柚在16 16 下放置几天能使其在下放置几天能使其在0 0 下下贮藏贮藏2 2周而不出现冷害症状周而不出现冷害症状 影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬产品的果蔬产品的内在因素内在因素和和外界环境外界环境因素决定。因素决定。内在因素内在因素 包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。织的生理状况和化学组成，采收期等因素。前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品
13、种和前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植物成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。外界环境因素外界环境因素 包括温度、相对湿度、光照，大气成分、包括温度、相对湿度、光照，大气成分、栽培管理条件等因素。栽培管理条件等因素。在环境因素中，影响冷害的主要因素是在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产
14、品是否受害和和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。受害程度的决定因素。在诱发冷害温度的范围内在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。持续时间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些但对某些水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0 0或或1010下贮藏下贮藏4 46 6个星期后极少出现冷害症状，而个星期后极少
15、出现冷害症状，而在在0 0与与1010之间的中间温度，则常会出现严重的表之间的中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在又如广东甜橙在1 133或常温或常温(平均温度为平均温度为15 15)下贮藏下贮藏4 45 5个月，由于低温伤害而出现的褐斑，个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度较之中间温度(如如4 466或或7 79)9)少得多。在较低少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。动，因而
16、使冷害症状发展缓慢。对于某些果蔬商品，贮藏期间对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度提高相对湿度，可以减轻冷害。可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100100的环境中，在的环境中，在0 0下果实表皮出现的冷害陷斑，下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为较在相对湿度为9090的为少。有人将辣椒在的为少。有人将辣椒在0 0及及相对湿度为相对湿度为88889090中贮藏中贮藏1212天，有天，有6767出现陷出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96969898，只有，只有3333出现陷斑。显然
17、，对这类蔬菜出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近说来，调节贮藏湿度接近100100，冷害减少，而低，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。湿则促进冷害症状的出现。改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用对于某些果蔬商品用低浓度低浓度0202，和高浓度和高浓度CO2CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但等。但气调贮藏也有加重冷害的报道气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石
18、：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、的发生，受果蔬种类、O2O2和和C02C02浓度、处理时间和浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。贮藏温度等因素决定。5 5.冷胁迫下的生理生化变化冷胁迫下的生理生化变化(一一)对生物膜的影响对生物膜的影响 首先首先是是损伤生物膜损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，由于膜脂一些对冷害敏感的植物，由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度较差，在低温下膜中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一个富有柔性的的物理性状发生改变，膜脂从一个富有柔
19、性的液晶态转变为液晶态转变为固性的凝胶态固性的凝胶态(液晶态是正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状液晶态是正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态态)，使得膜相发生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也，使得膜相发生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损，发生了变化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损，破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一般认为这破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。其次其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的，在膜脂固化以后，使得结合在膜
20、上的酶系统酶系统受到破坏受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶如前面提到的乙烯形成酶)，酶，酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物作用，于是积累一些有毒的中间产物(如乙醛、如乙醛、乙醇等乙醇等)。第三第三，因线粒体膜受到破坏，影响，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电呼吸链电子传递子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。，出现氧化磷酸化解偶联作用。黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图 (二二)对细胞器的影响对
21、细胞器的影响 0 0以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器如的细胞器如叶绿体、核糖体叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影等，都有不同程度的影响。响。在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在11下贮藏下贮藏4 4天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察，有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察，认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水，认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水，促
22、使细胞扁平化，造成表皮下陷。促使细胞扁平化，造成表皮下陷。(三三)不正常的呼吸反应不正常的呼吸反应 植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以上，呼后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速
23、率的升高则更加突出。例植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例如将黄瓜放置如将黄瓜放置55下短期贮藏下短期贮藏4 4天，移置天，移置2525中，呼吸作用中，呼吸作用虽突然升高，但很快降低到原来水平虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的即未经冷害处理的2525的呼吸水平的呼吸水平)。但在。但在55中贮藏中贮藏8 81010天的，移到正常天的，移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出现冷害症状。出现冷害症状。低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡状态变为不平衡状态，无
24、氧呼吸增大，使一些有衡状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。如毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。如低温持续时间不长，有毒物质积累不多时，将供试低温持续时间不长，有毒物质积累不多时，将供试材料移回到常温下，酶系统之间又趋向重新平衡，材料移回到常温下，酶系统之间又趋向重新平衡，代谢恢复正常，冷害症状不会或很少发生。如低温代谢恢复正常，冷害症状不会或很少发生。如低温程度或持续时间超过细胞忍受力，则会出现严重冷程度或持续时间超过细胞忍受力，则会出现严重冷害症状、甚至死亡。也有人认为冷害后呼吸作用急害症状、甚至死亡。也有人认为冷害后呼吸作用急剧上升的
25、原因是由于剧上升的原因是由于交替呼吸途径交替呼吸途径扩大了。扩大了。(四四)刺激乙烯生成刺激乙烯生成 很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了SAMACCSAMACC的反应进程，因为低温处理能显著的反应进程，因为低温处理能显著提高参与此反应的提高参与此反应的ACCACC合成酶的活性。合成酶的活性。乙烯结构图乙烯结构图 冷害诱导的冷害诱导的乙烯乙烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制，的生成，也受到一些抑制剂的抑制，如如AV
26、G(AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲酸，自由基清除剂如苯甲酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的生钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同的，这可能与的，这可能与乙烯生成乙烯生成有关有些组织在冷害期间即刺激有关有些组织在冷害期间即刺激了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小西葫芦，在转移至暖处之
27、前，并未发现有新的乙烯产生，西葫芦，在转移至暖处之前，并未发现有新的乙烯产生，根据对受冷组织使用根据对受冷组织使用RNARNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明，和蛋白质合成抑制剂的研究表明，上述差异的产生可能与上述差异的产生可能与ACCACC合成酶的生成有关，前者在冷害合成酶的生成有关，前者在冷害条件下产生了合成条件下产生了合成ACCACC合成酶的合成酶的mRNAmRNA，而后者在冷害温度下而后者在冷害温度下翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖处以前翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖处以前不会有乙烯生成。不会有乙烯生成。(五五)冷害对其它物质代谢的影响冷害对其它物质代谢的影响 据
28、报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后，物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后，还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的含量也随抗冷性的增强而提高将番茄幼苗在较低含量也随抗冷性的增强而提高将番茄幼苗在较低夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用，强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用，但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导
29、转化酶催化蔗糖向还原糖转化因此，可以认为抗冷化酶催化蔗糖向还原糖转化因此，可以认为抗冷性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有关。关。1 1、提高细胞的渗透势、降低细胞的水、提高细胞的渗透势、降低细胞的水势，减少水分从组织中流失。势，减少水分从组织中流失。2 2、某些碳水化合物能够直接与组分分子、某些碳水化合物能够直接与组分分子连接连接(如糖蛋白、糖脂等如糖蛋白、糖脂等)，对细胞膜和酶有，对细胞膜和酶有稳定作用。稳定作用。3 3、碳水化合物是植物细胞的能源。、碳水化合物是植物细胞的能源。可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷可溶性碳水化合物可以提高植物
30、抗冷性的机理，归纳起来有以下三个方面：性的机理，归纳起来有以下三个方面：在各种逆境环境中在各种逆境环境中(如干旱、淹水、冷害、如干旱、淹水、冷害、矿质缺乏等矿质缺乏等)，可增加植物体内的多胺的水平。，可增加植物体内的多胺的水平。已知多胺参与植物多方面生理活动，能影响已知多胺参与植物多方面生理活动，能影响DNADNA和和RNARNA的合成和降解，调节转录作用速率、的合成和降解，调节转录作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、稳定核蛋白抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、稳定核蛋白体结构和保持膜的完整性。体结构和保持膜的完整性。由于冷害能明显损伤生物膜，而多胺又能由于冷害能明显损伤生物膜，而多胺又能对膜
31、起稳定作用，因此有人认为多胺可能在减对膜起稳定作用，因此有人认为多胺可能在减轻冷害方面起一定作用。轻冷害方面起一定作用。6.6.冷害机理冷害机理 冷害低温首先冲击细胞膜，引起相变，即膜从相对流冷害低温首先冲击细胞膜，引起相变，即膜从相对流动的液晶态变成流动性下降的凝胶态。结果是：动的液晶态变成流动性下降的凝胶态。结果是：膜透性增加，受害组织细胞中溶质渗漏造成离子平衡的膜透性增加，受害组织细胞中溶质渗漏造成离子平衡的破坏。破坏。脂质凝固，粘度增大，引起原生质流动减慢或停止，使脂质凝固，粘度增大，引起原生质流动减慢或停止，使细胞器能量短缺；同时线粒体膜的相变，使组织的氧化磷细胞器能量短缺；同时线粒
32、体膜的相变，使组织的氧化磷酸化能力下降，也造成酸化能力下降，也造成 ATPATP能量供应减少，能量平衡受到能量供应减少，能量平衡受到破坏。破坏。由于与膜结合的酶，其活性依赖于膜的结构，膜相变引起由于与膜结合的酶，其活性依赖于膜的结构，膜相变引起此类酶活化能增加，其活性下降，使酶促反应受到抑制，此类酶活化能增加，其活性下降，使酶促反应受到抑制，但不与膜结合的酶系的活化能变化不大，从而造成两种酶系但不与膜结合的酶系的活化能变化不大，从而造成两种酶系统之间的平衡受到破坏。统之间的平衡受到破坏。离子平衡、能量平衡、酶系平衡的破坏导致了生理代谢离子平衡、能量平衡、酶系平衡的破坏导致了生理代谢的失调，积累
33、有毒的代谢产物，使组织发生伤害。若受害很的失调，积累有毒的代谢产物，使组织发生伤害。若受害很轻，回到常温细胞膜能自行修复，就恢复正常。若长时间处轻，回到常温细胞膜能自行修复，就恢复正常。若长时间处于冷害温度下，组织受到不可逆伤害，则出现冷害症状，导于冷害温度下，组织受到不可逆伤害，则出现冷害症状，导致品质下降或腐烂。致品质下降或腐烂。冷害变化机制示意冷害变化机制示意果蔬在冷胁迫下的变化和冷害的产生果蔬在冷胁迫下的变化和冷害的产生（一）调节温度处理（一）调节温度处理 有有三种调节温度三种调节温度的方法，可以减轻果实和蔬菜贮的方法，可以减轻果实和蔬菜贮 藏期藏期间的冷害。间的冷害。1 1、高于冷害
34、临界温度的低温贮藏、高于冷害临界温度的低温贮藏 现已能够确定大现已能够确定大多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对冷害不太敏感多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对冷害不太敏感果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而一些对冷害敏果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而一些对冷害敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植物对冷害的敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植物对冷害的敏感性而异。感性而异。2 2、温度预处理、温度预处理 3 3、变温处理、变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升温处理可减轻冷害。温处理可减轻冷害。7.7.减轻果蔬冷害的措施减轻果蔬冷害的措施
35、 （二）气调贮藏（二）气调贮藏 气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害，受果蔬种类、害，受果蔬种类、0 02 2和和COCO2 2浓度、处理时间浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。来气调贮藏则会增加冷害严重程度。新疆库尔勒新疆库尔勒5000吨气调冷库吨气调冷库三、化学处理三、化学处理 渗入法渗入渗入法渗入1 17 7.5.5CaClCaCl2 2能明显降低油梨能明显降低油梨因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液处理，可减少低温造成的
36、破损，用钙和钾盐溶液处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液处理，可以提高抗冷性。处理，可以提高抗冷性。一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化剂的作用，可使剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含脂质保持较高的不饱和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。量，提高植物抗冷性。生长延缓剂如多效唑生长延缓剂如多效唑，能刺能刺激内源激内源ABAABA的生的生成，抑制成，抑制GAGA的生物合成的生物合成，调节植物体内激素的平，调节植物体内激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。衡，从而增强植物的抗冷性。（四）激素调节（四）激素调节 植物组织中激素的平衡，与对冷害的植物组织中激素
37、的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系。上面已经提到增加敏感性有一定的关系。上面已经提到增加内源内源ABAABA含量，可提高植物的抗冷性，用含量，可提高植物的抗冷性，用ABAABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。冻害冻害(Freezing injury)1.1.症状：症状：水泡状区域水泡状区域(water-socked areas)萎蔫萎蔫(collapse)表皮破裂表皮破裂(disruption of the epidermis)2.2.果蔬产品的冰点温度果蔬产品的冰点温度3.3.果蔬产品对冷害的敏感性果蔬产品对冷害的敏感性梨的冻害猕猴桃冻害猕猴桃冻害葡萄冻害茄子冻害茄
38、子冻害果蔬商品 冰点温度Commodity Freezing point range苹果Apple 2.2 1.7芦笋Asparagus 1.4 1.1樱桃Cherry 4.3 3.8黄瓜Cucumber 0.9 0.8葡萄Grape 5.3 2.9生菜Lettuce 0.6 0.3洋葱Onion 1.3 0.9柑桔Orange 2.3 2.0马铃薯Potato 1.8 1.7番茄Tomato 1.0 0.7一些常见水果蔬菜的冰点温度一些常见水果蔬菜的冰点温度敏感的品种敏感的品种 杏、鳄梨、香蕉、浆果、桃、杏、鳄梨、香蕉、浆果、桃、李、柠檬、蚕豆、黄瓜、茄子、李、柠檬、蚕豆、黄瓜、茄子、莴苣、
39、甜莴苣、甜 椒、土豆、红薯、椒、土豆、红薯、夏南瓜、番茄夏南瓜、番茄中等敏感的品种中等敏感的品种 苹果、梨、葡萄、花椰菜、嫩苹果、梨、葡萄、花椰菜、嫩 甘蓝、胡萝卜、花叶菜、芹菜、甘蓝、胡萝卜、花叶菜、芹菜、洋葱、豌豆、菠菜、萝卜、洋葱、豌豆、菠菜、萝卜、冬南瓜冬南瓜最敏感品种最敏感品种 枣、椰子、甜菜、大白菜、枣、椰子、甜菜、大白菜、甘蓝、大头菜甘蓝、大头菜几种主要果蔬对低温冻害的敏感程度几种主要果蔬对低温冻害的敏感程度 当温度下降到当温度下降到0 0以下，植物体内发生冰冻，以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。在田间因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。在田间有时冻害又
40、与霜害相伴发生，故冻害往往又叫霜有时冻害又与霜害相伴发生，故冻害往往又叫霜冻。一般果蔬的贮藏温度，都不宜低于冻。一般果蔬的贮藏温度，都不宜低于0 0，这是这是因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高，因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高，(虽说组织虽说组织汁液的冰点实际上稍低于汁液的冰点实际上稍低于0 0约为约为-0.-0.5 52)2)，如如果贮藏环境中的温度低于冰点，果蔬组织是会产果贮藏环境中的温度低于冰点，果蔬组织是会产生冻害的。生冻害的。甘甘薯薯冻冻害害冻害症状及对冻害的敏感性冻害症状及对冻害的敏感性 冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的。果冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的。果蔬受冻害后最
41、初组织出现水渍状，继而变为透明或半蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为透明或半透明。有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻，组织内结透明。有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻，组织内结冰，冻得象玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，冰，冻得象玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，并有异味。北方冬季置室外冰冻的柿子，果实内部也并有异味。北方冬季置室外冰冻的柿子，果实内部也结滴冰碴。有些蔬菜受冻害发生色素降解，叶绿素破结滴冰碴。有些蔬菜受冻害发生色素降解，叶绿素破坏，产生褐变或呈灰白色。坏，产生褐变或呈灰白色。植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物对低
42、温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类冻害的敏感性，可将果蔬分为三类(表表6-3)6-3)植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内可可溶性固形物的浓度溶性固形物的浓度的不同而异。的不同而异。植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰点低。植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰
43、点低。新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰还与冰新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰还与冰核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单胞菌核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单胞菌(Pseudomonas Pseudomonas syringaesyringae Van Hall)Van Hall)在植物中是最在植物中是最为常见的起着冰核作用的一种细菌。其它如草生欧为常见的起着冰核作用的一种细菌。其它如草生欧文氏菌（文氏菌（ErwiniaErwinia herbicolaherbicola）和荧光假单胞菌也和荧光假单胞菌也常在植物表面起冰核作用。常在植物表面起冰核作用。冻结过程冻结过程 细胞间隙中及
44、浸润细胞壁的游离水细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水,在细胞间在细胞间隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。其余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。当环境温度等于或略低于冰当环境温度等于或略低于冰点时，细胞内外的蒸汽压达点时，细胞内外的蒸汽压达到平衡，冻结过程停止。但到平衡，冻结过程停止。但组织细胞未冻死，温度下降，组织细胞未冻死，温度下降，冰晶继续扩大，细胞脱水收冰晶继续扩大，细胞脱水收缩缩冻害。冻害。冻害机理（冻害的影响）冻害机理（冻害的影响）冻害对植物的伤害主要是由于结冰而引起的。结冰造成冻
45、害对植物的伤害主要是由于结冰而引起的。结冰造成植物的伤害有两种类型：植物的伤害有两种类型：1 1、细胞间结冰伤害、细胞间结冰伤害 当气温下降到零度以下时，植当气温下降到零度以下时，植物组织内细胞间隙的水分由于浓度比较低，所以先形成冰晶。物组织内细胞间隙的水分由于浓度比较低，所以先形成冰晶。随着低温持续时间的延长，细胞间隙水分结冰会减少细胞间随着低温持续时间的延长，细胞间隙水分结冰会减少细胞间隙的蒸气压，因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的水晶隙的蒸气压，因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的水晶体凝聚，冰晶也随之逐渐增大，失水的细胞又从它周围的细体凝聚，冰晶也随之逐渐增大，失水的细胞又从它周围的
46、细胞吸取水分，这样，不仅邻近间隙的细胞失水，离冰晶体较胞吸取水分，这样，不仅邻近间隙的细胞失水，离冰晶体较远的细胞也都失水。远的细胞也都失水。细胞间隙结冰对植物的伤害有二：由于细胞间隙结冰，细细胞间隙结冰对植物的伤害有二：由于细胞间隙结冰，细胞内因脱水过度、破坏蛋白质结构，原生质凝固变性，其次，胞内因脱水过度、破坏蛋白质结构，原生质凝固变性，其次，是冰晶体过大，对原生质产生机械伤害。是冰晶体过大，对原生质产生机械伤害。一般来说，胞间结冰并不一定使植物死亡，大多数对冻害一般来说，胞间结冰并不一定使植物死亡，大多数对冻害不敏感的蔬菜是能忍受胞间结冰的。但结冰后如果温度回升过不敏感的蔬菜是能忍受胞间
47、结冰的。但结冰后如果温度回升过快，则细胞间隙的冰晶很快融化，水分流失，细胞来不及吸回快，则细胞间隙的冰晶很快融化，水分流失，细胞来不及吸回失去的水分而脱水，解冻太快还可能引起质膜被撕破使细胞致失去的水分而脱水，解冻太快还可能引起质膜被撕破使细胞致死，因为解冻后细胞壁首先吸水膨胀，而细胞质吸水较慢，因死，因为解冻后细胞壁首先吸水膨胀，而细胞质吸水较慢，因而容易被细胞壁向外扩张的机械拉力所撕破。而容易被细胞壁向外扩张的机械拉力所撕破。2 2、细胞内结冰伤害、细胞内结冰伤害 如果气温骤然急剧下降，这时除细胞间隙的水如果气温骤然急剧下降，这时除细胞间隙的水分结冰外，细胞内的水分也会结冰。由于细胞是一分
48、结冰外，细胞内的水分也会结冰。由于细胞是一个具有高度精致结构的单位，胞内冰品的形成及融个具有高度精致结构的单位，胞内冰品的形成及融化将对质膜，细胞壁以及整个细胞衬质产生破坏作化将对质膜，细胞壁以及整个细胞衬质产生破坏作用，因此，胞内结冰常给植物带来致命的损伤用，因此，胞内结冰常给植物带来致命的损伤 。3 3、特殊品质变化、特殊品质变化 褐变、异味、苦味褐变、异味、苦味 二、呼吸失调二、呼吸失调(respiratory disorders)1.低氧伤害低氧伤害(low-oxygen injury)氧浓度低于氧浓度低于2 2，无氧呼吸，无氧呼吸症状：表皮局部组织下陷症状：表皮局部组织下陷 褐色斑点
49、褐色斑点香蕉黑斑病香蕉黑斑病 2、高二氧化碳伤害、高二氧化碳伤害(highcarbondioxide injury)环境中的二氧化碳浓度超过环境中的二氧化碳浓度超过1010时，线粒体中的时，线粒体中的琥珀酸脱氢酶系统受抑制，影响三羧酸循环的正常琥珀酸脱氢酶系统受抑制，影响三羧酸循环的正常进行，丙酮酸向乙醛和乙醇转化，导致这些物质积进行，丙酮酸向乙醛和乙醇转化，导致这些物质积累，引起组织伤害和出现风味品质恶化。累，引起组织伤害和出现风味品质恶化。症状症状 表皮凹陷，产生褐色斑点表皮凹陷，产生褐色斑点品种间差异品种间差异苹果褐心苹果褐心草莓高草莓高COCO2 2伤害伤害蒜蒜薹薹高高COCO2 2伤
50、伤害害 蒜薹贮藏中，当袋内蒜薹贮藏中，当袋内CO2CO2长时间高于长时间高于10%10%13%13%时，薹梗出现黄色小斑点，然后扩大成不规则凹时，薹梗出现黄色小斑点，然后扩大成不规则凹陷，逐渐连接成片，使薹梗变软；薹梗绿色褪减变陷，逐渐连接成片，使薹梗变软；薹梗绿色褪减变白，严重时组织坏死呈水渍状腐烂，并有浓烈的酒白，严重时组织坏死呈水渍状腐烂，并有浓烈的酒精味和蒜薹的腐臭气味精味和蒜薹的腐臭气味Maximum carbon dioxide commodities concentration tolerated 2 Apple(Golden Delicious),pears,apricots(
