1、第四节第四节 影响群落组成和结构的因素影响群落组成和结构的因素1 1 空间异质性空间异质性生态因子在空间分布的不均匀性及其复杂性生态因子在空间分布的不均匀性及其复杂性。空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。小生境，所以能允许更多的物种共存。2 2 空间异质性的组成空间异质性的组成 （1 1）非生物环境的空间异质性）非生物环境的空间异质性 小地形、土壤等变化形成不同的小生境。小地形、土壤等变化形成不同的小生境。（2 2）生物空间异质性）生物空间异质性（植物群落的垂直结构、水平结构对（植物群落的垂直结构、水平结构对 动物多
2、样性的影响等）动物多样性的影响等）生物因素对群落的形成起着重要作用。生物因素对群落的形成起着重要作用。其中作用最大的是其中作用最大的是竞争竞争和和捕食捕食作用。作用。竞争导致生态位的分化，生态位的竞争导致生态位的分化，生态位的 分化又会引起资源利用问题。分化又会引起资源利用问题。Galapagos群岛上的达尔文莺鸟嘴的长度分化群岛上的达尔文莺鸟嘴的长度分化与食性分化的关系与食性分化的关系 Galapagos群岛上的达尔文莺起源于群岛上的达尔文莺起源于 同一个物种。同一个物种。当只有一种地面取食的鸟时，其嘴长约当只有一种地面取食的鸟时，其嘴长约10mm。当有两种以上时，其最小型的鸟嘴平均当有两种
3、以上时，其最小型的鸟嘴平均 长长8mm，大一些的鸟嘴平均长，大一些的鸟嘴平均长12mm。但没有鸟嘴为但没有鸟嘴为10mm的鸟。的鸟。反映了达尔文莺食性的分化。反映了达尔文莺食性的分化。一个稳定的群落中，由于各种群在一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而又保证了能避免直接的竞争，从而又保证了群落的稳定。群落的稳定。群落是一个种群相互作用的、生态位分化的群落是一个种群相互作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型和资源的利用方面
4、，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性长期较高的生产力、具有更大的稳定性。捕食者食谱的宽窄对群落结构有重要影捕食者食谱的宽窄对群落结构有重要影响。响。泛化捕食者泛化捕食者以多种猎物为食，当提供给它多种以多种猎物为食，当提供给它多种食物时，对食物基本没有选择性食物时，对食物基本没有选择性。例如例如 兔子以多种植物为食物，当假设植物的兔子以多种植物为
5、食物，当假设植物的 适口性相同时，在适口性相同时，在捕食压力不大捕食压力不大时，竞争力强、时，竞争力强、占优势的植物种被吃掉的机会大于非优势种，占优势的植物种被吃掉的机会大于非优势种，捕食降低了优势种的竞争力，因而有利于竞争捕食降低了优势种的竞争力，因而有利于竞争力弱者的生存。群落物种数增加。力弱者的生存。群落物种数增加。当当捕食压力过大捕食压力过大时，所有种类都受到不利时，所有种类都受到不利 影响，群落物种数减少。影响，群落物种数减少。植物种的多样性与兔子的捕食强度之间的植物种的多样性与兔子的捕食强度之间的 关系为单峰曲线。关系为单峰曲线。选择性的捕食者选择性的捕食者 以多种猎物为食，当提供
6、给它多种食物以多种猎物为食，当提供给它多种食物时，对食物有明显的喜好差异（选择时，对食物有明显的喜好差异（选择性）。性）。如果被选择的喜食种属于如果被选择的喜食种属于优势种优势种，则，则捕食提高多样性。捕食提高多样性。但是，如果捕食者喜食的是竞争上占但是，如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类劣势的种类（非优势种）（非优势种），则结果相反，则结果相反，捕食降低了多样性。捕食降低了多样性。特化捕食者特化捕食者只选择某类食物为食。只选择某类食物为食。很容易控制被捕食种群。很容易控制被捕食种群。用来控制有害种群的数量。用来控制有害种群的数量。1 1、干扰的概念、干扰的概念 字面含义：正常过程的打扰、中
7、断。字面含义：正常过程的打扰、中断。偶然发生的不可预知的事件，它迫使物种偶然发生的不可预知的事件，它迫使物种 经受某种选择压力。经受某种选择压力。2 2 干扰的性质干扰的性质（1 1）广泛性）广泛性（2 2）相对性）相对性（描述干扰的参数：分布、强度、频率）（描述干扰的参数：分布、强度、频率）（3 3）不协调性：在群落中形成异质性）不协调性：在群落中形成异质性 斑块斑块。3 3 干扰与层盖度干扰与层盖度 干扰对群落中不同层（不同层片）的影干扰对群落中不同层（不同层片）的影响是不同的响是不同的.例如，例如，(1)(1)一块云杉林在一次雪崩后一块云杉林在一次雪崩后4040年内再未受年内再未受到干扰
8、，乔木层盖度稳步上升，林下禾草在到干扰，乔木层盖度稳步上升，林下禾草在干扰后前干扰后前5 5年内盖度增加，随后逐渐减少，年内盖度增加，随后逐渐减少，林下杂类草盖度在干扰后很快降低；林下杂类草盖度在干扰后很快降低；（2 2）另一块云杉林第一次雪崩干扰后每）另一块云杉林第一次雪崩干扰后每5 5年遇年遇雪崩一次，在相同的雪崩一次，在相同的4040年中，各层盖度与不年中，各层盖度与不受干扰地段显现出很大的差异。受干扰地段显现出很大的差异。4 4 干扰与群落的缺口形成与重新侵占干扰与群落的缺口形成与重新侵占 干扰使得连续的群落出现断层（缺口）。干扰使得连续的群落出现断层（缺口）。例如：森林中的林窗、草原
9、中老鼠频繁活动例如：森林中的林窗、草原中老鼠频繁活动 形成的挖掘小斑块等。形成的挖掘小斑块等。缺口的重新恢复或侵占一般有两种形式缺口的重新恢复或侵占一般有两种形式（过程）。（过程）。（1 1）抽彩式竞争）抽彩式竞争（2 2）小演替）小演替（1 1）抽彩式竞争抽彩式竞争 概念概念 缺口被周围群落的任何一个种类侵入缺口被周围群落的任何一个种类侵入 和占有并发展成为优势种，哪个种成为和占有并发展成为优势种，哪个种成为 优势种完全取决于随机因素。优势种完全取决于随机因素。抽彩式竞争出现的条件抽彩式竞争出现的条件 a a 具有许多缺口；具有许多缺口；b b 对于每个缺口，具有许多对缺口物理对于每个缺口，
10、具有许多对缺口物理 环境适应能力相等的物种；环境适应能力相等的物种；c c 任何一种一旦侵入缺口，在其生活史任何一种一旦侵入缺口，在其生活史 过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。在满足这些条件下，对缺口的种间竞争在满足这些条件下，对缺口的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。取胜，至少在其一生之中为胜利者。当先侵入的种死亡后，缺口再次成为空当先侵入的种死亡后，缺口再次成为空白，下一次哪个种类入侵又是随机的。白，下一次哪个种类入侵又是随机的。当干扰不断形成缺口时，群落整体上就有当干扰不断形
11、成缺口时，群落整体上就有更多的物种共存，物种多样性将明显提高更多的物种共存，物种多样性将明显提高。过程过程 新打开的缺口先是被扩散能力强或适应新打开的缺口先是被扩散能力强或适应能力强的物种占据，它们被称为能力强的物种占据，它们被称为先锋种先锋种，由于由于先锋种先锋种的活动，改变了缺口的环境的活动，改变了缺口的环境条件，有利于其它物种的入侵，这些种条件，有利于其它物种的入侵，这些种得以进入缺口，得以进入缺口，先锋种先锋种被排挤被排挤，这种，这种物种的顺序取代过程不断进行，直到缺物种的顺序取代过程不断进行，直到缺口被顶级种取代，缺口逐渐恢复原状。口被顶级种取代，缺口逐渐恢复原状。5 5 干扰频率对
12、物种多样性的影响干扰频率对物种多样性的影响 中度干扰假说中度干扰假说 即中等程度的干扰水平能维持高多样性。即中等程度的干扰水平能维持高多样性。在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；因而多样性较低；如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不很高；到顶极期，多样性也不很高；只有中等于扰程度使多样性维持最高水平，只有中等于扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。它允许更多的物种入侵和定居。6 6 干扰理论与生态
13、管理干扰理论与生态管理 用生态学的原理指导人类的生产。用生态学的原理指导人类的生产。如最大持续产量的获取如最大持续产量的获取。1 1 岛屿的概念岛屿的概念（1 1）岛屿：被海洋包围的小块陆地。）岛屿：被海洋包围的小块陆地。（2 2）岛屿生境：被不相同的生境多）岛屿生境：被不相同的生境多包围的片段。包围的片段。2 2 岛屿的物种数与面积的关系岛屿的物种数与面积的关系 岛屿中的岛屿中的物种数目物种数目与岛的与岛的面积面积有密切有密切关系。许多研究证实，岛面积越大，关系。许多研究证实，岛面积越大，种数越多种数越多 并可以用简单方程描述：并可以用简单方程描述：S=cAS=cAz z3 3 岛屿效应岛屿
14、效应岛屿面积越大，种数越多的现象。岛屿面积越大，种数越多的现象。(二)MacArthur的平衡说岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。根据平衡说，可说明下列4点：岛屿上的物种数不随时间而变化；这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的种；随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。1 1 物种丰富度模型的构成物种丰富度模型的构成（1 1）资源连续体（）资源连续体（R R）长度代表群落的有效资源范围。长度代表群落的有效资源范围。（2 2）生态位平均宽度（）生态位平均宽度（n n）（3 3）生态位平均重叠（）生态位平均重叠（o o）三者的大小与变化影响群落物种多样性。三者的大小与变化影响群落物种多样性。2 2 影响群落结构的各个因素与丰富度模型影响群落结构的各个因素与丰富度模型1 1 空间异质性（空间异质性（1 1）2 2 竞争（竞争（1 1）、（）、（2 2）、（）、（3 3）3 3 捕食（捕食（4 4）、（）、（3 3）4 4 干扰（干扰（1 1）、（）、（4 4）5 5 岛屿（岛屿（4 4）、（）、（1 1）
